CHAPITRE X

CALCULS BOJANIENS DE LA CYTHEREA CHIONE (de Roscoff).

DESCRIPTION SOMMAIRE DE L'ORGANE DE BOJANUS DE LA CYTHÉRÉE. —— DISPOSITION, NOMBRE, GROSSEUR, DENSITÉ DES CALOULS. — DIVISION DES CALCULS EN DEUX ESPÈCES, CAL- CULS AMORPHES ET CALCULS TRANSPARENTS. — ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DES CALCULS AMORPHES. — POURQUOI LES CALCULS SITUÉS SOUS LE MANTEAU SONT PLUS GROS QUE LES CALCULS PLACÉS SUR LES CÔTÉS DE LA GLANDE.

Ce chapitre et le suivant sont consacrés à l’étude d’un mollusque acéphale, la Cytherea chione, que la forme de sa coquille avait rangé dans la famille des Venus, et qu’un détail d'organisation de la charnière en a récemment séparé.

Assez communesdans la baie de Paimpoul qui est toute parsemée de leurs valves éparses, les Cythérées vivent nombreuses dans les petites anses de la côte bretonne qui fait face à l’île de Batz. Là, sousla mince couche d’eau qui recouvre encore la laise de mer au moment des plus basses eaux d’équinoxe, deux trous tracés dans le sable indiquent la présence de la Cythérée. Je laisserai le conchyliologiste admirer la beauté, la régularité, la vivacité des couleurs de la coquille que mouille encore l’eau de la mer et que le temps effacera bientôt en partie, et je ne m'occuperai que de l'animal luimême. Or, quand on écarte les valves d'une Cythérée, on remarque immédiatement que l’Organe de Bojanus du mollusque est rempli de calculs dont le nombre, la grosseur et la transparence sont réellement extraordinaires. Nous verrons que leur composition n’est pas moins remarquable et qu'elle diffère de celle de toutes les concré-

tions étudiées jusqu'à ce jour. Enfin, grâce à leurs dimensions qui

permettent d’eu faire des coupes transparentes excessivement minces et larges, ces calculs apportent sur l’origine et sur le mode de dé— veloppement des concrétions des Mollusques acéphales des rensei-

gnements entièrement nouveaux.

Avant d'entreprendre l’exposé des «recherches et des théories auxquelles conduit l’étude des calculs de la Cythérée, je crois utile de donner une description sommaire de la Glande qui les contient. Pour procéder ainsi, j'ai deux raisons : la première, l'Organe de Bojanus de la Cythérée présente quelques particularités histologiques qui n’ont point encore été signalées ; la seconde, sans la connaissance de sa topographie, il serait difhcile, sinon impossible, de comprendre com ment se forment les calculs, pourquoi ils grandissent, par quel mécanisme ils cheminent lentement au travers des tissus de la Glande, comment il se fait enfin qu’on les rencontre gros et nombreux dans la partie dorsale de l’Organe de Bojanus, petits et rares sur ses côtés.

L’'Organe de Bojanus de la Cythérée se voit aisément par transparence, sans aucune préparation, au travers du manteau ; mais, pour en suivre exactement les contours, il faut enlever ce dernier et les branchies. On remarque alors que la Glande a la forme d’un cône dont la base forme la paroi verticale du péricarde, tandis que sa pointe s'appuie sur le muscle adducteur postérieur des valves ; qu’elle est placée à la base des branchies et qu’elle est recouverte dans sa partie dorsale par de nombreuses concrétions qui lui forment toit. La minceur des parois du manteau est telle qu’on peut distinguer facilement dans la cavité péricardique les oreillettes et la ventricule traversé par le rectum ; on peut aisément compter les battements du cœur, il y en a 60 par minute.

Quand on ouvre le péricarde, on s’aperçoit que du tissu bojanien en forme le plancher et que les Sacs soudés ensemble

le limitent en arrière. Quoique unies intimement dans leur par-

tie antérieure, les deux glandes qui constituent l’Organe de Bojanus de la Cythérée n’en sont pas moins distinctes en arrière. Entre elles passent le rectum, l'aorte postérieure et les muscles qui rattachent le pied à la coquille. Quant à la lame mince

de tissu glandulaire qui forme le plancher du péricarde, elle

finit avec celui-ci.

Si l’on ouvre un $ac, on voit qu’il est creux et qu’à l’intérieur il y a une éminence vasculaire creuse également. Le professeur Lacaze-Duthiers a montré comment ces deux cavités, cavité périphérique et cavité centrale, communiquent entre elles, comment la cavité centrale débouche au-dessous du cœur et en avant sur le plancher du péricarde, et comment l’autre communique avec l'extérieur dans le voisinage du pore génital. Je n'ai pasété assez habile pour découvrir l’orifice par lequel la cavité centrale débouche dans le péricarde; plus heureux avec celui qui met le couloirlatéral en communicaätionavecle dehors, j’aivu qu’ilestexcessivement fin et situé en dessous de l’orifice génital. Le mamelon qui le porte est à l’angleexterne antérieur de la glande, entrele pied et la branchie interne. Il est difficile à apercevoir sur l’animal mort asphyxié ; on peut cependant le rendre quelquefois apparent par une goutte d’alcool versée à l'endroit convenable et qui contracte les tissus. Il est plus certain de pousser une injection au carmin précipité par l'alcool dans le canal périphérique ; on apercoit alors, quand l’opération réussit, un très mince filet rouge qui jaillit près de la base du pore génital et du côté du pied : c’est là qu’est placé, l’orifice externe du Sac de Bojanus.

Quoiqu'il y en ait une de chaque côté, les glandes qui forment l’Organe de Bojanus ne communiquent point entre elles, sinon par l'intermédiaire (?) dela cavité péricardique. Quand on pousse une injection dans un des Sacs, l’autre reste incolore ; mais si la pression est trop grande, les tissus se déchirent, l'autre glande seremplit à son tour, et l’on peut croire qu’il y a une communication qui en

réalité n'existe pas.

Les parois latérales des Corps de Bojanus contiennent des concrétions assez volumineuses pour être facilement visibles à l’œil nu ; dans la partie dorsale, les calculs sont si gros etsi nombreux qu’ils ne laissent plusapercevoir le tissu brun dela Glande. Leur masse forme un véritable dallage qui déborde latéralement etantérieurement les Sacs de Bojanus et recouvre partiellement la cavité péricardique. Surl’animal vu de dos, l’orifice buccal en haut, les concrétions qui font hernie dans lemanteau, affectent la forme d’un triangle dont lesommet situé en bas s'appuie sur le muscle adducteur postérieur desvalves ; la base sur le péricarde et dont la hauteur est donnée par la suture dorsale entièrement dépourvue de cristaux. Tous ces détails se voient facilement sur l'animal vivant, mais on peutles observer tout aussi bien sur des Cythérées rendues transparentes par une longue immersion dans l'essence de girofle, après déshydratation préalable par l’alcoolabsolu ou par imprégnation des tissas par la gélatine glycérinée. Dans le premier caslanimal a pris une couleur rougeâtre, dans le second il est devenu transparent et incolore, son Organe de Bojanus a perdu sa couleur brune, mais les calculs, devenus blancs comme du lait, laissent voir leur mode de groupement avec une excessive netleté.

La figure 13, P1. IT, représente une coupe perpendiculaire au Sac gauche de l’Organe de Bojanus d’une très petite Cythérée: on l'a pratiquée vers le milieu de la hauteur de la Glande, et sa partie supérieure eût été surmontée par de gros calculs, si l'impossibilité d’en faire des coupes au microtôme n’avait forcé de les enlever au préalable. On voit qu’il est resté néanmoins quelques concrétions relativement volumineuses dans les parois laltérale et inférieure du sac, mais qu’il n’y en à pas dans la partie centrale, qui en est constamment dépourvue. On aperçoit bien dans quelques cellules plus grandes de la partie centrale des amas solides formés par de fins corpuscules, mais ceux-ci sont toujours de dimensions microscopiques, et jamais on ne les voit atteindre la taille des calculs su-

perficiels de la Glande.

On reconnaît aisémentsur une coupe de la cavité centrale (PI. II, fig 14) le tissu glandulaire des histologistes. Les acini sont formés d’amas de cellules volumineuses à gros noyaux souvent polynucléolés. Quelques cellules plus grosses que lears voisines renferment des concrétions que l’on ne voit pas augmenter par la suite, comme c’est le cas pour les’ calculs qui proviennent de la matière protoplasmatique des cellules bojaniennes qui tapissentle canal périphérique de la Glande. A la surface intérieure de la cavité centrale, les cellules sont cylindriques : sur la coupe on pourrait les croire caliciformes, mais l’aspect qu’elles y prennentest dû à la déshydratation des tissus. En effet, sur un lambeau fraisde l’Organe, toutes les cel lules épithéliales sont sphériques à leur surface et armées d’un long cil vibratile unique dont les mouvements rythmés sont faciles à observer avec un fort grossissement. Le cil forme une double boucle et se détend comme un fouet. Ainsi les cellules ne sont pas caliciformes, et la cupule qu’elles semblent présenter est produite par la contraction de la matière protoplasmatique intérieure sous l'influence prolongée des réactifs qui ont d’autre part agglutiné la substance muqueuse superficielle à ces cellules.

Les observations faites sur le vivant montrent que les cellules épithéliales ont un protoplasma fortement granuleux, qui tranche nettement sur celui beaucoup plus clair des cellules profondes dont le noyau est difficilement visible. Mais pour voir que telle est bien la nature de la surface de la poche centrale de d’Organe de Bojanus, il est indispensable de faire une observation très attentive, car, au moindre glissement, les cellules épithéliales se déplacent, et vues au milieu de celles des couches sous-jacentes, font penser à un revêtementformé de cellules sphériques au milieu desquelles plusieurs, irrégulièrementdisposées, mais de couleur plus foncée, seraientseules armées d’un cil dont les mouvements persistent longtemps encore après que le lambeau qu’on examine a été enlevé à la paroi de la

Glande.

Ce sont les cellules bojaniennes qui tapissent la cavité périphé-

rique et le tissu conjontif qui leur sert de support qui nous intéresseront le plus chez la Cythérée. C’est en effet le protoplasma des cellules bojaniennes du canal périphérique qui donne naissance aux calculs si curieux de la Cythérée; et lorsque plus tardils sont devenus quelquefois énormes, c’est dans Je tissu conjonctif qu'on les trouve enkystés. :

Une fois dissociées, et c’estlà chose facileà obtenir, les cellules bojaniennes de la poche périphérique sont absolument sphériques, transparentes et presque incolores, quelques-unes même le sont complètement. Leur noyau est très difficilement visible alors même qu’il n'existe pas de concrétions pour le cacher.

La transparence du noyau des cellules bojaniennes est tellement grande et sa réfrangibilité si comparable à celle du protoplasma, il fait si difficilement élection de matière colorante qu'il n’y a guère que le carmin de Grenacher qui permette de l’apercevoir facilement. On remarque alors qu’il est assez petit, qu'il a d’ordinaire un nucléole, mais qu’il arrive aussi qu’il en a plusieurs ;qu’enfin il est excentrique. La majeure partie de la cellule est en effet occupée généralement parune sphère liquide, transparente, qui ne laisse au protoplasma qu’un espace souvent très restreint.

Les divers aspects sous lesquels se présentent les cellules sécrétantes du canal périphérique sont les suivantes : il y a :

1° Des cellules absolument incolores, transparentes, formées probablement par des gouttes d'huile.

2° Des cellules à noyau invisible sansl’action des réactifs, presque

entièrement remplies par une sphère liquide, incolore.

3° Des cellules semblables aux précédentes, mais chez lesquelles la sphère incolore ou les vacuoles incolores présentent des granulations :

a éparses, b réunies en groupes distincts et multiples, c en un seul groupe.

Pour quelle cause naturelle où pathologique ces granulations

prennent-elles naissance dans certaines cellules et pas dans d’autres, c’est ce que je ne me charge pas d’expliquer, mais toujours est-il qu’on voit :

4° Des cellules dont l’amas cristallin remplit la cavité presque entière. La substance protoplasmatique a disparu, seule une zone claire formée par l'humeur cellulaire sépare encore le calcul des parois de la cellule.

À un degré plus avancé de développement des calculs correspondent :

5° Des cellules qui renferment chacune un caleul et qui communiquententre elles grâce à la disparition de la portion de paroi qui leur était commune. Dans ce cas, les zones claires des deux cellules se confondent et entourent les deux concrétions, qui ne tardent pas à en faire une seule.

Enfin, par suite du grossissement continu du calcul, les cellules se trouvent réduites à leur paroi, ou plutôt à ce qui en reste, et si celle-ci n’est point emprisonnée par les calculs voisins quand ils se soudent, la désorganisation s’achève, et bientôt il ne reste plus rien des cellules qui ont contenu les calculs élémentaires, origines de la concrétion volumineuse que l’on voit incluse dans un méat

intercellulaire.

En résumé :

1° Les Corps de Bojanus dela Cythérée sont disposés comme ceux des mollusques qui appartiennent à la famille des Vénus.

2° Les cellules bojaniennes de la cavité centrale sont seules ciliées, et elles ne renferment que des granulations microscopiques.

3° Les cellules du canal périphérique, non ciliées, renferment au contraire des calculs qui peuvent devenir assez gros pour les remplir entièrement.

On peut trouver des cellules bojaniennes à tous les états inter-

médiaires, depuis celles qui sont entièrement vides et sans noyau

ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN. — 2 série, — T. V bis, SuppL. 1887. — A°r Mém. 8

. . . .,+ . , û & jusqu’à celles qui sont en voie de disparition par suite de l'accrois-

sement illimité du calcul auquel elles ont donné naissance.

D'après ce qui précède, on voit que nombre de calculs de la Cythérée sont, comme ceux de la Maule, formés de plusieurs calculs élémentaires soudés entre eux, chacun ,d’eux étant d’ailleurs luimême constitué de granules presque invisibles. Beaucoup de ces concrétions restent microscopiques,maisil y ena toujours un certain nombre qui grandissent assez pour dévenir visibles à l'œil et même pour former des masses aussi grosses qu'un petit pois.

Les concrétions que l’on voit sur les parois latérales de l’Organe de Bojanus ont déjà des dimensions beaucoup plus grandes que celles des cellules bojaniennes ; mais c’est dans la partie dorsale de la Glande qu’elles atteignent la taille la plus grande. J'en donnerai plus loin la raison, en ce momentil me suffit de remarquer que les calculs de cette partie supérieure de l’Organe de Bojanus, devenus énormes, sont pressés les uns contre les autres au pointd’en être presque juxtaposés à la manière des murs cyclopéens. Les plus gros font hernie sous le manteau qui en est tout bossué et dans lequel on les croirait volontiers inclus. Il n’en est rien pourtant, ou du moins, si quelques-uns le pénètrent, il n’en faudrait pas conclure qu'ils y ont pris naissance et sont par conséquent des productions palléales. Les concrétions qui se forment dans les veines du manteau n’ont ni leur composition, ni leur action sur la lumière polarisée.

Certains de ces calculs sont d’une transparence parfaite, d’autres sont simplement translucides, d'autres opaques et alors généralement blancs comme du lait. Mais il y en a aussi qui, étant opaques, sont de la couleur du café au lait ou même brun marron foncé. Il y a des calculs qui sont partiellement transparents et opaques, une extrémité, par exemple, ressemblant au cristal le plus pur et l’autre à la porcelaine blanche. Les calculs que la lumière traverse

sont souvent incolores, mais ils peuvent être légèrement ambrés ou

opalescents Enfin, quelle que soit leur transparence, les calculs la perdent quand on les déshydrate ; la dessiccation à l’air libre, dans l'alcool ou la glycérine leur donne à la longue l’opacité etla couleur blanche de la porcelaine. Nous avons vucomment on peut mettre cette propriété à profit pour juger de la disposition des calculs en les rendant opaques pendant que l’animal| devient transparent grâce à une longue immersion dans l’essence de girofle ou à l’imprégnation de ses tissus par la gélatine glycérinée.

Les calculs de la Cythérée sont assez durs, ils raient le gypse, mais sont rayés par le carbonate de chaux. Leur cassure est souvent conchoïde : on peut les réduire en poudre fine. Ils sont insolubles dans l’eau douce et salée. Enfin leur densité déterminée au

moyen d’un grand nombre d’entre eux pris au hasard est 2,185.

Un seul animal, en ne comptant, bien entendu, que les gros calculs, en renferme souvent plus de 150 et rarement moins de 20. Mais si l’on voulait compter tous ceux qu’on voit au microscope, le nombre en serait bien plus grand. Et même, là où, à cause de leur transparence et de leur petitesse extrême, on n’en peut distinguer dans la lumière ordinaire, il suffit de faire intervenir la lumière polarisée pour en découvrir des centaines à l’état de sédiments impalpables : ce sontalors autant de points brillants au milieu du

champ noir du microscope.

Il y a des calculs qui ont 3,5 et même plus de diamètre ; un d’entre eux avait ainsi le quinzième de la longueur totale de l’animal mesuré de l’orifice buccal à l'extrémité rétractée des

siphons.

Trois Cythérées qui pesaient 4%, 535, 145, 815 eb 135,475 ont fourni respectivement 0,055, 0%, 115 et 0%, 205 de concrétions,

soit environ 35: 156 et o7 de leur poids total.

Le poids des calculs est nécessairement très variable, il est compris entre quelques dixièmes de milligramme et cinq milligrammes environ, le poids moyen étant habituellement peu supérieur à à 05, 001.

Il y a des calculs dont la surface est lisse, mais il y en a d’autres chez lesquels elle est entièrement recouverte de cristaux faciles à reconnaître pour des octaèdres (pl. IL, fig. 15 bis). Certains sont volumineux, c’est du phosphate ammoniaco-magnésien qui les constitue ; mais il y en a aussi quelquefois d’autres qui sont moins gros et de forme plus allongée : ce sont alors des octaèdres d’oxalate

de chaux.

À ces deux aspects différents de la surface des concrétions, surface lisse ou hérissée de pointes cristallines, correspondent deux espèces également différentes de calculs. La première comprend des calculs amorphes, l’autre des calculs cristallins. Mais on se tromperait si l’on croyait que les premiers ne renferment jamais de cristaux et que les seconds ne renferment point de ciment amorphe intercalé entre les cristaux. Et puis il y a des calculs qui sont amorphes par un bout et cristallins par l’autre extrémité. En général, les calculs amorphes sont lisses, blancs et alors laiteux, ou colorés en brun et opaques. Les calculs cristallins ont la surface hérissée de pointes, ils sont visiblement formés de cristaux et sont

généralement incolores ou légèrement ambrés et toujours transparents.

On trouve presque toujours chez le même animal des calculs amorphes laiteux et opaques, en même temps que des calculs cristallins. Ainsi quelquefois, à côté d’une concrétion qui esttransparente comme un grain de quartz hyalin, on en voit une ou deux autres qui sont blanches ou même couleur café au lait. Il est assez rare que les calculs étant presque tous opaques et bruns, on en trouve au milieu d’eux qui soient transparents ; mais ce cas se rencontre

néanmoins. Toutes ces remarques sont d’ailleurs importantes, car,

ainsi qu'on va le voir, l’origine et la composition chimique différent suivant que le calcul est amorphe ou cristallin.

Sur la coupe de l’Organe de Bojanus d’une Cythéré encore jeune que j'ai figurée pl. II, fig. 13, on voit des concrétions quele rasoir a coupées. Elles sont formées de couches superposées, et quoique encore microscopiques, certaines ont cependant déjà des dimensions qui dépassent celles de plusieurs cellules bojaniennes réunies. À côté de ces calculs se trouvent des débris qui proviennent de cristaux que le rasoir a brisés, aussi la coupe ne peut-elle nous instruire sur la constitution physique des calculs auxquels ces fragments informes ont appartenu. Ces calculs étaient de ceux que nous avons appelés calculs cristallins, les autres que le rasoir a coupés sont des calculs amorphes.

La coupe et l’observation des cellules bojaniennes du canal périphérique vont nous expliquer l’origine et le mode de développement de ces derniers. Que voit-onen eftet sur la coupe ? qu’un calcul amorphe type est formé d’une matière sans texture cristalline disposée par couches parallèles, alternativement claires et sombres. On y observe que cet état, presque idéal, se complique le plus souvent, que plusieurs calculs se soudent d’ordinaire entre eux, et que la concrétion ainsi formée s’entoure, elle aussi, de nouveaux dépôts reconnaissables à leurs zones alternativement claires et sombres indéfiniment répétées.

Voilàce qu’apprendla coupe, voicimaintenantce que montrent les cellulesbojaniennes du couloir périphérique. Elles font voir que les calculs ne prennent pas naissance dans la substance protoplasmatique elle-même, maisque, suivant une genèse identique à celle qu’on observe lors de l'apparition des dépôts minéraux chez les végétaux, c’est dans les sphères claires que j'ai signalées dans les cellules bojaniennes, qu’ils apparaissent pour la première fois, et cela sous la forme de granulations disséminées et excessivement petites.

Arrivée à une certaine période de son développement, la cellule

bojanieune se remplit de vacuoles qui contiennent un liquide clair,

que l’on appellerait le suc cellulaire si la cellule était végétale, que nousdésignerons sous le nom d'humeur de la cellule, et qui est un des éléments de la sécrétion bojanienne proprement dite aperçue à l’origine même de sa formation. Le protoplasma qui entoure les sphères liquides forme tout autraversde la cellule de minces membranes qui, comme des sortes de ponts, permettent pendantun temps encore le transport des granules protoplasmatiques et les échanges nutritifs dans tous les points de la substance vivante. Maïs bientôt, la sécrétion cellulaire augmentant, les enveloppes des sphères disparaissent ; il n’y a plus qu’une sphère unique, etle protoplasma refoulé ne forme plus qu’une mince couche qui tapisse lesparois de la cellule. [1 semble que cet état n’est lui-même que passager, que la sphère liquide augmente toujours aux dépens du protoplasme qui disparaît à la fin. Alors la cellule, morte désormais, n’attend plus pour se déchirer et disparaître que l’action des forces osmotiques qui, en diluant l’humeur qui la remplit, en augm enteront le volume, la forceront par conséquent à se rempre et à répandre le liquide excrémentitiel qu’elle contient.

Mais si telle est la suite des phénomènes qui accompagnent le développement et la mort de beaucoup de cellules bojaniennes, il en est d’autres chez lesquelles elle se complique par l'apparition de produits solides au milieu des vacuoles liquides. Dans certaines cellules, on voit en effet des granules excessivementfins dans les vacuoles remplis de liquide : d’abord épars, puis réunis en groupes divers, ces granules finissent le plus souvent par ne plus former qu'une seule masse sphérique entourée par la sécrétion cellulaire.

Il n’est pas douteux que les granules des vacuoles ne sont point de même nature que les fins corpuscules que l’on sait toujours exister dans la substance protoplasmatique des cellules. Seules les cellules quiles renferment contiendront par la suite un ou plusieurs de ces calculs qui sont si communs dans l’Organe de Bojanus des Mollusques acéphales. Toute celinle dont les vacuoles ne renfer-

ment que la sécrétion limpide propre à la Glande est une cellule

FONCTION URINAIRE CHEZ LES MOLLUSQUES ACÉPHALES. 119 saine qui aurait parcouru dans les conditions ordinaires les phases successives de son évolution et n’aurait laissé après elle nigraviers, ni concrétions.

On doit se demander pourquoi les granules, d’abord disséminés dans l’humeur de la cellule, finissent par se réunir, et quelle est la cause de la forme sphérique qu’affectent toujours leurs amas.

Je crois qu’il est facile de répondre à ces questions. La matière, quoiqu’elle soit inerte, attire la matière, et cette attraction qui au travers des espaces infinis maintient les astres dans leur orbite, sur la terre où nous vivons donne aux corps qui nous entourent leur forme et leur solidité. Soustraits aux actions de la pesanteur par le liquide où ils flottent, libres de céder à leurs attractions mutuelles, les granules se groupent donc fatalement et, comme tous les corps placés dans les mêmes conditions dynamiques, leurs amas prennent la forme de sphères. Enfin, comme si ces causes ne suffisaient pas pour tout expliquer, on pourra ajouter que les mâcles ne prennent naissance que dans des cellules en voie de dégénérescence et que les débris organiques qui nagent dans l’humeur cellulaire doivent être pour les granules autant de parois flottantes autour desquelles elles s’assemblent. Les détritus organiques sont ordinairement noirs, dira-t-on, le centre des calculs devrait être noir, il est blane quelquefois ; mais qui pourrait se vanter de couper par son centre de pareils calculs ?

Ainsi le calcul initial, le nueléus, si l’on veut, doit son origine aux groupements que les granules des vacuoles, sous l’action de l’attraction moléculaire, effectuent nécessairement tôt ou tard, ou bien encore il la doit à la présence de quelque débris cellulaire qui a servi de paroi à ces mêmes granules. Mais, quelle que soitson origine, il estrare qu’il en reste là ; généralement il grossit par la jJuxtaposition de nouveaux dépôts, les uns foncés, les autres clairs, disposés par couches alternatives et superposées (fig. 16).

Avec un grossissement suffisant, on voit que la couleur des z0-

nes foncées provient de points noirs excessivement petits, qui sont disséminés au milieu de la masse amorphe et blanchâtre formée par la substance minérale du calcul. Ces pointssont d’origine organique, car ils disparaissent quand on calcine le calcul : c’est la cellule qui les produiten se désagrégeant. On peut admettre qu'ils se sont déposés trop vite pour servir de paroi aux particules minérales ou que la mâcle déjà formée a, par son attraction propre, annulé celle que ces détritus organiques pouvaient exercer sur les fins granules de phosphate de chaux. Toujours est-il que là où ils abondent, la couche est noire, là oùils sont rares, blanche ou légèrement teintée, car il y a toujours de ces points noirs même dans les zones les plus claires et qu’on en pourrait croiretotalement dépour-

vues.

A force de grandir, le calcul finit par remplir presque enentier la cellule ; alors la sécrétion cellulaire fortement comprimée distend les parois : c’est elle qui forme la zonë claire liquide qui existe autour de certaines concrétions. Maiscette phase de l’évolution des calculs n’est que transitoire, parce que la cellule voisine est le siège de phénomènes analogues, et que la paroi qui est commune aux deux cellules, pressée dans tous les sens, cesse de se nourrir, meurt et se désagrège. Les liquides cellulaires se confondent, les calculs en contact se soudent, et, de nouveaux dépôts survenant, la concrétion prend la forme si connue des dum bell ou haltères. Cette disposition, elle aussi, disparaît bientôt, parce que les causes qui ont déterminé la soudure des deux premiers calculs auront vite fait d'agréger à leur masse de nouveaux calculs élémentaires, etque la concrétion résultant de leur union, déjà bien des fois plus grosse qu'une cellule bojanienne, finira par se souder elle-même à quelque autre concrétion voisine. Alors on pourra trouver à l’intérieur du calcul des lambeaux de parois, voire même des cellules bojaniennes entières que les concrétions ont emprisonnées en se

Se. . RP : :

Juxtaposant, et qui, désormais à l'abri de la destruction organique,

ne | =.

pourront être observées telles qu’elles étaientau moment où elles ont

été enveloppées. “

Cette manière de concevoir le dév-loppement des calculs de la Cythérée trouve une confirmation dans l’expérience suivante qui réussit presque toujours. Au fond d’une lame creuse, on met un calcul et on le recouvre d’une lamelle, dont, pour plus de précaution, on lute deux bords seulement. On introduit ensuite dans la cellule de l’acide chlorhydrique, et le calcul disparaît en produisant une très légère effervescence. On dispose alors deux fils qui viennent au contact de la lamelle :l’un, servant de siphon, amène de l’eau distillée contenue dans un verre ; l’autre, qui pend, sert de canal au trop-plein de la cellule. Au bout de 24 heures, l’eau qui s'écoule estpure, et en regardant avec une loupe, on n’apercçoit rien sous la lamelle. Mais si l’on substitue le picrocarmin à l’eau et si on lave de nouveau, on distingue enfin une fine dentelle rouge reproduisant .es contours des calculs élémentaires qui, en s’agrégeant, ont formé la concrétion disparue. Cette dentelle est formée par ce qui reste des parois des cellules-mères et par des débris de tissu conjonctif qui se sont trouvés également inclus quand les calculs se sont soudés.

J'ai dit que l'expérience réussit presque toujours, parce qu’il est rare qu'un calcul donné n’ait point une origine multiple; mais il s’en trouve de gros, de très gros même, qui n’ont jamais augmenté que parune succession ininterrompue de dépôts qui se sont superposés sans qu'un caleul voisin soit jamais soudé à eux. Ce cas s’est nécessairement produit toutes les fois qu’une concrétion a pris naissance dans une cellule qui seule, entourée de cellules

restées saines, était atteinte de la dégénérescence calculeuse.

Ilne faudrait pas croire que l'épaisseur des zones sombres et claires des calculs amorphes soit exactement la même; on se trom-

perait même si l’on pensait qu’elles correspondent à des dépôts de

nature différente. En réalité, le calcul esi formé d’une substance minérale fondamentale partout la même, au milieu de laquelle on ne distinguerait aucune apparence de couches superposées, si à certaines époques de sa formation ne s'étaient déposés des détritus organiques en plus ou moins grande abondance. Dès lors on conçoit que la limite des zones sombres ét claires ne doit pas être nettement tracée, ces dernières n'étant, en réalité, que des apparences auxquelles ne correspond aucune formation différente

de celle qui la précède ou la suit.

On remarque souvent que la couche superficielle d’un calcul amorphe n’est pas pigmentée ; cela peut tenir à un changement dans la nature de la sécrétion où à un déplacement du calcul qui, ayant quitté les couches profondes de la Glande, est venu se loger dans le tissu conjonctif superficiel au milieu duquel on l'a trouvé. On concoiten effet que ce tissu, qui est résistant, élastique, et dont les fibres s’écartent facilement pour faire place à des concrétions déjà fort grosses, se désorganise difficilement ; et si la décomposition se produit, ce n’est qu’en certains points relativement peu nombreux où la concrétion frotte contre sa paroi organique. Dans ces conditions, il y a peu de débris en suspension dans le liquide qui baigne le calcul ; il ne s’en déposera donc presque pas, et les couches minérales qui se forment ne seront, pour ainsi dire, pas pigmentées. Placés d’ailleurs au milieu d’un tissu lâche, sans cesse drainé par l’eau et par le sang, les débris, plus légers que les sédiments phosphatés, doivent être plus facilement entraînés que ces derniers, et l’on peut admettre qu’ils ont cessé de se déposer sur le calcul quand les granules inorganiques continuent encore à le re-

couvrir de leurs fines aiguilles cristallines.

On voit aussi des calculs qui sont amorphes à l’intérieur et cristallins à la surface. Cela peut tenir à des changements survenus

paye . .

dans la sécrétion, changements qui ailleurs ont amené Ja forma-

tion de calculs purement cristallins ; mais cela peut encore provenir d’une autre cause et qui est celle qui produit les apparences si curieuses que présentent certains calculs amorphes quand on les regarde dans la lumière polarisée.

On taille facilement en lames minces les calculs de la Cythérée ; or ; quand on les regarde dans la lumière polarisée, on voit, au milieu de la masse fondamentale amorphe, des cristaux très petits, très brillants, non placés au hasard, mais disposés en traînées lumineuses, qui partent du centre suivant la direction des rayons. Quelques calculs présentent même de ces cristaux brillants et vivement colorés, qui, assemblés en grand nombre, se sont disposés enéventail à partir du centre. On se rend compte de cette disposition par la fig. 16 bis de la pl. III : en voici maintenant la cause.

Le liquide sanguin qui traverse Organe de Bojanus de la Cythérée, le séro-chyme, c'est le nom que Milne Edwards lui donne chez les invertébrés, renferme du phosphate basique de chaux en plus ou moins grande quantité, et des traces de phosphate ammoniaco-magnésien ou phosphate triple. Le premier de ces corps emprunté par la cellule vivante au liquide qui la baigne, se dépose, quand il est trop abondant, dans l’humeur des vacuoles, et, suivant un mécanisme qui nous est connu, y forme le nucléus de la concrétionfuture. Mais en même temps, par suite de l’échange moléculaire dont la substance protoplamastique de la cellule est le siège, Île phosphate triple devenu saturant également se dépose. Ses cristaux, précipités primitivement au hasard, à la surface dela concrétion phosphatique amorphe, sans lien aucun qui les unisse, forment ces couches discontinues que le microscope nous révèle au centre de la préparation. Et il en serait toujours ainsi, toujours les cristaux de phosphate ammoniaco-magnésien se disposeraientau hasard si le phosphate de chaux les recouvrait entièrement avant toute nouvelle saturation. de l'humeur cellulaire, c’est-à-dire avant la précipitation de nouveaux cristaux de phosphate triple. Mais si

cela n’est pas, si les pointes de quelques prismes émergent au mi-

lieu de la pâte amorphe qui les entoure, alors le phénomène devient régulier, je dis même mathématique, dans sa production, parce que chaque pointe qui sort est un centre d'attraction et queles nouveaux cristaux se groupent nécessairement autour d'elle. Et par la continuité des mêmes causes agissantes, les cristaux, en se groupant au-dessus les uns des autres, forment à la longue ces files linéairesquitraversent comme des rayons lumineux les calculsamorphes. Mais il peut aussi se faire, et ce cas arrive fréquemment, que plusieurs cristaux se disposent autour d’une pointe unique ; le nombre va alors en augmentant à mesure qu’ils sont plus éloignés du centre, suivant la loi ordinaire des progressions géométriques, et il en résulte une disposition en éventail. Les cristaux de phosphate ammoniaco-magnesien formeront ainsi sur la coupe un triangle dont la pointe sera le cristal, situé du côté du milieu, et qui est le centre primitif d’attraction ; mais, surle calcul luimême, les cristaux de phosphate triple constitueront en réalité des cônes dont la pointe est tournée vers l’intérieur et la base du côté de la surface de la concrétion, si même elle ne concourt pas à la former.

Lorsque toutes les bases de ces cônes se touchent, le calcul paraît correspondre à une période de temps pendant laquelle la sécrétion a été différente de celle qui a donné naissance au noyau de la concrétion ; mais ce n’est là qu’une apparence, et l’on voit immédiatement qu'à l'époque même où se formaient ces dépôts cristallins, pouvaient s’en produire d’antrescomplètementamorphes, soit dans des cellules voisines, soit dans le même méat intercellulaire. Et c'est ainsi qu’il n’est point besoin d’admettre que les sécrétions sont différentes dans les cellules qui se touchent, parce que les produits ne sont pas les mêmes ; il suffit que le premier granule déposé soit d’une nature plutôt que d’une autre pour que les dépôts

qui se formeront soient amorphes ou cristallins.

Ses a ; +e :

Jusqu ici j'ai parlé des concrétions dela Cythérée comme si elles

restaient toujours à l'intérieur de la cavité que forment en se détruisant les cellules mères des calculs élémentaires qui les constituent ; mais le lecteur à compris qu'à partir du moment où leur taille a dépassé une limite rapidement atteinte, c’est en dehors des cellules bojaniennes, dans le tissu conjonctif sous-jacent que se trouve le calcul. Il n’en continue pas moins à grossir grâce à la juxtaposition des éléments minéraux qu’il puise dans le sérochyme qui penètre de toutes parts l’Organe de Bojanus, et, suivant toute vraisemblance, cetteaugmentation continue tant que dure la vie du mollusque. Dès lors, les calculs les plus anciennement formés doivent être Les plus gros, parce que ce sont eux que les dépôts recouvrent depuis le plus de temps ; ce doivent être aussi les plus rapprochés de la surface, parce que les calculs sont vraisemblablement sans cesse poussés vers elle par une sorte de vis a tergo. Les calculs en effet ne détruisent évidemment que les cellules dont ils gênent la nutrition ;or ces cellules ne peuvent se trouver qu’entre eux et la surface corticale dure de la Glande, non vers l’intérieur, où le canal périphérique permet aux cellules de prendre le développement qu'elles sont susceptibles d’acquérir. Les concrétions cheminent donc lentement, mais sûrement, vers la surface de l'Organe de Bojanus. $i elles arrivent à la paroi latérale peu épaisse, elles la déchirent et tombent dans le courant anal qui les emporte ; si au contraire elles arrivent sous le manteau, celui-ci, plus résistant, s’oppose à leur sortie hors du corps de l'animal ; alors elles grossissent indéfiniment et forment le revêtement en mosaïque si étrange que l’on voit aussitôt qu'on écarte les valves d’une Cythérée. Ainsi se trouve expliquée d’une façon simple la différence de taille que l’on remarque entre les calculs qui sont placés dans la partie dorsale de la Glande et ceux que l’on trouve

disséminés dans ses flancs.