CHAPITRE I

RÉSUMÉ DES RECHERCHES QUI ONT ÉTÉ FAITES A DIFFÉRENTES ÉPOQUES AFIN DE CONNAITRE LA PHYSIOLOGIE DE L'ORGANE DE BOJANUS DES MOLLUSQUES ACÉPHALES. — CAUSES DE L'INSUCOËS DE CES RECHERCHES.

Les naturalistes ont donné divers noms à la glande des Mollusques acéphales dont les sécrétions, ou lesexcrétions, font l’objet de ce travail. Située dans la partie dorsale de l’animal, c’est-à-dire sous la charnière, au-dessous et sur les côtés du cœur, par conséquent à la base des branchies, elle est ordinairement paire. Chacune de ses parties communique avec celle qui est du côté opposé par un orifice situé en avaut, et débouche latéralement dans le sillon que forment le pied et la branchie interne par un pore qui est placé sur une papille. Lister, eb après lui Moquin Tandon (l), à cause de sa position dans le voisinage du cœur, l’ontsappelée la glande pré-

ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 2° SÉRIE, — 1, V bis, — suppz,. 1887. — Mém. 1!

cordiale ; Cuvier l’a désignée sous le nom d’Organe de la viscosité, de sac de la glu ; Jacobson, Hunger, Siebold, de Blainville, sous celui de rein, d’Organe de la dépuration urinaire. C’est le professeur de Lacaze-Duthiers (3) qui le premier, dansson Mémoire sur l’Organe de Bojanus des Acéphales, lui a donné le nom du savant professeur de Wilna,rendantainsiau travail consciencieux, quoique erroné en plusieurs points, de Bojanus @) une justice dont il n’a pas toujours été payé de retour.

Ense reportant à ce Mémoire qui n’a laissé aux anatomistes, rien à refaire,presque rien à ajouter, on voit que latopographie des Corps de Bojanus est très compliquée et qu’elle éprouve de nombreuses modifications dans la série des Mollusques acéphales.

Si l’on examine avec soin leur texture histologique, il ne semble point douteux que les Sacs de Bojanus ne soient de véritables glandes. Que l’on puisse où non les comparer à un organe segmentairo, leur nature glandulaire ne fait aucun doute : aussi, bien avant que l’on ne connût exactement leur constitution, sans même savoir leur topographie, les naturalistes cherchaient déjà quel pouvait bien être leur rôle physiologique. Ils se sont souvent trompés, il n’en pouvait être autrement. C’est qu’il ne suffit pas, pour fixer la fonction d’une glande, d’en faire l’anatomie, de décrire avec soin ses éléments histologiques, de rappeler les connexions qu’elle a avec les autres organes de l’animal, de s’aider, en un mot, des seules données que l'anatomie comparée peut mettre à notre disposition ; il faut que l’analyse chimique ait dit la nature exacte des produits qu’elle sécrète.

Il n’est même pas certain que, ces connaissances une fois acquises, le problème soit résolu, tant la division du travail physiologique chez les animaux inférieurs est probablement différente de celle que nous avons coutume d’observer chez l’homme et chez les vertébrés supérieurs.

Quand on consulte les différents mémoires écrits sur l Organe de

Bojanus, on voit qu’il n’y est parlé qu’incidemment des sécrétions

de la glande et seulement lorsque des concrétions remarquables par leur grosseur ou par leur transparence se sont rencontrées par hasard dans les cellules du tissu examiné. Aucun travail d’ensemble ayant pour but l'étude de la sécrétion elle-même, tant liquide que solide, n’a été tenté. Seul le D' Voit, de Munich, en étudiant l'Huître perlière, a cherché si certains corps existent dans les Sacs de Bojanus. Il ne les y à point trouvés et n’a rencontré que du phosphate de chaux. Avant de donner un résumé de ses recherches qui ont paru dans la Zeütschrif f. wissenschaflliche Zoologie , et dont l'importance au point de vue physiologique est réelle, je crois devoir faire connaître les résultats des observations des autres naturalistes.

Le professeur Lacaze-Duthiers, se trouvant à Mahon, a observé à l’intérieur des papilles qui tapissent la face interne des Sacs de Bojanus du Jambonneau des sécrétions perliformes, arrondies, transparentes, d’une couleur brunâtre (rappelant la terre de Sienne) et à lignes concentriques. Riche, qui s’était chargé de les analyser, a cru y reconnaître la présence de l’urée en employant la méthodede Millon. Malheureusement la quantité de matière était insuffisante, et par conséquent le résultat de l'analyse douteux. Plus heureux avec des Lutraires que Lacaze-Duthiers avait rapportées de Saint-Jacut-la-Mer, Riche, en desséchant la poussière brunâtre qui s'échappe de l’Organe de Bojanus de ces acéphales, puis en la traitant à chaud par une dissolution de potasse caustique et en décomposant la solution par l’acide chlorhydrique, a obtenu un précipité d'acide urique. En effet, les cristaux ainsi préparés étaient insolubles dans l’eau, l'alcool et l’éther ; quand on les traitait par l’acide azotique et qu’on soumettait ensuite le résidu à l’action des vapeurs d’ammoniaque, la couleur rouge si caractéristique de la murexide apparaissait.

Examinée au microspope, la poussière brunâtre qui s’échappe des Corps de Bojanus de la Zutraire possède l'aspect ordinaire de

l'acide urique. Les cristaux qui la forment sont groupés autour

k AUGUSTIN LETELLIER.

d’un noyau de matière colorante, comme cela s’observe très souvent dans les dépôts urinaires.

La Mactre a présenté aussi à Lacaze-Duthiers des cristaux qui rappellent ceux de l'acide urique : le dessin qu’ilen a donné est bien semblable à celui que Robin et Verdeil(9) ont figuré PI. XVI, fig. I, d, lequel représente des cristaux d’acide urique hydraté déposés rapidement de leur dissolution dans l’eau chaude.

Funke (9) n’a point reproduit cette forme cristalline à la PI. VIT de son atlas. |

On regrette qu'il n’ait point été fait une analyse concluante des calculs de la Mactre, car la similitude des formes cristallines ne garantit pas l’identité de composition, et rien ne prouve que les concrétions observées fussent réellement constituées par de lacide urique ; c’est même assez douteux, comme on le verra plus loin. |

On a fait observer que Lacaze-Duthiers n’est pas le premier qui ait annoncé que l’Organe de Bojanus des Acéphales renferme de l'acide urique, et que Richard Owen (7) l'avait dit avant lui. C’est exact ; mais malheureusement ce savant observateur n’a pas laissé le détail des analyses sur lesquelles il basait sa découverte. Orilest facile de trouver plusieurs corps ayantavee l’acide urique des formes cristallines identiques, on peut même en indiquer dont les réactions, en présence de l'acide azotique et de l’ammoniaque, par exemple, sont sensiblement les mêmes. En l'absence d'indications précises, l'annonce de la présence de l’acide urique dans l’Organe de Bojanus ne pouvait être considérée que comme celle d’une découverte, importante si elle avait été prouvée, imais insuffisamment démontrée dans les conditions où il la présentait.

Siebold nous dit qu'étant parvenu à recueillir une quantité considérable de calculs qui provenaient d’un Pectunculus pilosus, il les donna à de Babo pour en faire l'analyse, Ce chimiste trouva qu’ils étaient en majeure partie formés de phosphate de chaux,

avec une trace de phosphate de magnésie et une faible quantité

d’une matière organique se comportant avec l'acide nitrique exactement comme l'acide urique.

Ainsi, des calculs trouvés dans l'Organe de Bojanus, produits évidemment pathologiques, avaient seuls été analysés quand Will et Gorup Besanez S) crurent trouver dans la glande elle-même la guanine qu’ils venaient de découvrir chez l’Epeire diadème. C'est là la première tentative d’une recherche ayant la sécrétion même de la glande pour objet. Mais ces physiologistesn’ont pas tardé à être suivis dans la même voie, par Voit (10) surtout. Malheureusement, pour des raisons que j’exposerai plus loin, aucun corps nouveau, si l’on en excepte le fer et le phosphate acide de chaux, n’a été ajouté par les successeurs de Will et de Gorup Besanez à la liste, pourtant si courte,de ceux que l’on savait exister dans la glande. Aussi, avant de parler des mémoiresde Schlossberger (9 et de Voit, je ferai ressortir l'importance des découvertes antérieures.

Au premier abord, il paraît étrange que le premier corps découvert dans l’Organe de Bojanus, c’est-à-dire dans une glande à laquelle sa position assigne le rôle d’un foie, ait été l’acide urique, un des produits ordinaires de la sécrétion urinaire. Mais il ya deux raisons pour cela: la première, l’acide urique était déjà signalé dans le Sac des Gastéropodes, et l’analogie de position ayant amené l'identité desnoms, les naturalistes ont été tout naturellement conduits à supposer qu'il y avait identité dans les produits excrétés, et par conséquent ils les ont cherchés. La seconde raison est la suivante : l'acide urique, insoluble dans l’eau, l'alcool, l'éther et les acides, se signale immédiatement par ses formes cristallines, souvent caractéristiques, à l'attention des observateurs. Quoi qu’il en soit, la présence de l’acide urique dans des concrétions pathologiques de lOrgane de Bojanus était assurément un fait de la plus haute importance ; mais suffisait-elle pour qu'il fût permis d’en conclure immédiatement la fonction de la glande? C’est une question que nombre de naturalistes, eb des plus éminents, n'ont

. ° ü ce Ye pas craint de trancher par l’affirmative. Pour R. Owen, pour Sie-

bold, Deshayes, de Blainville, l'Organe de Bojanus est un rein. Lacaze-Duthiers se range aussi à cette opinion, mais il émet des réserves dont les observations ultérieures devaient montrer l’importance. € L'opinion la plus vraisemblable, la plus accréditée aussi, « écrit-il en effet, est que le sac de Bojanus joue le rôle d'un « rein. Or on se base sur la présence de l’acide urique, comme « s’il était par avance démontré que la sécrétion urinaire était tou- & jours caractérisée dans la série animale par la présence de cet « acide. On se demande si la présence, dansune partie de l’orga- « nisme, de quelques concrétions se comportant comme de l'acide « urique est bien une preuve que cette partie est un rein. Nous sa- € vons si peu sur les fonctions des animaux inférieurs que vérita- &« blement c’est aller un peu vite en se prononçant catégoriquement € sans autres preuves. » Si cette réserve est prudente quand il y à de l'acide urique, combien n'est-elle pas indispensable quand il est prouvé que cet acide, trouvé chez la Lutraire et le Pectunculus pilosus, soupconné, mais à tort probablement, chez la Mactre, n’a depuis été rencontré chez aucun autre Mollusque acéphale. Les concrétions d'une Pinne marine analysées par Schlosshberger n’en renfermaient pas ; ilen est de même de la sécrétion de l’Organe de Bojanus de l’Anodonte et de l’ÆHuître perlière, et même des calculs d’un Pectunculus pilosus, suivant le D' Voit. Enfin la suite de ce travail montrera que ce n’est pas là un fait particulier à ces mollusques, puisque je n’en ai jamais trouvé, quoique j'aie étudié la sécrétion bojanienne d’un grand nombre d’entre eux, et que j'y aie pu constater la présence de beaucoup d’autres corps.

En 1856, Schlossberger a fait connaître l'analyse de deux concrétions de la grosseur d’un petit pois retirées par lui de l'organe de Bojanus d’un Pinna nobilis. L’une de ces concrétions était brun clair, l’autre presque noire. Toutes les deux étaient insolubles dans l’eau, l'alcool et l’éther, et en présence des acides donnaient naissance à une légère effervescence. Par caleination

elles répandaient l’odeur de la corne brûlée ; elles n’étaient cepen-

dant pas combustibles, puisqu'elles renfermaient 64,33 O0 de matière minérale. La plus grande partie des calculs était constituée par les phosphates de chaux et de magnésie ; il y avait en outre du carbonate de chaux et une trace d’oxyde de fer.

En chauffant quelques granulations entières avec de l’acide azotique, ilse formaitautour de cesdernières un anneau d’unliquide jaune foncé d’où se dégageaient des bulles gazeuses ; mais la dessiccation n’amenait que la formation d’une masse brunâtre qui ne prenait point la couleur rouge avec l’ammoniaque.

L’acide urique n’existait point non plus dans la partie que l’acide chlorhydrique ne pouvait dissoudre. En effet, le précipité brun renfermant du fer, insoluble dans cet hydracide, fut dissous dans une lessive de potasse bouillante ; il se dégagea de l’ammoniaque, et, après avoir jauni, le liquide finit par prendre la couleur malaga. Schlossberger en a conclu que les concrétions étaient formées d’une partie minérale et d’une matière colorante.

De son côté, Voit(10) n’a pu trouver d’acide urique ni chez l’Anodonte, nichez l’Auître perlière, ni enfin chez le Pectunculus pilosus. Sa méthode laisse, si l’on veut, place à la critique : ainsi ila employé un nombre d’animaux réellement insuffisant ; il n’a pas toujours dissocié les organes dontil voulait connaître les sécrétions, et on peut aussi lui reprocher de n’avoir point toujours attendu un temps assez long pour qu’il fût assuré que les corps dont il annonce l’absence n’existaient point en réalité ; néanmoins on pourrait difficilement douter de l'exactitude de ses recherches en ce qui concerne l’acide urique. Un corps aussi insoluble, aussi facile à caractériser, n'aurait pu lui échapper. Par sa manière d’opérer, Voit a même prouvé que cet acide n'existe dans aucune partie du corps des mollusques qu'il a étudiés, puisqu'il a souvent traité l'animal entier par les réactifs appropriés à ce genre de recherches. Du reste, voici ce qu'il a fait.

Dans une première expérience, il a desséché à 100°40 Auütres

perlières environ, puis il les a traitées par l’eau de chaux bouillante

a filtré et acidulé le résidu par l'acide chlorhydrique. Au bout de 48 heures, il ne s’était pas encore formé de cristaux.

Dans une seconde expérience , les Organes dissociés et pulvérisés d’un grand nombre (il ne dit pas lequel) d’Huîtres perlières ont été traités par l’eau bouillante. Le liquide a été évaporé presque à siccité et enfin additionné d’acide acétique. Cette fois encore, il ne se forma pas de cristaux.

C’est alors que, pensant qu’il luiserait plus facile de découvrir les principes urinaires s’il les cherchait dans la partie périphérique de l’Organe de Bojanus, le D" Voit dessécha avec soin vingt exemplaires de l’Auitre perlière tirés vivants de l’eau. Le résultat sec finement pulvérisé n’abandonna à l’alcool bouillant aucune trace d’urée. Ayant ensuite traité par une grande quantité d’eau la partie insoluble dans l’alcool, il obtint un liquide à réaction alcaline qui devait renfermer l’acide arique. Il concentra donc le liquide : des pellicules superficielles se formèrent, il les enleva au fur et à mesure et les mit en présence de l’acide acétique. Il se forma dans ces conditions un précipité de matières albuminoïdes qui renfermait quelques cristaux transparents qui n’étaient ni de l'acide urique ni de l'acide hippurique.

Ce qui restait après le traitement par l’eau ayant été chauffé avec l'acide chlorhydrique, il ne se forma point de cristaux; mais seulement des flocons brunâtres qui, au microscope, semblaient formés uniquement de granulations très petites, probablement constituées par de l’albumine.

Plus tard Voit a traité un grand nombre d'Organes de Bojanus desséchés par une lessive de potasse qui n’en a dissous qu’une faible partie, laissant un résidu abondant et d'aspect terreux. Un courant d'acide carbonique passant à refus, n’ayant pas amené la formation de cristaux, l’expérimentateur en a conclu à l'absence de l'acide urique , de la guanine, de la xanthine et de l’hypoxanthine. Avec le sel ammoniac, rien ;

pas de guanine ou de xanthine: avec l’acide acétique en ex-

cès, rien non plus, des flocons brunâtres seulement, pas de cystine : enfin, après filtration et addition d’acide chlorhydrique aucun précipité n'ayant été obtenu, il n’y avait pas de xanthine. Un fragment de l’Organe de Bojanus et de l’Unio ou de lAnodonte chauffé en présence de Pacide azotique concentré a fourni à Voit une solution jaune, ne donnant point avec l’ammoniaque ou la potasse la couleur rouge qui caractérise l'acide urique : seule une coloration jaune plus foncée est apparue, et il faut l’attribuer à l’action de l’acide sur la matière albuminoïde. Enfin le D’ Voita eu, comme je l'ai dit plus haut, l’occasion ‘étudier les granulations extraites de l’Organe de Bojanus d’un Pectunculus pilosus, et, contrairement à toute attente, il n’y a point trouvé d'acide urique. Les calculs qu'il analysa étaient remarquables par leur grosseur et variaient depuis les dimensions d’un grain de sable jusqu’à celles d’une lentille. Leur couleur était jaune et ils étaient transparents comme du verre. Ils ne faisaient point effervescence avec l'acide azotique et se comportaient comme du phosphate acide de chaux. Or, quoiqu'il fût bien permis de penser que l’acide urique , s'il se trouve d’ordivaire en quantité infime, devait s'être accumulé dans ces concrétions pathologiques, l'épreuve de la murexide a été constamment nulle ; les calculs ne renfermaient pas d’acide urique. Voit n’a pas trouvé de guanine chez l’Anondote. Il ne regarde pas comme caractéristique la couleur jaune qui apparaît quand on traite un fragment de l’Organe de Bojanus de ‘ce mollusque par l'acide azotique et l’ammoniaque. Le muscle postérieur de l’Unio se colore en jaune en présence des mêmes réactifs, et cette couleur doit être attribuée à l’albumine. Cette manière de voir est si universellement adoptée depuis Voit, qu’il n’est plus fait mention de la guarine comme étant un dos éléments de la sécrétion Bojanienne des Mollusques acéphales dans les ouvrages les plus récents.

En résumé, d’après les travaux les plus récents, on ne trouve

dans l'Organe de Bojanus des Mollusques acéphales, ni urée, ni acide urique, ni acide hippurique, ni guanine, ni xanthine, ni hypoxanthine, ni cystine, mais seulement des matières albuminoïdes indéterminées et des calculs formés ordinairement de phosphate de chaux, avec des traces de phosphate de magnésie et de peroxyde de fer. Enfin Riche a trouvé, chez la Lutraire de Saint-Jacut-la- Mer et chez un Pectunculus pilosus , des traces d’acide urique.

Dans ces derniers temps, Krukenberg a découvert chez un Pinna squammosa des concrétions presque en entier formées d’un sel de manganèse.

On remarquera que les naturalistes, qui à diverses époques ont analysé des concrétions, ne sont tombés d'accord que sur un seul point: tous ont reconnn dans ces produits anormaux dela glande la présence de phosphates. Mais tandis que de Babo et Schlossherger y voyaient du phosphate de chaux uni à du phosphate de magnésie, Voit n’y trouvait que du phosphate acidede chaux. Estil vrai que les produits sécrétés par l'Organe de Bojanus sont différents quand on passe d’une famille à une autre, d’un animal à un autre ? Evidemment oui, cela est vrai, et le Pectunculus pilosus est un exemple remarquable de la diversité de composition des calculs, que deux animaux appartenant à la même espèce peuvent offrir : les calculs que de Babo a analysés, renfermaient de l’acide urique, ceux que Voit a étudiésn'en contenaient pas. Mais d’autres raisons encore auraient fort bien pu produire ce manque de concordance dans les résultats : les méthodes analytiques suivies par les expérimentateurs n'ont pas toujours été excellentes, et d'un autre côté ce genre de recherche présente des difficultés particulières. Il faut en outre observer que l'analyse zoochimiqueest une science toute récente, à peine aujourd'hui comprise parmi les branches diverses de l'Enseignement supérieur, et qu’il n’est pas surprenant que des analyses faites il y a déjà plusieurs années, et à plus

forte raison quand elles datent du commencement de ce siècle, ne

donnent souvent que des résultats incomplets et contradictoires.

Enfin les animaux inférieurs, le plus souvent de petite taille, se prêtent difficilement aux procédés d'analyse habituellementemployés par les physiologistes. Il est malaisé de séparer exactement une glande des parties qui l’entourent ; ilest impossible de la soumettre aux moyens d'investigation ordinairement employés. Le système des fistules artificielles , par exemple , qui a permis de se rendre un compte si exact de la sécrétion gastrique de l’homme et du chien, ne saurait être appliqué. Il en résulte que souvent les naturalistes ont eu recours à un procédé que j’ose dire barbare et qui était le seul auquel ils crussent pouvoir recourir en présence de tant de difficultés : ils ont trituré l’animal entier et cherché, dans le magma qu’ils obtenaient, les principes organiques qu'ils désespéraient d'obtenir par une autre méthode. Tel a été le procédé suivi par Fredericq, quand il a cherché lesferments digestifs du Colimaçon, et par Voit dans une partie de son étude chimique de l’'Huître perlière. Les inconvénients que présente une semblable manière d'opérer sautent aux yeux, et il y a longtemps que Valenciennes et Fremy avaient su les éviter dans leurs « Recherches sur la composition des œufs et des muscles dans la série animale ».

Il faut encore remarquer que , parvint-il à force de patience à isoler l’oroane qu’il étudie , le naturaliste n'en reste pas moins très souvent dans l'impossibilité de faire des analyses quelque peu exactes, à cause de la difficulté qu'il éprouve à se procurer un nombre d'exemplaires suffisant de l'animal objet de son travail. Il n’y à point besoin pour cela qu'il soit très rare ; il suffit qu’il ne soit pas excessivement commun. Ainsi, malgré l'extrême obligeance avec laquelle il m'a été, à différentes reprises, fait des envois de Cythérées du Laboratoire de Zoologie expérimentale de Roscoff (1), je n’ai pas pu extraire de l’Organe de Bojanus de ces

(1) Je prie M. le Professeur Lacaze-Duthiers d'accepter ici l'expression de toute ma reconnaissance pour la bienveillance avec laquelle il m’a ouvert son

Laboratoire et rendu possible par des envois réitérés de mollusques l'étude que j'avais entreprise depuis longtemps sur la sécrétion bojanienne des Acéphales.

animaux toutes les substances que j’ai retirées par la suite de la même glande chez la Moule commune ; des premières, je n’ai eu que quelques centaines d'individus ; des seconds, j'en ai traité des milliers. Or, quand les produits sont peu abondants, si sensibles que soient les réactions microchimiques, si nettes que soient les formes cristallines, il est souvent impossible de déterminer la nature des corps que représentent seuls quelques cristaux épars au milieu d’une préparation.

Dans tous les cas, en présence du peu de concordance des résultats obtenus, quelle qu’en soit d’ailleurs la cause, qu’elle vienne des sécrétions elles-mêmes, variables d’un mollusque à un autre, ou du nombre réellement insuffisant des animaux étudiés et de la méthode d'analyse suivie par les expérimentateurs, il était désirable que de nouvelles recherches fussent entreprises. Mais alors il fallait que celui quiles poursuivrait soumît à ses analyses les sécrétions de plusieurs espèces de mollusques, qu’il traitât de chacune d’elles un grand nombre d’individus, et que, s’entourant de toutes les ressources de la chimie biologique, il se servit des procédés analytiques perfectionnés mis aujourd’hui à la portée des physiologistes. Un pareil travail exige plus de patience que de savoir, plus d'analyses que de raisonnements. Ce n’est pas une raison pour en nier l'utilité : la moindre vérité démontrée possède, à nos yeux, plus de poids que la plus brillante des idées préconçueset que

la plus ingénieuse des théories.