CHAPITRE II

DE LA SÉCRÉTION BOJANIENNE DE LA MOULE COMMUNE. — RAISONS QUI ONT DÉTERMINÉ LE CHOIX DE LA MOULE POUR SUJET D'ÉTUDE. — ORDRE SUIVI DANS CES RECHERCHES. — DESCRIPTION SOMMAIRE DE L'ORGANE DE BOJANUS DE LA MOULE. — VOIES QUE SUIVENT LES PRODUITS SOLIDES OU LIQUIDES SÉCRÉTÉS OU EXCRÉTÉS PAR LA GLANDE. — LA SÉCRÉTION BOJANIENNE DE LA MOULE EST NEUTRE AUX RÉAC- TIFS COLORÉS ET RENFERME DES MATIÈRES ALBUMINOÏDES.

Le choix que j'ai fait de la Moule commune comme sujet d’étude, en vue de connaître la nature de la sécrétion bojanienne des Mollusques acéphales, est facile à justifier. Il suffit en effet de rappeler que c’est au nombre insuffisant des animaux qu’ils ont employé dans leurs recherches que les naturalistes ont dû le plus souvent l’insuccès de leurs analyses. Pour trouver la créatine, par exemple, on recommande de traiter au moins une dizaine de kilogrammes de chair musculaire, si l’on désire pouvoir compter sur un résultat certain. Que signifient quarante Æuîtres perlières devant un pareil poids, et qui s’étonnera que Voit n’ait rien trouvé ?

La Moule et la Coque, Cardium edule, sont les deux acéphales qu'on trouve le pluscommunément sur nos marchés, et il est facile de se les procurer en abondance. Mais l’Organe de Bojanus de la première est bien plus grand, bien plus facile à distinguer et par suite à dissocier que celui du Curdium : j'ai donc choisi la Moule. J'ai opéré sur des animaux de grande taille, ce qui m’a rendu la dissection plus aisée et surtout infiniment moins longue quesi j'avais employé des Moules ordinaires. Or c’est là une considé-

ration qui n’est point à négliger, si l’on songe que, pour les ana-

lyses qui comportaient un grand nombre d'opérations, j’ai employé jusqu’à cinquante litres de grosses Moules d’'Isigny, c'est-à-dire que dans ces expériences j'ai dû séparer avec soin des parties qui l’entourent l'Organe de Bojanus de plus de 3,000 animaux. Si ennuyeuse que fût cette dissection, elle était nécessaire parce que la ponction des Sacs ne donnait qu’un résultat insignifiant. Evidemment la dissection a été grossière, et je n’ai pas la prétention d’avoir enlevé uniquement l’Organe de Bojanus de toutes ces Moules ; mais, telle que je l'ai pratiquée, elle offre encore des avantages nombreux sur le traitement de l’animal entier, comme l’ont fait Frederieq et Voit. Il va sans dire que cette dissection est une opération extrêmement longue, que la dextérité, rapidement acquise par l'opérateur, ne permet pas d’exécuter en quelques heures seulement : aussi faut-il, pour éviter les altérations que le temps ne manquerait pas de faire éprouver aux glandes dissociées, les plonger immédiatement dans l'alcool à 90°. En évaporant plus tard l’alcoo!l et l’eau, puis desséchant sur l’acide sulfurique, on a les Organes de Bojanus de la Moule dans un état convenable pour tous les essais

auxquels on croit devoir les soumettre.

Avant d'entrer dans le détail des analyses que j'ai faites, je crois devoir indiquer l’ordre que je me propose de suivre dans cet exposé de mes recherches.

Après avoir donné une description sommaire de l’Organe de Bojanus de la Moule, description que j’emprunterai aux & Etudes sur la Moule commune » par le professeur Sabatier, j'indiquerai la voie quesuivent.les liquides pour sortir au dehors; j'expliqueraicomment, de centrales qu’elles étaient à l’origine , les concrétions deviennent périphériques à la fin; puis je passerai à l’étude purement chimique des sécrétions ou excrétions de la glande, c’est-à-dire que je chercheraï à isoler, à distinguer les divers principes immé-

diats qu'elle renferme, sans altérer leur nature ; qu’en un mot,

je tenterai de les obtenir tels qu’ils existent dans le corps de l’animal. Malheureusement il n’y a pas encore, malgré les progrès de l’analyse zoochimique, de méthode générale qui permette de séparer successivement les divers principes immédiats d’un liquide animal au moyen d’une seule série d’essais. Il est même impossible par une analyse générale d’en déterminer la nature, chose qui se fait communément pour les corps de la chimie minérale. Dans bien des cas, et notamment lorsqu'il s’agit de substances que leur rareté dans l’économie cache facilement à l'observateur, il me faudra avoir recours à des procédés particuliers. C’est ainsi qu'après avoir déterminé la nature des principes immédiats solubles dans l’éther, l'alcool et l’eau, j'aurai à indiquer quelques expériences qui permettent de découvrir dans la sécrétion bojanienne celles de ces substances qui n’y sont qu’à l’état de traces. Encore même m'arrivera-t-il quelquefois, en présence de cristaux microscopiques, de ne pouvoir employer les réactions microchimiques ordinaires. J’examinerai alors s’il est possible d’en faire néanmoins la détermination ens’appuyant sur les circonstances qui ont précédé, accompagné ou suivi leur production.

En résumé, voici donc l’ordre que je vais suivre. Je commencerai, comme je l'ai déjà dit, par la description anatomique de l’organe de Bojanus de la Moule; j'indiquerai ensuite la voie qui est ouverte aux liquides et aux concrétions très petites qu’il sécrète ; j'expliquerai comment les calculs plus gros, venant à s’enkyster, ne cessent pas pour cela de cheminer au travers des paroïsde la glande ettombent à la fin dans le courant formé par l’eau qui a baigné les branchies. Cela fait, je montrerai que la sécrétion est neutre aux réactif colorés ; qu’elle renferme des substances albuminoïdes et de la mucine. J’étudierai ensuite les corps que la glande abandonne à l’éther, à l'alcool et à l’eau ; je chercherai par des méthodes particulières les principes rares que l’analyse générale n’aura pas montrés ; j'examinerai soigneusement les calculs que renferme

Organe de Bojanus, et j'en comparerai la composition avec celle

des perles et de la coquille ; enfin, je terminerai par l'analyse des

cendres.

À l'inverse de ce que l’on observe chez les autres Mollusques acéphales, POrgane de Bojanus de la Moule n’est point ramassé et nettement circonserit, mais, en quelque sorte, dans un état de dispersion ou de dissémination. Les sacs qui le forment semblent fendus longitudinalement ; et cette apparence, dont Lacaze-Duthiers a donné l'explication, à jadis induit en erreur Treviranuset Siebold. Comme cheztousles Acéphales, les Corps de Bojanus sont en contactavec la base des branchies, et celle-ci étant très étendue, il en est de même des Sacs qui vont des tentacules buccaux au muscle adducteur postérieur des valves. Ils sont creux dans toute leur longueur, et la cavité qu’ils renferment a reçu de Sabatier le nom de canal collecteur ; Lacaze-Duthiers l’appelle le canal ou la poche périphérique.

De l’Organe de Bojanus de la Moule se détachent dans toute la région abdominale des replis nombreux ou piliers fusiformes qui, libres dans leur partie moyenne, adhèrent par leur extrémité inférieure à la face externe du foie. Un diverticulum du canal périphérique pénètre dans chaque pilier dont la partie inférieure entourée d’untissu lacunaire est en communicationavec les vaisseaux superficiels de la région antérieure du corps.

Le canal périphérique s’élargit d'avant en arrière ; il est anfractueux et communique d’une partavec l'extérieur, par un orifice punctiforme situé sur une papille cachée derrière le pore génital, entre la bosse de Polichinelle et la base des branchies, et d’autre part avec le péricarde par une ouverture ovalaire placée au fond du couloir péricardique.

Le professeur Sabatier regarde le couloir oblique du péricarde comme l’homologue de la cavité centrale de l’Anodonte : comme elle, en effet, il s'ouvre dans le péricarde et dans le canal périphéri-

que et met ainsi les deux cavités en communication.

Quant aux grosses cellules sécrétantes de l’Organe de Bojanus, elles sont faciles à dissocier : ce sont alors des sphères de 18 [4 de diamètre environ, dont le noyau transparent est difficile à distinguer, etqui renferment presque toujours des granulations colorées. Ilest à remarquer qu'aucune de ces cellules n’est ciliée ; ce fait semble en contradiction avec l’idée que l’on se forme habituellement des cellules bojaniennes d’après Lacaze-Duthiers; mais il n’est pas particulier à la Moule, et nous verrons que la Cythérée, par exemple, n'offre de cellules à cils vibratiles que dans la cavité centrale.

Polygonales quand elles sont pressées les unes contre les autres, les cellules bojaniennes de la Moule constituent une couche unique reposant sur une lame mince de tissu fibrillaire qui forme, soit la varoi de la grande veine longitudinale, soit celle des trabécules également fibrillaires du tissu conjonctif périphérique. Elles renferment une matière protoplasmatique hyaline, au milieu de laquelle on observe de nombreuses granulations jaunes verdâtres qui d’ordinaire cachent le noyau qui est très pâle. Ces granulations se réunissent généralement en un amas central ; maïs parfois aussi elles sont disséminées en plusieurs îlots distincts entourés d’une couche parfaitement transparente. Quelques cellules semblent avoir perdu leur noyau, ou du moins la réfrangibilité de celui-ci est identique

à celle du contenu de la cellule et on ne le distingue pas.

Sans avoir la prétention de faire dès maintenant la physiologie de la glande, on est endroit de se demander ce que deviennent les produits solides et liquides qui résultent de ia sécrétion des cellules, etde chercher le chemin qu'ils suivent. Deux voies leur seraient ouvertes, le pore bojanien et l’orifice du couloir péricardique, si Sabatier n’avait montré que la communication de ce dernier couloir avec le canal périphérique est fermée par une soupape qui permet bien aux liquides excrétés par le péricarde et par le couloir

oblique de pénétrer dans le corps de Bojanus, pour de là être

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rejeté par le pore bojanien, mais empêche tout retour inverse de la cavité périphérique dans le couloir et dans le péricarde. Les liquides et les solides qui proviennent de la sécrétion des cellules ne peuvent donc normalement sortir que par le pore bojanien. Tous ne suivent pas cependant cette voie, car, sans compter les liquides qui sont repris par le lacis sanguin qui ‘tapisse de toute part la paroi de l’Organe de Bojanus, il est évident que les granulations trop grosses ne peuvent sortir par le pore bojanien quiest excessivement fin. Elles restent donc dans le canal périphérique : libres d’abord, elles grossissent à la longue, grâce à l'attraction que toute substance cristalline exerce sur les corps qui lui sont identiques ou simplement isomorphes. En grossissant, elles gênent la nutrition des cellules sur lesquelles elles reposent, ce qui est cause qu’elles finissent par en amener la mort : alors elles s’enkystent. Il semble vraisemblable que le phénomène qui se passe est analogue à celui qui détermine la disparition d’un clou enfoncé dans un arbre et que finit par recouvrir non seulement l’écorce. mais le ligneuxlui-même.On peut supposer queles granulations qui reposent dans l’espace vide laissé par les cellules mortes, entourées qu'elles sont par des cellules vivantes, ne tardent pas à en être récouvertes, parce que ces cellules viennent en avant du côté du canal en bourgeonnant, et cela d’autant plus vite que le nombre des cellules détruites est plus grand et que l’excès de principes alibiles est plus grand par conséquent pour celles qui sont encore vivantes. Ce n’est là qu’une hypothèse ; mais elle expliquerait comment il se fait que, libres d’abord, puis enkystées dans les profondeurs de la glande, par lacontinuation des mêmes causes agissantes, les grauulations finissent par devenir superficielles. Il suffit alors de la rupture de la mince paroi qui les sépare de l'extérieur pour qu’elles tombent dans le courant qui, après avoir baigné les branchies, va sortir par cet orifice supérieur du manteau qui correspond au siphon anal. Ainsi tombent parfois des plaies des gout-

teux des concrétions qui sont devenues superficielles.

Les exemples de semblables enkystements sont rares, je n’en ai rencontré qu’un seul, mais il suffit pour nous expliquer la sortie des calculs qui ne peuvent, à cause deleur grosseur, s’échapper au dehors par le pore bojanien.

Chez la Moule, les concrétions sont donc d’ordinaire mieroscopiques, soit parce que l’être est naturellement inapte à toute diathèse calculeuse, soit peut-être aussi parce que la vie de ces animaux, fort recherchés pour l'alimentation et aussi pour l'amendement des terres par les populations riveraines de la mer, est en réalité de trop courte durée.

Cet aperçu sommaire de l’anatomie de l’organe de Bojanus de la Moule était indispensable pour comprendre ce qui va suivre, et tout le monde trouvera comme moi qu’il était utile de dire ce que deviennent les produits que sécrète la glande. Il ne me reste plus qu’à les étudier maintenant d’une façon toute particulière, à donner d’abord les propriétés organoleptiques de la sécrétion brute , à séparer ensuite les principes immédiats qui la composent et à les caractériser par leurs réactions. C’est à quoi sera désormais consacré le reste de cette Étude.

La préparation de la sécrétion brute de l'organe de Bojanus de la Moule exige quelques explications préliminaires. En effet, la dissection de la glande est une opération longue, maïs simple, pour laquelle il est inutile d’indiquer une méthode particulière quand elle doit n’être faite que sur quelques mollusques seulement; mais il n’en est pas de même quand le nombre de ceux-ci s’élève à quelques centaines, voire à quelques milliers ; il est alors de la plus haute importance d'employer des moyens rapides : aussi crois-je devoir indiquer comment j’ai opéré. Tenant la Moule de la main gauche, j'appuie le bord libre des valves sur une planche, et d’un conp de couteau je tranche entièrement la charnière ; l’animal est ainsi

coupé en deux. Je détache ensuite chacun des sacs, en ayant soin de

séparer les piliers fusiformes dans le haut,afin de n'emporter aucune parcelle du foie. L’opération est facilitée par la couleur jaune brun de l’Organe de Bojanus, couleur qui tranche nettement sur le vert foncé du foie et sur le blane laiteux du reste du corps. Les glandes dissociées sont triturées dans un mortier en présence de l’eau pure ; on filtre ensuite sur un papièr poreux, comme le papier berzelius ou le papier macéré à la gelée , et on obtient un liquide limpide. Il est indispensable d’avoir recours au papier, parce que le passage au travers d’un linge non amidonné n’arrête point suffisamment les corps étrangers et que le liquide est toujours trouble. On peut aussi employer un appareil aspirateur : la filtration se fait alors baucoup plus vite ; mais cela n’est point indispensable, parce que la fibrine de la Moule ne se coagule pas etqu'il est par suite inutile de craindre de la voir rester sur le filtre à

l’état de coagulum.

Le liquide ainsi obtenu, et que j'appellerai l'extrait brut de l'Organe de Bojanus , est limpide , légèrement opale et un peu filant. Il n’est pas pur, et renferme, en outre de la sécrétion pro” prement dite de la glande, la matière protoplasmatique des cellules non encore à maturité , du sang et de l’eau de mer. Il en résulte que sa saveur est salée ; son odeur est celle dela Moule.

La sécrétion brute de l’Organe de Bojanus de la Mouteest, quand elle est fraîche, sans action sur le papier de tournesol bleu ou rouge

et sur la teinture de curcuma : elle est neutre aux réactifs colorés.

On peut facilement montrer que l’extrait brut de la glande de Bojanus renferme des substances albuminoïdes. Ces matières existent chez les êtres vivants sous deux états : sous l’une, elles sontinsolubles, et alors elles constituent les principaux tissus de l’animal ;

à À. pi ‘ ; sous l’autre, elles sont dissoutes dans les humeurs. Souvent alors

leur solubilité n’est qu'apparente ; une base alcaline, un sel dissous sont cause qu'elles sont fluides. L'action de la chaleur, de l'alcool et des acides minéraux les coagulent généralement. Mais, quelle que soit leur diversité quand elles étaient dissoutes, solides elles sont si semblables entre elles que l'analyse élémentaire devient impuissante à leur trouver des différences. Aussi toutes ne sont pas parfaitement connues, et sousle même nom le chimiste comprend souvent des corps qui sont loin d’être identiques. C’est ainsi que l’albumine de l'œuf de la Poule diffère de celle de l’œuf du Canard ou du Corbeau, que la fibrine du sang de l’homme qui se coagule au sortir de la veine n’est point pareille à celle que l’on extrait du cœur de l'Autre ou de la Moule et qui reste fluide.

Chez la Moule, comme chez tous les autres animaux, les matières albuminoïdes existent sous les deux modifications solides et liquides. Jenem’occuperai que de celles qui sont sous ce dernier état, c’est-àdire des substances protéiques,sécrétées ou simplement excrétées par la glande et qui sont dissoutes dans le liquide qu'on en peutextraire.

J’ai fait diverses expériences pour montrer que l’extrait brut des Corps de Bojanus renferme des matières albuminoïdes ; les voici :

1° Quand on fait bouillir pendant un instant l'extrait aqueux après y avoir ajouté quelques gouttes du réactif de Millon, on observe que les flocons qui se forment à la surface du liquide, d’abord blancs, ne tardent pas à se colorer en rose rouge.

2° L’acide azotique donne, avec la même liqueur, un liquide jaune qui passe à l’orangé quand on y ajoute de l’ammoniaque.

3° L’extrait aqueux versé dans une solution de sulfate de cuivre, puis additionné d’un excès de potasse, devient bleu violacé.

4° fi l’on verse dans la sécrétion bojanienne de la Moule un excès d’acide acétique, puis de l’acide sulfurique concentré, le liquide qui est au fond du tube prend une teinte violette. (Sa fluorescence ne m'a pas paru bien manifeste.)

5o Enfin l'acide sulfurique et une goutte d'une solution de

sucre donnent à la liqueur une coloration violet rouge.

Toutes ces réactions sont considérées comme caractéristiques des matières albuminoïdes: l'extrait de la glande de Bojanus en renferme donc. Maïs quelles sont ces substances ? c’est ce qu’il est beaucoup plus difficile de découvrir et ce dont je m’occuperai

dans le chapitre suivant.