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difficultés particulières ;qu’aujourd’huion a même encore beaucoup de peine à déterminer avec quelqueexactitude la nature des sécrétions des organes glandulaires, et par suite leur rôle physiologique. Malgré les perfectionnements apportés à l'outillage scientifique, malgré les travaux les plus nombreux et les plus patients, on ignore encore la fonction de plus d’une glande ; ilsuffit de citer le thymus. Quand nos connaissances physiologiques sont aussi bornées sur les organes mêmes de l'homme, il est naturel de penser que nous devons être loin de pouvoir dire avec certitude quelle est chez un invertébré la fonction d’une glande que nous connaissons à peine. Avant donc de déclarer que l’Organe de Bojanus des Mvllusques acéphales est un rein, il aurait été prudent de chercher si ces animaux possèdent une fonction identique ou même analogue à la fonction urinaire des vertébrés. Pour répondre à cette question, il eût suffi d’analyser avec soin les produits sécrétés ou excrétés par la Glande, la connaissance de leur composition pouvant seule éclairer à ce sujet. Personne n’a fait ce travail : jai cru devoir l’entreprendre. J’ai done cherché la nature des produits liquides et solides, normaux et pathologiques de la Glande de Bojanus ; j'ai fait une analyse aussi complète que possible des corps que je trouvais dans les cellules bojaniennes dela Moule et dans les calculs de la Cyéhérée, et j'ai étendu . mes recherches à plusieurs autres mollusques, afin de contrôler les résultats auxquels j'avais été conduit. Or ces résultats me permettent maintenant de dire qu'il y a une fonction urinaire chez les Mollusques acéphales, que les produits en sont presque identiques à ceux qu’on trouvedans l’urine des vertébrés, et qu’enfin cette fonction qui s'exerce au moyen de l’Organe de Bojanus fait de cette Glande le rein de ces animaux. Par l'étude que j'ai faite des modifications que subissent les cellules sécrétantes du Corps de Bojanus par l'exposé que j’ai donné du mode de formation et d'élimination probable des calculs de la Cythérée, j'ai soulevé un coin du voile qui nous cache encore la part qui existe entre la filtration propre à la

Glande et le travail vital de ses cellules,

Les Mollusques acéphales, si l’on en peut juger par la sécrétion bojanienne de la Moule commune et de quelques autres bivalves, possèdentune fonction urinaire. Par fonction urinaire, j'entends la fonction qui consiste dans l’expulsion au dehors, et par un organe spécial, d’un liquide extrait du sang, renfermant en même temps que l’excès d’eau introduite dans cette humeur, diverses substances en général quaternaires qui ont fait autrefois partie de l’être etqui,après avoir concouru ainsi à l’exercice de sa vie propre, ontété versées dans le sang à l’état derésidus. Ainsi, pour montrer qu'il existe une fonction urinaire chez les mollusques, il faudrait prouver que :

1° Le liquide quisort par le pore bojanien contient l’eau en excès dans.le sang. |

2° [a sécrétion bojanienne renferme les excreta non gazeux de

la vie cellulaire.

Il est malheureusement difficile de montrer que l’eau en excès dans le sang est éliminée par l’Organe de Bojanus. Il eût fallu pour cela étudier la sécrétion vraie de la Glande, et non une sécrétion artificielle qui ne peut en aucune façon indiquer le rapport des poids de l’eau et des substances solides que contient la sécrétion naturelle. Avant de se prononcer, il convient donc d’attendre que des recherches poursuivies sur des animaux de grande taille aient permis de faire l’analyse de la sécrétion elle-même. Enfinilest possible, sinon probable, que la question aura fait un pas décisif le jour où l’on saura exactement par quelle voie se fait l’introduction de l’eau dans le sang. Sabatier admettait qu’elle se fait par le pied ; mais le D: A. Fleischmanna conclu de ses recherches sur les Lamellibranches qu’il n'existe point de communication entre les glandes du pied et le système vaseulaire, et en particulier entre ces glandes et les Corps de Bojanus. Les mouvements vermiformes du pied de la Moule, dans l'expérience si curieuse de Sabatier, peuvent du reste s’expliquer par les déplacements du sang à

ue l'intérieur de cet organe, et les courants que l’on observe dans

LA

l’eau sont dus aux mouvements des cils vibratiles qui le recouvrent. Il est probable que l'introduction de l’eau dans le sang se fait par l'intermédiaire des voies digestives et par imbibition.

Dans tous les cas, nous savons que le sang, avant d’arriver aux branchies, traverse l’Organe de Bojanus ; là, des différences de pression doivent nécessairement produire, tout comme dans le rein d’un vertébré, la filtration de l’eau en excès. Mais cette eau n’est pas seule, pas plus que l’urine n’est de l’eau pure, avec elle sont entraînés les déchets de la vie cellulaire, et c’est précisément ce qui caractérise aussi la sécrétion urinaire.

J’ai fait voir en effet que l’Organe de Bojanus, trituré en présence de l’eau, lui abandonne un grand nombre de corps, parmi lesquels plusieurs sont évidemment des corps oxydes destinés à être éliminés. De ce nombre et en première ligne, se trouve l’urée que j'ai découverte chez l’Anodonta Cygnea et l’A. anatina, chez la Moule commune, le Cardium édule, le Cyclas corneus. Au même groupe de corps appartiennent la créatinine, la créatine, la xanthine l’hypoxanthine, etc. Il en est encore de mêmede l'acide urique et des urates découverts par R. Owen, de Babo et Riche.

Je n’ai pas évidemment à refaire ici les théories qui servent à expliquer la formation de ces divers principes immédiats et à montrer comme quoi ce sont bien des excreta de la vie cellulaire, des produits de la combustion vitale. Il me suffit de constater que les physiologistes s’accordent à les regarder chez l’homme et chez les vertébrés supérieurs comme leséléments caractéristiques de l’urine de ces animaux, pour que je sois en droit, los trouvant dans l’Organe de Bojanus de la Woule, de l’Anodonte et du Curdium, de dire que cet organe est un rein, et que sa sécrétion est l’urine de ces mollusques, qu’enfin ils ont une fonction urinaire. Et comme il ne semble pas douteux que les mêmes phénomènes se produisent chez les autres mollusques, on pourra admettre qu’il existe une fonction urinaire chez les Acéphales, ce qui est la proposition que

je m'étais efforcé d’établir,

Les corps que l’on trouve normalement ou seulement dans les états pathologiques, dans l’urine humaine, sont bien connus. Pour la Moule, il n’a pas été possible de faire la part de ce qui appartient au protoplasma des cellules bojaniennes et à leur sécrétion proprement dite, puisqu'elle n’a point été analysée. Cependant il m’a paru | intéressant d’énumérer tous ceux de ces corps qui existent dans l'urine humaine, normale ou pathologique, et que l’on trouve dans la Glande de Bojanus des Mollusques acéphales. Ce sont, en plus de traces de substances albuminoïdes,

du chlorure de sodium,

du chlorure de potassium,

du carbonate de chaux,

du carbonate de magnésie,

du carbonate de potasse,

du sulfate de soude,

du sulfate de potasse,

du phosphate neutre de soude,

du phosphate acide de soude,

du phosphate de magnésie,

du phosphate «mmoniaco-magnésien,

du phosphate acide de chaux,

du phosphate tribasique de chaux,

du phosphate de peroxyde de fer,

de l’oxalate de chaux,

de l’urée,

de la leucine,

de la créatinine,

de la créatine,

de la xanthine ?

de l’hypoxanthine ?

de l’inosite ?

de la tyrosine,

de la taurine,

des corps gras, margarine, oléine stéarine, Enfin dans des cas morbides,

de l’acide urique ou des urates.

Si donc on en excepte quelques substances qui n’y sont qu’à l'état de traces, on peut dire que tous les corps qui existent dans l'urine humaine se retrouvent dans l’Organe de Bojanus des Mollusques acéphales. Un seul, l’acideurique, normal chez l’homme, ne se trouve chez ces animaux que dans des concrétions dont l’origine pathologique est évidente. Mais c’est là un fait du même ordre que celui qui résulte de la substitution partielle de l'acide kynurique, par exemple, ou de l’acide hippurique à l'acide urique, chez le chien ou le cheval.

Une comparaison, assurément plus curieuse que celle que l’on peut faire de la sécrétion bojanienne de la Moule ou de l'urine de l’homme, c’est celle de la sécrétion de ce même animal et des autres Mollusques acéphales avec le liquide que l’on extrait de l’Organe de Bojanus des Mollusques gastéropodes.

J’ai déjà dit qu’il est facile de constater la présence de l’acide urique chez l’Aélix aspersa : un petit nombre d'individus suffit, et même souvent un seul. Cette Hélice n’est pas du reste l’unique Gastéropode qui soit dans ce cas, il en est de même de l’/7. pomaia, de la ZLimnea stagnalis on palustris, de la Physa acuta ou du Planorbis corneus. Mais si l’on cherche de l’urée, on n’en trouve pas.

J'ai voulu voir eneffet si la sécrétion bojanienne de l’Aélix . aspersa renferme de l’urée. J’ai traité les Glandes dissociées de cent cinquante de ces animaux comme celles dela Moule et du Cardium, puis j'ai soumis le liquide ainsi préparé à l’action de l’hypobromite de soude. Il ne s’est pas dégagé une seule bulle de gaz : la liqueur ne renfermait pas d’urée.

Que fallait-il conclure de ce résultat ? que tous les Gastéropodes sont dans ce cas ; ou que l’absence d’urée était due à ce que je m'étais adressé à un mollusque terrestre ? Alors j'ai préparé la

sécrétion bojanienne de la Limnea stagnalis ; maïs pas plus que

dans celle de l’hélice chagrinée je n’ai pu y trouver trace d’urée.

Ces expériences sont évidemment insuffisantes ; ce n’est pas avec les résultats de deux analyses que l’on caractérise la sécrétion d'une glande spéciale d’un groupe d’animaux aussi important que celui des Mollusques gastéropodes. Mais elles autorisent à se demander si des recherches ultérieures ñe seraient point appelées à montrer que si :

1° La sécrétion de l’Organe de Bojanus est caractérisée norma- : lement chez les Mollusque acéphales par la présence de lurée et l’absence d’acide urique et des urates.

2° Chez les Mollusques gastéropodes, c'estau contraire par la présence normale de l’acide urique ou de ses sels et l’absence d'urée qu’elle est caractérisée.

Je me propose, du reste, de reprendre ces recherches : je désire voir si l’absence d’urée est générale dans la sécrétion de l’Organe de Bojanus de ces Mollusques, si elle est aussi complète que j'ai cru l’observer chez l’Hélix et chez la Limnée ; enfin si dans les cas pathologiquesla Glande de Bojanusdes Mollusques gastéropodes ne sécréterait point de l’urée, comme le Pectunculus pilosus sécrète de l'acide urique.

Pour le moment, ce que je tenais à montrer me paraît assez bien établi pour qu’il soit difficile de nier l’existence d’une fonction urinaire chez les Acéphales. Ilne me reste plus qu'àchercher comment fonctionne l'appareil éliminateur, c’est-à-dire l'Organede Bojanus.

La rein de la Moule ne renferme ni glomérules, ni systèmeporte, mais par l’étendue de la surface sécrétante, ‘par la complication du réseau capillaire qui la parcourt, elle supplée à l'absence des premiers et aux facilités que présente le second à la filtration urinaire. On sait en effet que la Glande de Bojanus est formée d’une couche, le plus souvent unique, de cellules sécrétantes qui y circonscrivent deux cavités principales : le canal périphérique et la cavité centrale qui est le couloir oblique du péricarde de la Moule.

On sait également que ces cavités présentent mille replis, mille

contournements qui en font des canaux très compliqués, dont Ja lamière, souvent difficile à distinguer, paraît obstruée par des prolongements, par des pénétrations du tissu lacunaire sous- Jjacent, lequel est toujours recouvert d’une couche de tissu bojanien. De cette disposition résulte une énorme surface glandulaire, et par suite un ensemble on ne peut plus favorable à la filtration sanguine, car les cellules bojaniennes reposent partout, soit sur la paroi même des veines et des capillaires, soit sur la lame mince du tissu lacunaire que le sang pénètre largement. Il est vrai que la situation des Corps de Bojanus est très différente de celle du rein des vertébrés, puisque, comme le remarque Lacaze-Duthiers, ils sont dans la position d’un foie. Mais ce n’est pas là un argument qui soit probant pour la fonction physiologique, puisque celle-ci ne dépend pas de l'organe et de sa morphologie, mais des produits qw’ellesécrète. Oronnetrouve pas de produitsbiliaires dans l’Organe de Bojanus, on n’y rencontre pas non plus de sucre, sinon peut-être des traces commeon en peuttrouver dans bien d’autres organes qui ne remplissent pas le rôle d’un foie, mais de l’urée qui est le corps caractéristique de la sécrétion urinaire. Le sang qui traverse la Glande de Bojanus est du sang veineux, chargé des principes alibiles ; mais le fait n’est pas particulier aux Mollusques acéphales, si l’on admet, contrairement à l’opinion de Cuvier, que chezles poissons et les reptiles il arrive dans le rein du sang noir provenant des parties postérieures du corps. Et d’ailleurs on peut dire qu’une partie du sang qui traverse l’Organe de Bojanus est du sang artériel. Sabatier regarde en effet le sang qui provient des palpes et de la partie superficielle antérieure du corps comme se rendant directement au cœur, sans passer par les branchies ; or ce sang qui a traversé un réseau de capillaires très compliqué est vraisemblablement oxygéné.

Comment maintenant se fait la sécrétion ? Est-elle produite par la fonte descellules bojaniennes, ou résulte-t-elle d’une transsudation, comme le pense Ranvier pour ce qui est de la sécrétion urinaire de

l’homme, et comme semblent le rendre probable les expériences de

MM. Arloing et Renaut ? Dans l’état actuel, on ne peut se prononcer. Quand on fait une coupe de l’Organe, on distingue de nombreuses cellules incolores qui sont dans les cavités de la Glande ; mais il est impossible de dire qu’elles n’ont pointété détachées par le rasoir, le tissu bojanien étant très facile à dissocier, et d’autre part on ne voit point de croissants de Griannuzi. S'il était encore possible d'étudier la sécrétion obtenue par une fistule, on pourrait chercher sielle renferme des éléments figurés, mais nous savons que cela est impossible à cause de la petitesse des animaux sur lesquels les recherches qui précèdent ont été faites.

Un dernier point reste encore à élucider. Pourquoi ne trouvet-on point de calculs dans les parois de la cavité centrale de lOrgane de Bojanus des Mollusques acéphales, tandis qu’on les voit nombreux dans celles du canal périphérique ? Il ne semble pas que ce fait puisse dépendre de ce que les calculs qui s’y seraient formés sont entraînés dans le couloir périphérique, car on devrait les trouver dans letissu à l’état de formation. Aussi est-onen droit de se demander si les cellules de la cavité centrale ne sont pas différentes de celles que l’on trouve dans les autres parties de l’Organe. Plusieurs anatomistes ont répondu par l’affirmative. Chez la Cythérée, on remarque qu’elles sont plus fortement granuleuses que celles du canal périphérique; on n’y voit point, ou du moins le cas en est rare, ces vacuoles claires qui sont le caractère particulier, commun et caractéristique de celles-ci ; enfin elles ont ur cil vibratile, les autres n’en ont pas. Pour la Moule, Sabatier, qui a fait l’observation de différences analogues, en a été si frappé qu’il s’est demandé si, en concourant à l’exercice de la fonction urinaire, elles ne sont point chargées d’éliminer des produits différents de ceux qu’excrètent les cellules bojaniennes du reste de l’Organe. C’est là une manière de voir quin’a point été justifiée par l’expérience etque je n’ai pu contrôler personnellement, ayant toujours fait porter mes

analyses sur l’ensemble de la Glande.