Etude analytique des principales variables

Les principaux éléments du milieu qui, par leurs variations éventuelles, paraissent susceptibles d’avoir des répercussions importantes sur l’évolution de l’espèce au cours de certaines générations, sont les suivants :

— époque de la décrue,

— époque, répartition et importance des premières pluies,

— importance des précipitations de juillet et août,

— importance et distribution des dernières pluies,

— époque de l’inondation des plaines par la crue.

a) EPOQUE DE LA DÉCRUE.

Lorsque la décrue est précoce, elle se produit au moment des plus basses températures de l’année ; la fécondité des ailés F s’en trouve diminuée (par une baisse de la fréquence des pontes). En outre une décrue précoce implique une apparition précoce des feux de brousse : la période critique (en raison de la sécheresse) qui s'écoule entre le moment des feux de brousse et l'installation des pluies, peut ainsi se trouver allongée de plus d’un mois ; le maintien de l’espèce est assuré seulement par l’existence de stations refuges (îlots de végétation épargnés par le feu) ; ces stations sont susceptibles d’héberger des petites agglomérations d’ailés F..

Une décrue tardive paraît au contraire plus favorable au développement de l’espèce ; les feux de brousse surviennent alors peu de temps avant les pluies et sont parfois enrayés par celles-ci : les risques de mortalité des ailés F, sont ainsi réduits, mais la présence d'importantes surfaces habitables a pour effet de favoriser le maintien de faibles densités et d'empêcher les concentrations éventuelles.

b) EPOQUE, RÉPARTITION ET IMPORTANCE DES PREMIÈRES PLUIES.

Lorsque les premières pluies sont précoces (mai, juin) et assez abondantes (plus de 40 mm.), la maturation des ailés F; se trouve accélérée ; les pontes sont nombreuses dès la fin mai et en juin : les éclosions se produisent dans des délais

normaux d’incubation. L'’échelonnement des pontes sera suivi dans ce cas d’un échelonnement des éclosions des larves puis des ailés F,, circonstance défavorable à l'apparition de fortes densités. La précocité des ailés F, a pour corollaire la maturation et la ponte de ceux-ci dans les plaines inondables au début des fortes pluies de juillet-août, et avant l’arrivée de la crue. Ces conditions sont particulièrement propices à la génération F, ;;, dans la mesure où il n’y a pas eu émigration préalable des ailés K, (cf. p. 156).

Lorsque les premièrés pluies apparaissent très tardivement ou, comme en 1950, sont caractérisées par des précipitations très faibles (quelques millimètres seulement en mai et juin), la maturation de la majeure partie des ailés F, se trouve plus où moins retardée et les œufs déposés ne disposent pas d’un sol suffisamment humide pour assurer leur incubation. L’éclosion de toutes les oothèques pondues antérieurement se produira dès les premières pluies importantes (supérieures à 20 mm.) de juillet ; la simultanéité des éclosions peut favoriser l’apparition de densités de larves relativement élevées (cas de simuldensation). Les larves F, se transforment en aïlés en août ; la maturation et la fécondité de ceux-ci se trouvent alors perturbées par l'humidité excessive régnant dans les plaines à cette époque (qui est, chaque année, celle des plus fortes pluies). Ces faits concourent à l’échec de la génération K, ,.. Ces circonstances particulièrement défavorables pour l’espèce sont annulées dans le cas où, comme en 1950, une émigration des ailés F, se produit ; il a été montré (cf. pp. 151-152) que l’émigration peut être considérée dans une certaine mesure comme pouvant résulter de la coïncidence entre l’époque d’apparition des ailés KF, et celle des plus fortes pluies.

c) IMPORTANCE DES PRÉCIPITATIONS DE JUILLET-AOUT.

Lorsque les pluies de juillet et août sont très copieuses, l’inondation des plaines par les pluies précède de plusieurs semaines leur envahissement par l’eau de crue ; la période et les espaces favorables au dépôt des œufs KF, ,;, par les ailés F, se trouvent ainsi fortement réduits, tandis que l’humidité relative très élevée qui règne dans les plaines retarde la maturation des ailés F,. En dehors des parties inondables, l'abondance des pluies détermine l’accumulation de réserves dans le sol ou sur le sol (mares temporaires) ; l’effet des pluies de septembre se trouve ainsi accru et les sols demeurent aptes à assurer l’incubation des œufs F, (dans le cas où il y a reproduction des ailés F, dans ces lieux). Des précipitations très importantes en juillet-août sont peu propices à la génération F, ,;, mais préparent la réussite d’une éventuelle génération F,.

Lorsque les pluies de juillet-août sont normales, la génération K, ;;, n’est pas contrariée et l’existence d’une génération F, est fort improbable.

Si les pluies sont très déficitaires, la réussite de la génération EF, ;;, peut elle-même être compromise.

d) IMPORTANCE ET DISTRIBUTION DES DERNIÈRES PLUIES.

Lorsque les pluies de septembre sont faibles, un asséchement momentané des plaines est susceptible de se produire avant l’arrivée de la crue, ce qui

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d’ailleurs est sans inconvénient pour la génération F, ,; ; en dehors des parties inondables, cet asséchement est au contraire définitif ; s’il y eut une émigration des ailés F,, ceux-ci ne trouveront pas réalisées les conditions nécessaires à l’oviposition ou celles requises à l’incubation des œufs F..

L'existence de la génération F, est strictement conditionnée par l’abondance des pluies et surtout par leur répartition. C’est ainsi que quatre précipitations de 20 mm. enregistrées à une semaine d'intervalle sont beaucoup plus favorables qu'une chute unique de 80 mm. où qu’une précipitation quotidienne de 2 à 3 mm. au cours de la même période.

e) ÉPOQUE DE L’INONDATION DES PLAINES PAR LA CRUE.

Une montée tardive des eaux favorise la génération F,,, en allongeant la. période durant laquelle les ailés K, sont susceptibles de pondre dans les plaines. On peut même envisager la possibilité d’une génération supplémentaire dans les plaines ; génération K, ,,, dans les années où les générations F, et F5 Sont particulièrement précoces (a). Par contre, une crue précoce sera plus souvent défavorable à l’espèce, car elle limitera la période de ponte des ailés F, et entraînera la submersion des oothèques non encore écloses.

2. — Essai de synthèse sur l'influence combinée des divers facteurs.

a) PRINCIPAUX CAS ENVISAGÉS ET CYCLES CORRESPONDANT...

Dans notre essai de synthèse il n’est pas nécessaire d'envisager toutes les combinaisons possibles entre les facteurs précédemment analysés ; c’est ainsi que l’époque de la crue est intéressante à considérer seulement dans le cas où il n’y à pas émigration ; de la même manière, l'abondance des pluies de septembre ne présente pas un intérêt considérable dans les cas où l’émigration n’a pas eu lieu (les plaines plus ou moins saturées par les pluies d'août présentent toujours des espaces favorables à l’oviposition et à l’incubation).

L'influence de l’époque de la décrue n’est pas considérée ici, car elle ne paraît pas susceptible de modifier la succession des générations mais seulement leur importance numérique ; ce facteur est quantitatif et non qualitatif : il sera envisagé spécialement plus loin (cf. p.191). Le tableau dichotomique cidessous rassemble les différents cas vraisemblables ; il donne le cycle annuel probable de l’espèce pour chacun de ces cas.

(a) Le cas est vraisemblablement réalisé certaines années dans la région de San, où l'espèce dispose de près de 4 mois et démi entre les premières pluies et l’inondation par la crue.

(b) I est difficile de préciser par des chiffrés Pimportance des précipitations envisagées ici ; cependant à titre indicatif, je considère que des pluies de 69 mm. pour les mois mai + juin, de plus de 500 mm. pour les mois de juillet + août et de plus de 80 mm. en septembre sont des pluies abondantes ; au éüntraire je considère que des précipitations inférieures à 30 mm. en mai + juin, à 250 mm. en juillet + août, à 50 mm. en septembre sont des pluies faibles.

(c) Les termes « crue précoce » ou «crue tardive » sont employés dans le sens de «inondation précoce où tardive des plaines par l’eau de crue »,

a Crue précoce (c)

cas n° 1 FE Ki — Fo > Fo pi a Crue tardive cas n° 2 EF > KF, — Fo pis —> ? Ko er

+ S'il y a émigration :

a Pluies de septembre faibles

cas n° 3 FF > F, > Fo bis D Pluies de septembre abondantes cas n°0 4 FE > F— Fous — ?F

— Pluies de juillet-août faibles (émigration improbable) + Crue précoce (ou crue tardive avec pluies faibles en septembre)

cas n° 5 EE, > F, — Fo bis - + Crue tärdive'et pluies abondantes en septembre cas n° 6 FE EF, > EF — Fo pis —> ? Ko ter

cas n° 7 Fr > EF + Pluies de septembre abondantes et bien réparties cas n° 8 FR FE FF

— Pluies de juillet-août faibles ou normales (émigrabion improbable) + Crue précoce (ou crue tardive avec pluies faibles en septembre)

L cas n° 9 FE >F, + Crue tardive et pluies abondantes en septembre cas n° 10 FF, — EF, — Fa vis

:b) DISCUSSION : LES INCIDENCES DU CYCLE SUR LES PULLULATIONS.

+) Point de vue qualitatif.

Dans la troisième ligne du tableau, il a été nécessaire de faire intervenir l'émigration comme s’il s'agissait d’un facteur indépendant ; en réalité, l’émigration est elle-même la résultante de divers facteurs, tels que la coïncidence entre une période très fortement pluvieuse et l’époque d'apparition des ailés d’une génération. D’autres circonstances sont probablement susceptibles de la déclencher. | |

Les cycles mentionnés ci-dessus ne doivent pas être considérés comme le seul comportement possible pour l'espèce dans les conditions particulières à chacun des eas : sur le cycle principal, peuvent se greffer un ou plusieurs cycles partiels. Ceci se présenta en 1950 (année qui, par ses conditions climatiques se classe dans le cas n° 8) : à côté du cycle principal FF; F,- F,, le cycle partiel FF, >k,— 0%, (— F,) fut observé.

Les cas n° 1 et 2 sont caractérisés par l'apparition précoce des ailés F, ; ceux-ci déposent donc les œufs F, ,,, avant les plus fortes pluies, dans les plaines inondables. Si la crue est tardive (cas n° 2), les ailés F,,,, apparus à la fin] des pluies disposeront d’assez de temps pour atteindre la maturité et pondre. La réussite de cette génération F, ,, est cependant incertaine ; l’inondation risquant de submerger un nombre considérable d'œufs en cours d’incubation.

Le cycle type du cas n° 4 correspond au cycle partiel observé en 1950 : tandis que l’éclosion de 99 % des œufs fut retardée jusqu’en juillet (à cause de

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la pluviométrie insuffisante), quelques larves F, apparurent beaucoup plus tôt ; si les premières pluies avaient été plus abondantes (cas n°53 et 4), la quasi totalité des œufs F, seraient éclos à ce moment ; dans ces conditions, tous les ailés F, parviennent à maturité en juillet et donnent une génération K, ;,, ; ces ailés F2 pi, comme en 1950, émigrent soit vers les parties non inondables (et donnent F,, si la pluviométrie de septembre le permet), soit vers d’autres lieux inondés (où ils attendront la décrue sans avoir pu se reproduire). Ce cas diffère du cas n° 7 par le fait que ce sont les ailés F, ,;, et non F, qui émigrent. Le cas n°3 n’est qu’une variante du cas n° 4 où les émigrés n’ont aucune possibilité d'assurer leur descendance avant le retrait des eaux.

Les cas n°55 et 6 se rapprochent des cas ns 1 et 2, mais ici les pluies faibles de juillet-août ne risquent pas de retarder la maturation deSailés F, puis Es de plus, elles sont toujours suffisantes pour assurer le développement de l'espèce dans tous ses stades jusqu’à la génération F,,,. Une éventuelle génération F, ,, ne sera possible qu’avec une crue tardive et une pluviométrie suffisante en septembre.

Dans les cas n°$7et9 le cycle s’arrête en F, : les émigrés ne trouvent pas, en dehors des parties inondées, les conditions favorables à une nouvelle génération (cas n° 7) ou bien les ailés F, sont surpris par la crue avant d’être parvenus à maturité (cas n° 9).

Le cas n° 10 correspond au cas n° 5 dont il diffère seulement par un décalage dans l’époque de chaque génération.

En résumé, selon les conditions, le cycle s’accomplira en 2, 3 ou 4 générations. Le cycle à 2? générations se trouve réalisé seulement dans deux cas {nos 7 et 9), le cycle à 4 générations est. éventuellement réalisable dans 3 cas (n°52; 4, 6) et le cycle à3 générations se rencontre dans les 5 autres cas (n°81, 3, 5, 8, 10). Malgré l’absence d’observations écologiques et météorologiques portant sur plusieurs années, il est permis de penser que le cycle à 3 générations est le plus fréquemment réalisé. Toutes ces considérations sont valables à Dogo et dans les régions voisines qui sont soumises aux mêmes régimes de, pluie et de crue.

B) Point de vue quantitatif.

Du nombre des générations qui se sont succédé dans un cycle annuel, dépendra, en partie, l’effectif des populations qui seront disponibles à la décrue (ailés F). Cependant, des cycles caractérisés par un même nombre de générâtions (cas n° 1 et cas n° 8 par exemple) n’aboutiront généralement pas en dernière génération (F,,; dans le cas n° 1-et F, dans le cas n° 8) à la formation de populations d'effectifs équivalents, en effet, ces effectifs dépendent plus étroilement des conditions dans lesquelles évoluèrent les générations précédentes et de la réussite de chacune d’elles, qu’ils ne dépendent du nombre de ces générations. I] est donc important d'examiner du point de vue « quantitatif » les cycles envisagés plus haut.

Pour permettre la comparaison des cycles, nous considérerons arbitrairement au départ, une génération F, de même effectif pour tous les cas et nous examinerons l'effectif des ailés de la dernière génération au moment de leur

apparition (les changements et déplacements qui sont susceptibles de se produire entre le moment de leur apparition et celui de leur ponte, à la décrue, seront envisagés plus loin).

Dans les cas n°5 1 à 6, la précocité des premières pluies détermine la sortie précoce des larves F, à une époque critique : dans les premiers stades, une mortalité importante risque de se produire si la fréquence des pluies ultérieures n’est pas suffisante (en mai-juin, l'effet des pluies est fugace et les précipitations sont généralement espacées de plusieurs semaines). Quel que soit le nombre d'œufs déposés par F,,'il y a de fortes probabilités pour que l'effectif de F, soit peu élevé dans chacun des six premiers cas. De plus, les populations comprendront des individus d’âge très différent, car il y a étalement de l’époque d’éclosion (les ailés F, continuant de pondre au moment des premières sorties de larves F,). La génération suivante F, ,;, se développe dans de bonnes conditions lorsque les pluies sont abondantes : F, ,;, aura donc un effectif assez important (et nettement supérieur à F,). Cependant cet effectif paraît insuffisant pour assurer la formation de bandes à la génération suivante. Ainsi, les cas n°5 1, 3, et 5 ne semblent pas susceptibles de préparer une invasion.

Dans les cas n°5 2 et 6, une génération F, ,, succède à F, ,;,, mais la réussite de cette génération est aléatoire (cf. p. 187); F2 4, correspondra rarement à un accroissement des effectifs et c’est seulement dans des circonstances exceptionnelles et non encore définies que F, ;, pourra précéder une pullulation.

Dans le cas n° 4, une génération F, succède éventuellement à K, ,,, (lorsque l'émigration a déterminé l'installation des ailés, dans les parties non inondables) ; on se trouve dans des conditions voisines du cas n° 8. La principale divergence réside dans le fait que, dans le cas n°4, F, ;;, comprend des individus de tous âges et peut même chevaucher sur F, (génération dont les éclosions étaient ellesmêmes échelonnées) ; le pourcentage des individus qui arriveront dans les parties non inondables à une époque favorable non seulement à leur reproduction mais aussi au développement de la génération suivante, sera faible. Au contraire, dans le cas n° 8, il y a simultanéité des éclosions F, (les pluies de juillet le permettent par leur abondance) ; les ailés F, sont d’âge homogène et après émigration tous se reproduisent à l'époque favorable (si l’émigration avait eu lieu à une époque défavorable, on se trouverait dans le cas n°7 et il n’y aurait pas de génération F,). En conséquence, dans le cas n° 4, F,ne représente que la descendance d’une partie des insectes F, ,;, tandis que dans le cas n° 8, F, provient de la quasi totalité des émigrés K,. Les risques de pullulation sont donc grands dans le cas n° 8, mais ils ne sont pas négligeables dans le cas n° 4.

Dans les cas nos 7 et 9, les cycles ne comportent que 2 générations, une pullulation ultérieure paraît tout à fait improbable.

Le cas n°10 se caractérise par la plus ou moins bonne réussite de la génération F, (les précipitations sont fortement déficitaires depuis le début de la saison des pluies) ; F,,5 marque par contre un accroissement d’effectif par rapport à F,, grâce aux pluies importantes de septembre, néanmoins, les risques de pullulation ultérieure demeurent faibles. '

En conclusion, les cas n°5 1, 3, 5, 7, 9 paraissent hors de cause dans la prépa-

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ration des invasions ; exceptionnellement, les cas nos 2 et 6 sont susceptibles d’être incriminés ; par contre, le cas n° 4 (a) et peut-être également le cas n° 10 méritent d’être retenus, après le cas n°8. Ce dernier est actuellement le seul cas effectivement constaté.

Dans la discussion précédente, nous nous sommes arrêtés à l'effectif des Jeunes ailés de la dernière génération du cycle annuel. L'existence d'effectifs importants à ce stade est bien une condition nécessaire à la formation de bandes à la génération suivante, mais elle n’est pas une condition suffisante. Les jeunes

ailés en question devront attendre le retrait des eaux avant d’avoir à leur disposition, des lieux favorables à leur reproduction.

La destinée de ces jeunes ailés et celle de leur descendance sont liées à divers facteurs parmi lesquels le lieu et l’époque d'apparition de ces insectes nous paraissent avoir une importance primordiale, ainsi d’ailleurs que l’époque de la décrue, tandis que les facteurs chimatiques joueraient seulement un rôle secondaire. à |

Lieu d'apparition des ailés de dernière génération. — Suivant les cas, les’ ailés de dernière génération apparaissent, soit dans les plaines inondables, soit en dehors dé celles-ci ; les premiers demeurent inactifs, immobiles sur la végétation émergente, pendant 3.à 5 mois, les seconds, issus d’émigrés, effectuent Lôt ou tard un vol de retour et viennent coloniser les lieux récemment découverts par les eaux. Les conditions dans lesquelles évoluent les individus de chaque catégorie sont fort dissemblables et il est bien difficile de les comparer ici, car les observations faites sur les ailés au-dessus de l’eau en 1950 sont les plus réduites (cf. pp. 65, 156) ; de toute façon leur nombre ne peut que diminuer (b); au contraire, les faits prouvent que l’évolution de F, hors des parties inondables n'empêcha pas, mais plutôt favorisa une augmentation considérable des effecfs par rapport à la génération F,. Nous ignorons tout des circonstances qui déterminèrent le retour des insectes dans les lieux inondables et des modalités de cette réinstallation. Cependant la comparaison des effectifs des Jeunes ailés F, sur les toguérés de la région de Dogo avec les effectifs de la génération suivante (F, de 1951) dans les plaines voisines (cf. pp. 179, 200) montrera que les parents de F, étaient plusieurs dizaines de fois plus nombreux que les ailés F, locaux ; ceci implique un apport extérieur et justifie l’idée d’un vol de retour des ailés F; (c) apparus sur des toguérés plus éloignés et sur le pourtour de la zone d’inondation, à la suite de l'émigration des ailés F,. |

(a) Lè cas n° 4 correspond vraisemblablement aux populations observées dans la région d’Ouro N’Dia en 1950 (cf. p. 180) (l'absence de renseignement sur la pluviométrie dans ce lieu ne nous permet pas d’être affirmatif).

(b) La diminution de l'effectif des insectes qui demeurent dans les plaines inondables pendant toute la durée des hautes eaux (Septembre-octobre à janvier-février pour la région de Dogo) trouve en partie sa justification dans la remarque Suivante :

La crue surprend toujours des populations plus ou moins hétérogènes, composées à la fois de larves et d’ailés ; ces derniers meurent vraisemblablement avant la décrue, car:tout au début de celle-ci, on retrouve surtout des insectes n'ayant pas pondu. Le pourcentage des individus qui survivront à la période critique des hautes eaux sera d’autant plus élevé que le pourcentage d’ailés ayant pondu parmi les insectes présents au début de 1a crue aura été plus faible.

(e) L'homologie des ailés F (insectes pondant à la décrue) avec les ailés F; ne peut cependant

Époque d'apparition des ailés de dernière génération. — Dans le cas où aucune émigration ne se pioduit en F, ou en F, %;,, les derniers ailés de dernière génération apparaissent au plus tard quelques semaines après l’inondation de leurs stations (les larves achevant leur développement au-dessus de l’eau) ;

dans le cas d’une émigration, les ailés F, apparaissent au contraire plusieurs mcis après l’inondation des stations abandonnées par leurs parents. Comme l’époque de la ponte est liée à la décrue et est par conséquent la même dans les deux cas, les aïlés KF, seront beaucoup plus jeunes au moment de la ponte que les ailés F, ?;, (demeurés au-dessus de l’eau pendant toute la durée de la crue). Or, par rapport à l’effectif initial d’une population de jeunes ailés, le pourcentage d'individus encore disponibles au moment de l’oviposition est d’autant plus grand que le temps écoulé entre la transformation imaginale et la ponte est plus court. En conclusion, la diminution d’effectif qui se produit entre l'apparition des ailés et la ponte de ceux-ci sera la moins sensible chez les individus qui se sont développés hors des parties inondables.

Epoque de la décrue. — Il a été montré (cf. pp. 27, 74) que la décrue se produit à une époque où les températures sont fortement ascendantes. Un léger retard de l’époque de décrae suffit à accroître dans des proportions considérables la fréquence des pontes, donc la fécondité des ailés F.

Lorsque les ailés F sont très nombreux dans les plaines au moment de la décrue, la probabilité d'apparition de bandes primitives à la génération suivante est grande. Cependant les observations faites en 1950 ont montré que la réussite de l’incubation-des œufs F, peut être gravement compromise (cf. p. 77). Selon les années, l’effectif de F, sera, soit considérablement supérieur à celui de F, soit en diminution très sensible par rapport à ce dernier. La plus ou moins grande rapidité de dessiccation du sol après le retrait des eaux semble être à l’origine de la parfaite réussite ou de l'échec complet de F..