G. REMAUDIÈRE

Enfin l'existence d’ailés ne présentant pas typiquement l’aspect grégaire au milieu des bandes de larves découvertes le 25 juin, ne peut être considérée comme la preuve d’un retard de l’évolution des bandes issues de parents présumés immigrés, sur l’évolution des insectes de la faune locale. Les ailés les plus précoces ont accompli le début de leur développement larvaire avant que ne soient formées les bandes ; il n’est pas surprenant, dans ces conditions, que les modifications morphologiques soient les moins accentuées chéz les insectes

les plus précoces. | l En conclusion, l'hypothèse de l'installation dans la région de San-Diafarabé de vols venus du Nord-Ouest en mai ne paraît pas s’imposer pour l'explication de la préparation de l'invasion de 1928.

3. — Essai de reconstitution des circonstances d'apparition de l'invasion 1928.

Pour les raisons exposées plus haut (cf. p. 204) nous considérons que l'invasion de 1928-1934 s’est préparée seulement à partir de l’année 1927 ; si des bandes primitives se sont formées dès 1926 ou au début de 1927, elles n’eurent vraisemblablement qu’une influence secondaire sur l’apparition des pullulations massives de 1928 ; elles ne peuvent ni les justifier, ni en expliquer l'ampleur.

Contrairement aux pullulations enregistrées de 1938 à 1950, celles de l’année 1951 ont montré la possibilité d'apparition de bandes primitives, non seulement dans les régions voisines du lac Débo, mais également à San (et à Diafarabé). Geci nous autorise à envisager que les bandes de San (ainsi peut-être que celles de Diafarabé) ont été formées à partir d'insectes autochtones en 1928, comme ce fut, très probablement le cas en 1951. Cette théorie trouve une confirmation dans l’analogie marquée du régime des pluies de 1950 et de 1927 à San (tabl. p. 207).

Ces deux années furent en effet caractérisées : su

— par une pluviométrie totale beaucoup plus forte que la moyenne établie sur 22 années, -

— par des précipitations 2 à 3 fois plus abondantes que la normale durant le mois d'avril d’une part et les mois d'octobre -- novembre d’autre part,

— par des pluies particulièrement fortes en août.

L'importance des premières pluies enregistrées à San a permis en 1927 et en 1950 une apparition très précoce de la génération F, ; avant l’inondation des plaines, le développement d’une génération supplémentaire a pu se produire. S1 les insectes ont abandonné les parties inondables avant le moment des hautes eaux (a), ils ont trouvé, hors de la zone d'inondation, des conditions climatiques favorables à leur reproduction jusqu’en octobre et même en novembre, car les dernières précipitations de l’année ont été à la fois abondantes et tardives. Les insectes ont donc pu se multiplier de façon ininterrompue d'avril à novembre

(a) Cette hypothèse n’est pas invraïsemblable : les constatations faites à Dogo semblent indiquer que l’émigration de presque tous les ailés F, est en rapport avec une pluviométrie exceptionnellement abondante en août. Nous ignorons la nature des stations dans lesquelles purent s'installer les insectes émigrés des parties inondables dans la région de San,

Es

(sauf peut-être en août en raison de l'humidité excessive). A l’époque dû retrait des eaux les ailés F, très nombreux, déposèrent leurs œufs et assurèrent la formation des bandes primitives à la génération suivantes (F,).

PLUüvIOMÉTRIS (eñ mm.)

Locatité Mois IV V VI VII NIMES X XI Totat k annuel San moy. (1) 18 39 112 179 249 1114029 3 . 747 1927 40 51,9 234 187 291 241 31 21 1103,5 1950 47 39 98 160 484 98 58 0 984 Diafarabé- - moy. (2) Gi 15 62 EST TS METIER TL il 571 Tilembéya 1927 4 8 108 75,5 199 62 56 0 512,5 1950 0,4 12 57 221 230 182 5 0 709 Mopti moy. (1) 6 26 58 ‘146 191 90 16 0,1 - 433 1927 30 ARS 79 102 193 48 18 0 475 , 1950 0,4 16 41 196 338 117 15 0 719 À Niafounké- moy. (1) 4 3 18 80 135 72 10 0,3 322 1927 4 0 16 22 196 100 22 0 8361 1950 0 1 4 78 288 94 2,5 0 467 Goundam moÿ. (1) 2 8 18 65 98 47 7 0,2 241 1927 0 3 TONS;S 118 163 84 0 0 375 1950 0 0 0 100 248 61 8 0 416

(1) (Moyenne de 22 années : 1921 à 1932 et 1939 à 1950.) (2) (Moyenne de 16 années : 1928 à 1928 à Diafarabé et 1939 à 1950 à Tilembéya.)

Dans la région de San, les ailés K, (1928) ont dû apparaître dès janvier, puis s’éparpiller quelque peu autour de leurs foyers d’origine ; on peut ainsi admettre que des vols de moyenne importance ont pu atteindre la région de Diafarabé distante de moins d’une centaine de km. de San.

Dès les premières pluies, les ailés F, ont déposé leurs œufs, assurant également la formation de bandes F,. Les bandes de larves constatées dans la région de San en juin-juillet 1951 (cf. p. 199) n’étant pas des bandes primitives, 1l est fort probable que les bandes signalées à San et Diafarabé en juin-juillet 1928 ne furent pas non plus des bandes primitives. Les pluies remarquablement faibles de juillet 1928 (117 mm.) à San, et de juin + juillet (16 + 94 mm.) à Diafarabé, au lieu de provoquer la dispersion des insectes des bandes, contribuèrent à assurer au contraire le maintien de celles-ci eb l’accentuation de la grégarité. C’est alors que les grands vols d’émigration commencèrent,

Ainsi que le fit judicieusement remarquer Z0LOrAREvSKY, le vol signalé à Gourma-Rharous le 28 juillet ne semble pas provenir des foyers de San-Diafarabé ; il serait plutôt le témoignage de l’existence d’autres foyers situés plus au Nord. Les enseignements des pullulations postérieures nous invitent à examiner le rôle qu'ont pu jouer éventuellement, à cette époque, les régions voisines du lac Débo. Nous ne connaissons malheureusement pas les conditions climatiques qui caractérisèrent l’année 1927 dans ces régions. En raison des importantes

208 G. REMAUDIÈRE

différences que l’on peut relever dans les précipitations enregistrées pendant une même période en des lieux très voisins, il est hasardeux de déduire par interpolation les caractéristiques d’une région éloignée des stations climatologiques. Malgré ces réserves préliminaires, il est intéressant de comparer la pluviométrie des années 1927 et 1950 dans les régions sahéliennes. Le tableau (p. 207) montre que dans ces deux années, les pluies d’août et septembre ont été très supérieures à la moyenne, aussi bien à Niafounké qu’à Goundam. S'il en fut également ainsi dans la région de Dogo en 1927, les insectes ont pu trouver (comme en 1950) des conditions favorables à leur reproduction en dehors des parties inondables à l’époque des hautes eaux. A la décrue (février-mars), les ailés réinstallés dans les plaines ont pondu des œufs F, ; les bandes primitives auraient fait leur apparition en avril-mai, donnant des insectes ailés en mai-juin. Dans de telles conditions, les premiers vols auraient pu commencer de se déplacer vers la fin juin et atteindre Gourma-Rharous fin juillet.

En résumé, en juillet 1928, les bandes larvaires et les vols de la région de San-Diafarabé se seraient formés aux dépens des insectes locaux, la génération précédente (F,) ayant été caractérisée par l’existence de bandes primitives. Au contraire, le vol de Gourma-Rharous semble avoir pour origine, les insectes provenant directement des bandes primitives qui ont pu se former plus au Sud, vraisemblablement dans les régions voisines du lac Débo. Les vols de juillet se composeraient d’ailés F, à Diafarabé et à San, et d’ailés F, à Gourma- Rharous.

III — SUR LE MODE DE FORMATION DES INVASIONS DU CRIQUET MIGRATEUR AFRICAIN

A. — CONSIDÉRATIONS PRÉLIMINAIRES SUR LES SUBDIVISIONS DE L’'AIRE DE DISTRIBUTION DE L’'ESPÈCE. RÉVISION DES DÉFINITIONS ANTÉ- RIEUREMENT PROPOSÉES

L’aire d'habitat du Criquet migrateur africain sur le territoire du Soudan français, dans sa phase solitaire, en dehors de toute période de pullulation, demeure mal précisée ; aucune recherche systématique n’a été poursuivie dans ce sens depuis la mission d’étude de la biologie des Acridiens (1932-1937) ; ces recherches ont été effectuées à la fin d’une période d’invasion et, comme l'écrit ZOLOTAREVSKY, « foules les régions où le Criquel migraleur africain en sa phase solitaire a élé constalé au cours de ces dernières années ne peuvent pas étre englobées avec certitude dans l'aire d'habitat de l'espèce. »

Nous admettons que la répartition géographique de l'espèce au Soudan s’étend du secteur soudano-guinéen jusqu’au secteur sahélo-saharien (a).

Dans la partie septentrionale de cette aire (secteurs sahélo-soudanien

(a) Les divisions phytogéographiques suivies ici sont celles utilisées par Monop (33) puis par TROCHAIN (61).

et sahélo-saharien du domaine sahélien), la saison des pluies est de courte durée ; si les précipitations sont suffisantes et convenablement distribuées pour assurer le développement d’une génération, la saison sèche est trop longue pour permettre la conservation de l’espèce jusqu’à la saison des pluies suivantes ; le maintien des œufs ou celui des ailés pendant une période sèche de plus de 8 mois est peu vraisemblable (a).

Dans son ensemble, le domaine sahélien ne peut assurer la persistance de l’espèce quoique périodiquement (dans le secteur sahélo-soudanien), ou occasionnellement (dans le secteur sahélo-saharien), des conditions plus ou moins favorables à l’existence de l’espèce se trouvent réalisées. Seuls, des espaces particuliers offrant, pendant une longue période, des conditions propices au développement de l’espèce, sont susceptibles d'assurer sa conservation d’une année à l’autre ; c’est précisément le cas des parties septentrionale et centrale de la zone d ioitlation du Niger.

Il paraît donc nécessaire de distinguer, dans l’aire de répartition de l’ espèce, d’une part l’aire d'habitat permanent, d’autre part les aires éventuelles d'habitat temporaire. Les aires d'habitat temporaire ne correspondent pas aux aires d’invasion, bien qu’elles soient généralement englobées dans ces dernières.

La terminologie concernant la distribution et la migration des Acridiens a été fixée par les résolutions de la Troisième Conférence Internationale pour les Recherches Antiacridiennes (Londres, 1934 ; pp. 56-57).

Les définitions suivantes sont données :

« 1. Aire d’ habitat de l’espèce (Distribution area) : ensemble des territoires où la phase solitaire de l’espèce vit en permanence.

« 2, Aire d’invasion de l’espècé (Invasion area) : ensemble des territoires qui peuvent être envahis par l’espèce dans sa phase grégaire.

BÉATI a Ce re . e Lercré altre As PAC PU T ee . nn ne es te be Mon cen E

Dans un mémorandum présenté à la même conférence, ZOLOTAREVSKY (74) (p. 65) envisage la possibilité de la création de nouvelles zones d'habitat de l’espèce dans certaines parties de la zone d’invasion : suivant que le maintien des insectes issus des essaims envahisseurs est définitif ou temporaire, ces lieux deviendraient soit de nouvelles zones d’habitation permanente, soit seulement des « zones d'habitation temporaire ».

Cette nomenclature n’est plus suffisante, car une aire occupée temporairement par l’espèce, à la suite d’une immigration d’insectes solitariens à antécédents solitariens (c), ne peut être placée dans aucune des trois catégories

(a) Rappelons qu'aucune larve n’a été rencontrée en dehors des parties inondables au début de la saison des pluies ; chez les nombreuses espèces d’Acridiens qui passent la saison sèche à l’état d’œuf, les premières pluies déterminent au contraire l’apparition massive des larves (cas d'Oedaleus senegalensis KrAUSS, Kraussaria angulifera KRAUSS, etc...) sur les tog'uérés. La survivance des ailés de Locusta pendant 8 mois de saison sèche ne peut pas non plus être admise.

(b) Les définitions concernant les foyers grégarigènes et les aires grégarigènes (outbreak centres et areas) n’entrent pas dans le cadre de la présente discussion.

(c) Selon la terminologie de PASQUIER (41), sont considérés « solitariens » tous les individus dont la grégance (— grégarité + grégariosité) est celle qu ’impliqu le complexe solitarigeste/

solitarispecte.

210 G. REMAUDIÈRE

précédentes. Cette lacune provient du fait qu’à l’époque de la conférence de

Londres, on estimait que la migration était un caractère propre aux insectes

«des bandes de la phase grégaire ». RAMACHANDRA R40 (47) (48) (49) a montré depuis, que des déplacements de l’ordre de plusieurs dizaines de kilomètres pouvaient être réalisés par les insectes solitariens (a) ; les recherches effectuées en 1950 dans la région Sud-Ouest du lac Débo ont largement confirmé. cette possibilité (cf. pp. 144, 150-153).

Key (27) (28) a récemment modifié la dénomination et la définition de certaines subdivisions de l’aire totale de distribution. C'est ainsi qu’il distingue :

CA. L'aire totale de dé cnbutie à (total distribution area) : qui englobe toute la région où l’espèce a été trouvée, à un moment quelconque.

« 2. L’aire d'occupation permanente (area of permanent occupation) : région dans laquelle l’espèce peut toujours être trouvée (st elle est recherchée avec « sufficient thoroughness » dans

ses véritables habitats et à l’époque convenable de

Pannée).

« 3. L’aire d’infestation (infestation area): région dans laquelle des bandes (de larves ou d’ ailés) de Pespèce ont été trouvées à un moment quelconque.

« 7. L’aire d’imvasion (invasion area) : région qui : a été envahie par des bandes (de larves ou d’ailés) à un moment quelconque, mai$ dans laquelle la formation de bandes à partir d’une population d'insectes solitarigestes « non swarming population » ne peut pas survenir.

Bien qu'il ait reconnu, dans des paragraphes antérieurs, les possibilités de migration des insectes solitariens, KEY n’envisage pas le cas où ceux-ci sortent de « l'aire d'occupation permanente ». Les définitions qu’il donne sont

en conséquence trop restrictives.

Pour combler cette lacune, les divisions suivantes sont proposées pour L. m. migralorioides au Soudan (les travaux futurs révéleront si une telle classification demeure applicable en d’autres lieux et dans le ças d’autres espèces

d’Acridiens migrateurs) :

4. Aire totale de distribution : aire qui englobe toutés régions où l'espèce a été trouvée à un moment quelconque et à un stade quelconque, Pour les espèces à très vaste répartition géographique (Locusta migratoria se rencontre dans toutes les parties de lPancien monde), Paire totale peut être fragmentée en plusieurs aires partielles correspondant aux diverses sous-espèces ou aux groupes géographiquement isolés (dont les aires d’invasions ne s’interpénètrent pas).

(a) Miss Z. WALOFF (68), dans sa remarquable étude sur lesmigrations de Locusta en Europe, a montré que des ailés solitarispectes originaires des foyers Ponto-Caspiens de ZL. migratoria sont capables d’émigrer jusqu’en Angleterre.

(b) Les définitions concernant les foyers grégarigènes et les aires grégarigènes (outbreak centres et areas) n’entrent pas dans le cadre de la présente discussion.

LOCUSTA M. MIGRATORIOIDES SUR LE NIGER EN 1950 a

. Aire d'habitat permanent : région dans laquelle la pérennité de l'espèce est assurée par la reproduction ds insectes autochtones (avec ou sans apports extérieurs). (L'espèce peut donc être trouvée à tout moment dans cette aire, si elle y est recherchée dans ses véritables stations.)

3. Aire d'habitat temporaire : région située en dehors de l'aire d'habitat permanent

et dans laquelle la présence temporaire de l'espèce est subordonnée à limmigration.

Ces définitions peuvent être complétées par celles des lieux de départ des invasions :

‘4. Foyer grégarigène : lieu d’ apparition des bandes primitives, une bande primitive (a) étant définie ainsi: groupe d'insectes (larves ou ailés) grégarigestes issus de parents solitariens.

5. Aire grégarigène : aire dans laquelle des foyers grégarigènes sont susceptibles de se former.