TERRAIN NON INONDE 5 TERRAIN INONDE

: TOGUERE CN AE à TAMA

Fe. 49. — Distribution de L. m. migratorioides dansila,région de Dogo le 20 août 1950 (ailés F, et larves F, et F 2 bis).

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Banguita ; la rive Nord, située à une cote d’environ 1 m. au-dessus de celle de la rive Sud (qui est submergée par l’eau de pluie), est occupée par de grosses touffes de Vetiveria largement espacées les unes des autres et entre lesquelles se développe une végétation clairsemée de courtes Graminées ; sur quelques hectares, on rencontrait 3 à 5 ailés aux 100 pas (exceptionnellement 10), tandis que la plaine voisine hébergeait des densités de l’ordre de 1 aux 100 pas. Le 21 septembre, 3 ailés seulement ont été vus et capturés sur la même station, il s’agissait de très jeunes imagos (génération F, ;;) (cf. p. 153).

Au Nord de la mare Petit Kokona et jusqu’au toguéré de Banguita, l’espèce devient très rare (densité très inférieure à 1 aux 100 pas) sauf en quelques points élevés de la plaine : bord du marigot Doundéoui (2 à 3 aux 100 pas sur 1 ou 2 hectares), environs de la mare Petit Pigna (1 à 2 aux 100 pas sur quelques hectares). Les parcelles de végétation non brûlée, assez nombreuses dans cette région, n’hébergent aucune agglomération de Locusta ; ce fait est vraisemblablement lié à la destruction totale des stations de larves F, par les incendies précoces (cf. p. 88).

b) APPARITION DES AILÉS SUR LES TOGUÉRÉS, ÉMIGRATION.

Tandis qu'aucun Locusta, larve ou ailé, n’avait été remarqué auparavant en dehors des parties inondables, des ailés ont été observés le 14 septembre sur le toguéré de Sarédina, puis sur ceux de Sabouniaka et de Dog, peu de temps après. L'âge des larves de la génération F, observées ultérieurement (cf. p. 157) permet de penser que l’époque d’apparition d’ailés F, sur les toguérés précéda de plusieurs jours celle de leur découverte. Les toguérés n'étaient pas l’objet de prospections méticuleuses et l'installation de l’espèce sur ceux-ci était un fait inattendu.

Les densités observées fin septembre sur le toguéré de Sabouniaka sont données dans le schéma (fig. 50).

On remarquera la faible valeur de ces densités : si tous les insectes qui sont disparus des plaines inondables (situées à l'Est de Sarédina, Dogo et Sabouniaka) depuis le début septembre, s’étaient réfugiés sur les toguérés, on aurait dû assister sur ceux-ci à la concentration d’un nombre considérable d'individus. Les superficies favorables à l’espèce sur les toguérés représentent moins de 1/20 de la surface occupée par les ailés F, en fin août dans les plaines inondables. Si l’on estime à près de 1 aux 100 pas la moyenne générale des densités à cette époque (en tenant compte des agglomérations signalées précédemment on conçoit que ce chiffre est probablement inférieur à la réalité), on aurait dû trouver en moyenne 40 ailés aux 100 pas sur les toguérés au lieu de 1 à 2 constatés effectivement.

Ces faits sont explicables par l'hypothèse d’une émigration massive des ailés F, à des distances bien supérieures aux quelques kilomètres (1 à 10 km.) qu'il leur suffisait de franchir pour atteindre les toguérés de la région de Dogo (toguérés de Sarédina, Dogo et Sabouniaka).

L'hypothèse de l’émigration est renforcée par le fait suivant : le 7 septembre entre 23 et 24 heures, une dizaine d’ailés ont été attirés par la lumière à Dogo

dans les conditions suivantes : température 26 à 270 C., humidité relative : 70 %. La nuit précédente, un ailé avait été vu dans les mêmes conditions. Ces observations méritent d’être prises en considération car aucun Locusta

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Fra. 50.— Distribution des ailés F, sur le toguèré de Sabouniaka et dans la plaine située au Nord de ce toguéré. Une coupe A-B-C montre la répartition des insectes en fonction du relief et de la végétation. Les chiffres indiquent les nombres d’ailés aux 100 pas.

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n’a été attiré par la lumière en dehors de ces deux dates (a). Les mêmes soirs, un très grand nombre (plusieurs centaines) d’Aiolopus sp. (b) sont également venus à la lampe, tandis que les nuits précédentes un petit nombre seulement avait été observé.

La date de cette émigration nocturne de Locusla migratoria est en concordance avec l’époque où fut constatée la disparition des fortes densités d’ailés dans les plaines.

Cette date est également en concordance avec celle de VA on ion de populations morphologiquement très différentes de celles qui existaient auparavant (cf. p. 127-136). Le lot 6b (captures faites du 8 au 11 septembre) est le plus précoce de ceux qui sont caractérisés par E et C grands, F/C et P/C petits et par des coefficients de variation élevés pour la plupart des caractères.

Il convient de signaler en outre que, le 6 septembre, des troupeaux de plus de 10.000 Zébus sont passés à Dogo, se dirigeant vers le Farimaké ; ces animaux ont traversé les plaines situées au Sud-Est du toguéré de Sabouniaka ; la perturbation qu’ils ont causée dans les stations de Locusla n’est peut-être pas sans rapport avec l’émigration nocturne qui fut constatée le lendemain ; cependant les profondes modifications des caractéristiques morphologiques des populations font penser que les espaces à partir desquels l’émigration s’est produite sont très vastes (la perturbation causée par un troupeau, si important soit-1l, ne saurait expliquer l’intense brassage de la population acridienne qui eut lieu à cette époque).

Enfin les larves trouvées en novembre (F,) en dehors de la zone d’inondation, dans le Farimaké (cf. p.167), sont aussi le témoignage d’une émigration des ailés F, car Locusla migraloria est normalement absent de ces régions qui, à ma connaissance, n’appartiennent pas à l'aire d’habitat permanent de l’espèce (CEA RIT

En conclusion, l’émigration apparaît comme l'hypothèse la plus hautement probable qui soit de rendre compte de l’ensemble des faits observés directement ou révélés par l’analyse statistique (c). |

c) MARQUAGES.

Les marquages effectués en août sur 246 ailés et en septembre sur 252, n’ont pas permis d'apporter la preuve irréfutable de cette émigration, aucun individu n’ayant été repris.

125 ailés ont été lâchés près de la mare Hayré le 24 août, en terrain non inondé ; aucun ne fut retrouvé le 3 septembre dans le même lieu ; 104 ailés ont été libérés le 30 août sur la piste de Kouroubaka au km. 3 (cf: p. 138). La profondeur d’eau était de 40 cm. en cet endroit ; de grandes feuilles et tiges

(a) Chaque soir une lampe puissante était installée, dehors, de 20 heures à 24 heures, dans le but de reconnaître la faune locale et ses variations saisonnières.

(b) Ce fait est à rapprocher de l’ intéressante observation de RUNGS (56) concernant un vol d’Aiolopus thalassinus (FAB.).

(c) Les observations faites en 1951 et 1952 par J. T. DAvey (7a) suggèrent également que des déplacements de population à grande échelle ne sont pas exceptionnels.

de Vetiveria, Echinochloa pyramidalis et Oryza émergeaient et offraient un support aux insectes relâchés. Au même point, aucun individu n'a été revu le 11 septembre ; la profondeur d’eau atteignait alors 1 m. 20, la végétation se dressait encore jusqu’à 50 cm. au-dessus de l’eau ; 130 nouveaux ailés ont été lâchés : tandis que la plupart d’entre eux voletaient et se perchaient sur les feuilles, trois s’envolèrent spontanément à quelques minutes d'intervalle, s’élevèrent rapidement jusqu’à une altitude de l’ordre d’une cinquantaine de mètres, se dirigèrent vers le Sud, d’un vol soutenu, rigoureusement rectiligne et disparurent. (La température de l’air était de 280 C., à 50 cm. au-dessus de l’eau, l'humidité relative : 88 %,le vent nul). Le 17 septembre, le km. 3 n’a pu

être atteint en raison de la trop grande profondeur d’eau. Le 20 septembre, :

ce point fut atteint en pirogue : aucun Locusta n’était "présent ; un dernier lot de 122 individus y fut relâché (profondeur d’eau : 1 m. 80).

La disparition totale des insectes après chaque lâcher peut être le résultat d’un départ des ailés vers d’autres lieux, ainsi que semblent l'indiquer les observations faites sur l’envol spontané de trois individus. Néanmoins une conclusion formelle ne peut être apportée, les individus marqués n'ayant été retrouvés ni à l'emplacement de leur libération, ni ailleurs.

Le principal enseignement à tirer de ces marquages (et de ceux réalisés aux générations précédentes) est le suivant : les marquages doivent être effectués sur des effectifs considérablement plus grands que ceux sur lesquels ils ont été réalisés en 1950 ; au lieu de quelques centaines d'individus, il faudrait en marquer plusieurs dizaines de milliers pour accroître suffisamment les chances de retrouver quelques insectes. Une méthode basée sur les marquages individuels paraît difficilement applicable pour de tels effectifs. Seule, une méthode de marquages collectifs devrait permettre d'aboutir à des résultats, surtout si cette méthode est applicable à des insectes n’ayant pas achevé leur développement larvaire et assure la conservation de la marque chez l’imago. A ce point de vue, des essais de marquages au moyen d'éléments radioactifs mériteraient d’être entrepris chez

les Acridiens, à la lumière des récents travaux conduits dans d’autres groupes

et en particulier chez les Lépidoptères par KETTLEWELL (25) et chez divers animaux par GRIFFIN (18).

d) CARACTÉRISTIQUES DES STATIONS OCCUPÉES PAR LES AILÉS, CONDITIONS MICROCLIMATIQUES. :

L'aspect des plaines en cours d'inondation a été décrit précédemment (cf. pp. 24-26 et 138) et les caractéristiques microclimatiques offertes par Ja végétation émergée seront données à propos de la génération F,,, (cf. p. 193). Dans les espaces non atteints par la crue en fin septembre, on assiste au flétrissement des thérophytes.

Sur les toguérés, la succession des périodes de fructification des Graminées

susceptibles de former des peuplements purs est la suivante: Schoenefeldia gracilis, Chloris prieurii, Cenchrus catharticus, Sporobolus spicalus.

En fin septembre, Schoenefeldia gracilis est déjà mûr tandis que Sporobolus

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spicalus est seulement au stade de l’épiaison. L'état de dessiccation des plantes et par conséquent les conditions microclimatiques existant dans le milieu qu’elles créent varient donc considérablement en fonction de l'espèce et de la pureté des peuplements. Ainsi sur le toguéré de Sarédina on avait le 28 septembre à 12 h. 30, les conditions suivantes :

Température Humidité relative (a)

dans l'aira2 ms ironde) ht NE 515500; 49 % Shrisolnus ausSoleNlE RER RE Ml ee DOC (40 %) àal'ombre de Sporobolus spicaluss eu. Eu 70010; (5000)

» Schoenejeldia gractlis Mt 40,590. (54 %)

La répartition des Locustla sur les toguérés paraît être en rapport étroit avec les types de végétation. Ainsi, sur le toguéré de Sabouniaka (cf. fig. 50), les densités élevées de 7 à 15 ailés aux 100 pas sont localisées dans une partie basse où se trouve une végétation dense de Sporobolus spicatus élevé de 10 à 20 cm. et, çà et là, des monticules sableux de quelques mètres carrés et de 10 à 30 cm. de haut, couverts de Cynodon daclylon court (10 cm.) mais extrêmement dense et enchevêtré,masquant presque totalement le sol malgré sa faible hauteur.

Les parties en pente du toguéré sont occupées par une végétation beaucoup plus clairsemée de Sporobolus spicalus avec, çà et là, des taches de Sporobolus marginalus ou de Cenchrus catharticus. La densité des ailés est inférieure ou égale à 1 aux 100 pas, elle atteint 2 aux 100 pas, dans les espaces où Cenchrus catharticus est dominant.

e) REPRODUCTION.

œ«) Maturation sexuelle.

Le développement ovarien des ailés apparus au mois d’août fut remarquablement lent. Le pourcentage d'individus ayant déjà pondu parmi les femelles capturées de la seconde décade d’août à la première décade de septembre est inférieure à 10 %, alors qu’en fin juillet-début août, il atteignait 25 %,. La différence que l’on relève entre ces deux pourcentages est significative (CE = 43 pour y = 1, d’où P # 0,04). En août, la transformation imaginale d’un nombre considérable de larves explique, en partie, la diminution relative de la proportion des insectes ayant pondu mais, dès le début de septembre, on aurait dû assister à un relèvement de cette proportion, car les apports en individus jeunes devenaient de moins en moins importants. En fait, 90 % des ailés disséqués à cette époque présentaient des ovaires au stade I tandis que la plupart d’entre eux avaient déjà leurs téguments durs, bien sclérifiés.

Les auteurs, et en particulier ZoLorAREvsKY (77), ont montré que la maturation sexuelle de Locusla migraloria ne pouvait pas se réaliser lorsque l’humidité relative était trop élevée (supérieure à 70 %). Plus récemment, à la suite d’une expérimentation très minutieuse, HAMILTON (22) a montré l'influence combinée de la température et de l'humidité, relative aux différents états

(a) Voir note (a) page 68.

d’évolution de Locusla migraloria ; il a mis notamment en évidence, le retard de la maturation sexuelle causé par les fortes humidités relatives.

Les pluies exceptionnelles de l’année 1950 eurent précisément pour effet le maintien d’une humidité relative très élevée en août et septembre (les valeurs moyennes enregistrées dans l’air à 2 m. sont demeurées supérieures ou égales à 70 % pendant ces deux mois (cf. fig. 11, p. 33) ; au niveau de la végétation fréquentée par les acridiens, l'humidité relative moyenne était encore plus forte). L'inhibition du développement ovarien qui fut remarquée spécialement au début de septembre paraît bien être en relation avec l'humidité.

. Les insectes disséqués montraieht une cavité générale encombrée par un abondant corps gras.

6) Lieux et époques de ponte.

Tandis que l’immense majorité des ailés F, apparus en août ont déposé leurs œufs hors des parties inondables, quelques individus ont pondu dans les plaines non encore atteintes par la crue, au début de septembre. Ces oothèques ont vraisemblablement été recouvertes par les eaux avant l’éclosion (les oothèques déposées plus tôt dans ces mêmes lieux par les ailés F, apparus en juillet avaient au contraire évolué normalement, cf. p. 153, K, 3).

Sur les toguérés de la région de Dogo, quelques pontes eurent lieu sporadiquement au commencement de septembre (les premiers ailés F, ont été trouvés le 9 octobre) ; la période de ponte s’étendit jusqu'aux premiers jours d’octobre, mais à ce moment les ailés F, étaient devenus rares. La majeure partie des œufs furent pondus du 10 au 25 septembre. Les derniers ailés F,ont été vus mi-octobre, au moment où apparaissaient les premiers imagos F3.

Peu de temps avant leur disparition, les ailés F, présents sur les toguérés comportaient encore une forte proportion de femelles n’ayant pas encore pondu, ce qui permet de supposer que ces insectes ont pu émigrer une nouvelle fois et déposer leurs œufs en d’autres lieux.

Sur le toguéré de Sabouniaka, des larves F, du premier stade ont été trouvées en octobre ; on peut admettre que les sites occupés par elles, étaient précisément ceux où les œufs avaient été pondus. Ces sites appartiennent à deux types distincts que l’on peut définir par leur végétation : le type Cynodon dactylon occupant des monticules sablonneux et le type Sporobolus spicalus caractéristique de sols plus compacts généralement en bordure des dépressions. Des larves des stades II et III ont été observées dans les plages de Cenchrus catharlicus ; il est probable que des oothèques aient été déposées également dans de tels sites.

4, — Facteurs susceptibles de modifier le nombre et la densité des ailés Fo.

a) Parasites : Locuslaevora migraloriae Ron.

Un lot de 70 Locusta récoltés le 21 septembre fut mis en élevage. Le lendemain, une femelle était morte et présentait un aspect tout à fait anormal : la cuticule de l'abdomen et du pronotum était décolorée et translucide. La dis-

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section révéla la présence de 23 larves de diptères réparties de la façon suivante : 18 dans l'abdomen et le thorax, 4 dans la capsule céphalique et dans la mandibule droite. Le tube digestif de l’hôte était vide, les groupes musculaires thoraciques étaient littéralement liquéfiés. Les larves placées sur sable humide s’enfoncèrent à 1 ou 2 cm. de profondeur où elles se‘transformèrent en pupes le 23 septembre. L'éclosion des imagos se produisit le 30 septembre, soit après 7 Jours (tempérabure variant de 23 à 339 C.). Le Dr van EMDEN qui eut l’obligeance d'examiner ces Diptères reconnut qu'il s'agissait d’un Sarcophagida» décrit de Russie : Locustaevora migratoriae Ronp. et que l’on n'avait retrouvé dans aucun pays.

En 1950, ce Sarcophagide fut observé seulement une fois parmi plus de 3.000 ailés disséqués, son importance économique fut donc absolument négligeable. En période de pullulation de Locusta, l'action de Locustlaevora peut s'intensifier. COLENO (6) signale à propos de l'invasion de 1932 qu’un nombre considérable de Criquets migrateurs hébergeaient des larves de Diptères parasites, mais la description qu’il en fournit ne correspond pas à Locustacvora.

Divers Sarcophagides ont été obtenus à partir de cadavres de Locusla exposés à l’air (pour séchage) ; ces espèces se développent avec une extraordiaire rapidité ; il faut moins de 48 heures pour que la larve achève sa croissance, les imagos apparaissent 6 à 10 jours plus tard. C’est le cas de Wohljahriia smarti SALEM (dét. VAN EMDEN) et probablement aussi de S. mezzadrii Sécuy (58) bien que cette dernière espèce soit considérée par M. Mezzaprr comme un parasite vrai,

b) PRÉDATEURS.

Les Oiseaux prédateurs ont contribué, pour une faible part, à la raréfaction des ailés F, dans les plaines inondables. Leur rôle ne doit cependant pas être sous-estimé, car à cette époque d'importants troupeaux de Zébus sillonnent la région (l'influence exercée par la présence des troupeaux sur le rôle prédateur des Oiseaux a été analysée p. 92).

c) ÉMIGRATION.

L’émigration a permis d’expliquer la disparition des ailés de la partie inondable, l’installation d’une partie d’entre eux sur les toguérés voisins, et enfin l’apparition de larves de Locusta en novembre (génération F,) à l'extérieur de la zone d'inondation du Niger (Farimaké) dans des lieux qui ne sont pas fréquentés habituellement par l'espèce,

Il est permis de penser que les facteurs susceptibles de déterminer le départ des ailés F, ne se trouvent pas réalisés chaque année dans la région de Dogo et ne sont pas réalisables en tous les points de la zone d'inondation. Il était d’ailleurs admis depuis les travaux de LEAN et ceux de ZOLOTAREVSKY, que les ailés demeurent sur la végétation émergeant au-dessus de l’eau pendant toute la période de crue. Seule, une analyse continue du comportement de l’espèce pendant plusieurs années consécutives permettra de déterminer les éléments dont la conjonction provoque l’émigration. Le principal fait acquis dès maintenant est négatif ; l’arrivée de la crue n’est pas la cause du départ des ailés. L’émigration

de la totalité des ailés F, nous paraissant un phénomène exceptionnel, il est logique de rechercher ses causes dans les éléments du milieu qui, comme la pluviométrie, présentèrent en 1950 un caractère exceptionnel. L'apparition très tardive des premières pluies importantes (la première pluie supérieure à 2 mm. a été enregistrée seulement le 9 juillet), eut pour conséquence l’éclosion très tardive des œufs F,; les ailés qui, en année de pluviométrie normale, devaient apparaître en juillet, avaient, en 1950, un mois de retard et survenaient à l’époque des plus fortes pluies et de l'humidité relative la plus élevée de l’année. Tout se passe comme si cette coïncidence avait eu pour effet d’inhiber la maturation sexuelle et de favoriser l'accumulation de réserves adipeuses ; l’état physiologique correspondant à cette accumulation d’abondantes réserves adipeuses fut vraisemblablement l’un des facteurs déterminants de l’émigration. Le fait que la raréfaction des ailés se soit produite avant l’envahissement de leurs stations par la crue, montrait déjà que le départ n'avait pas été provoqué par une modification brusque des conditions du milieu. L’émigration ne peut être considérée ici comme la réponse directe des individus à un stimulus externe (a) ; elle semble être au contraire la conséquence de l’état physiologique des individus, cet état étant lui-même la résultante des facteurs externes qui se sont exercés sur chaque insecte pendant les semaines antérieures.

Bien que des densités non négligeables de larves (plusieurs au mètre carré) puis d’ailés F, (jusqu’à plusieurs dizaines aux 100 pas) aient été observées dans certaines stations, l'effet de groupe ne paraît pas être à l’origine du départ de ces derniers, car les ailés F, ont également quitté des lieux où ils s'étaient toujours présentés sous des densités beaucoup plus faibles. On aurait tort de considérer cette émigration comme une manifestation phasée : aucun fait ne laisse supposer que les insectes F, n’appartenaient plus à la phase solitaire ; larves et adultes étaient typiquement solitarigestes (41), l’émigration ellemême ne fut pas un départ simultané de tous les aïlés, mais seulement l’exode successif de tous les individus ; au point de vue morphologique, les ailés F, peuvent être considérés solitarispectes, car les quelques différences que l’on observe dans les mensurations et indices des générations F, et F, (cf. pp. 95, 128) nous paraissent imputables aux divergences climatiques profondes qui caractérisent les époques correspondant à chacune de ces générations.

Les causes de l'installation des ailés sur les toguérés et en dehors de la zone d'inondation sont plus aisément discernables ; elles paraissent liées en effet à la nature et à l’état de la végétation et du sol et, en conséquence, à l'importance et à la répartition des pluies.

Malgré la disproportion existant entre l’immensité des espaces inondables et l'étendue relativement restreinte des toguérés de la région de Dogo, on n’a pas assisté sur ces derniers à une concentration massive des ailés ; ce fait corroboré l’émigration à plus grande distance d’une partie importante des individus.

Lorsque les ailés F, disparurent des toguérés en octobre, une proportion

(a) S'il en avait été ainsi, le départ de tous les individus d’un même lieu se serait produit au même moment, or la raréfaction de l’espèce dans les plaines inondables fut progressive.

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importante d’entre eux n’avait pas encore pondu. L'installation des aïlés sur les toguérés constitue peut-être une simple étape nee émigrants. Cette hypothèse s'appuie également sur les faits suivants :

— mi-octobre, le sol des toguérés est devenu très sec et probablement impropre à l’oviposition.

— au même moment, l’eau commence à se retirer des plaines hautes situées en amont (région de Macina à 200 km. Sud de Dogo) et offre des sols aptes à recevoir les pontes.

— au début de décembre dans la région de Macina, j’ai pu observer de fortes concentrations (20 aux 100 pas) de vieux ailés (élytres abîmés à l’apex) ; le pourcentage élevé d'individus verts confirme leur appartenance à la génération F, (les ailés F, sont jeunes à cette époque et le pourcentage de verts est plus faible que dans la génération K,).

V. — LA GÉNÉRATION DE LA CRUE AYANT ÉVOLUÉ DANS LES PLAINES INONDABLES (F2 vis)