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De sorte qu’il ne semble pas qu'il soit justifié d’opposer, au point de vue de leur mode de production, contractions provoquées et contractions spontanées.

Si cependant le rythme de ces reprises « spontanées » est habituellement plus lent que celui du sinus, son caractère essentiel est s1 vitesse relative aux divers instants de sa production; le plus souvent, il se développe progressivement, n’atteignant que peu à peu son degré maximum pour s’y maintenir quelque temps, puis, ultérieurement, se ralentir.

Ce développement progressif est à rapprocher de celui que l’on observe à la suite de l’établissement, dans le cœur arrêté ou même dans la pointe, d’une circulation artificieiie sous pression suffisante; dans ces conditions, en effet, il s’agit également d’un rythme qui, comme l’a fort bien noté GASKELL, « n’atteint pas son degré maximum lors du premier passage du sang; mais, au contraire, ne commence qu'un peu après, et alors, débutant par un degré lent, s’accélère jusqu’à un rythme plus ow moins régulier ».

Dans le cas de l’établissement d’une circulation artificielle, Les conditions de nutrition se modifient peu à peu jusqu’au moment où elles deviennent favorables au développement de la propriété rythmique ; inversement, on peut penser qu’en l’absence d’une circulation artificielle sous pression des processus particuliers se développent lentement, jusqu’au moment où des conditions favorables au développement de ia propriété rythmique sont réalisées.

Abstraction faite des facteurs physico-chimiques en Jeu dans ces phénomènes, qu'est-ce qui distingue ces reprises de celles provoquées par un choc d’induction ou par une piqûre ? Uniquement le développement brusque dans un

cas, progressif dans l’autre. Or, précisément dans le premiers Cas on à modifié brusquement les conditions, dans le deuxième cas on a apporté à ces conditions une modification progressive ; que cette modification soit une augmentation des processus d’oxydation où l'établissement de phénomènes asphyxiques, peu importe, le caractère commun est {a modification progressive.

La relation directe entre les phénomènes d’actualisation de la propriété rythmique et ses causes déterminantes se trouve ainsi soulignée, d’une façon particulièrement démonstrative.

Les reprises dites spontanées, observées dans le segment auriculo-ventriculaire à la suite de la compression sinoauriculaire, apparaissent donc encore à ce point de vue comme un cas particulier d’actualisation de la propriété rythmique potentielle.

Tout ce qui vient d’être dit du segment auriculo-ventriculaire s’applique exactement à ce qui se passe pour le ventricule à la suite de la compression du sillon. Ici encore, il n’y à pas lieu d’opposer rythme d’excitation et rythme automatique ; 1l s’agit, dans l’un et l’autre cas, de rythme d’excitation, mais avec cette différence que, dans un cas, l’excitation apporte une perturbation brutale aux conditions actuelles, dans le deuxième cas la modification est progressive. Lorsque cette modification progressive n’a pas été réglée directement par l’expérimentateur, ou lorsque sa réalité lui échappe, il semble que l’on soit en présence de phénomènes automatiques; il n’y a là qu’une apparence; et on n’a le droit d'employer le mot d’automatüsme qu’en spécifiant qu'il s’agit en somme d’un néo-automatisme. |

A mesure que les recherches se sont multipliées, elles n’ont fait que justifier davantage les distinctions que formulait déjà GASKELL, lorsqu'il opposait au « rythme strictement automatique » celui qui nécessite une aide extérieure. Mais par aide extérieure, on ne doit plus seulement entendre « aide directe », mais cette « aide indirecte » que la compression ou la ligature apportent secondairement par l'intermédiaire de modifications physico-chimiques; d’ailleurs, l’excitation dite directe, le choc d’induction, par exemple, produit-elle directement la contraction ? Ne la produit-elle pas plutôt par l'intermédiaire de modifications physico-chimiques qu’elle réalise ?

La preuve qu'il n’y a entre ces différents phénomènes qu'une différence de degrés, c’est qu’à la suite d’un choc d’induction ou d’une piqûre, bien qu’il y ait développement brusque des conctractions rythmiques, le rythme provoqué dans le segment auriculo-ventriculaire n’atteint pas toujours d’emblée son maximum, et même, en général, la fréquence augmente d’abord pendant les premières pulsalions.

Peut-on étendre de même aux oreillettes isolées ce qui vient d’être dit du segment auriculaire et du segment ventriculaire.

Pour GASKELL, d’une façon générale, « le pouvoir de contractions rythmiques indépendantes », comme d’ailleurs le « pouvoir rythmique latent de chaque segment est inversement proportionnel à la distance du segment considérée au sinus, et, en particulier, les oreillettes possèdent à un plus haut degré ces propriétés que le ventricule ».

Bien plus, « des expériences sur la grenouille », il lui paraissait ressortir « que le rythme d’un ventricule ou

d’une pointe isolée est fondamentalement différent de celui des oreillettes isolées, en ce que celles-ci sont beaucoup plus nettement automatiques que celles-là, ayant très probablement une origine diiérente », l’une neurogène, l’autre myogène, et pour trancher la question, il entreprenait des recherches sur la tortue.

Cette conception de GASKELL n’est pas du tout justifiée par ce que nous avons dit précédemment : cette représentation schématique d’un pouvoir rythmique progressivement amoindri à mesure qu'on s'éloigne du sinus et qu’on s'adresse aux divers segments du tube cardiaque, pour séduisante qu’elle puisse être, ne correspond plus aux faits.

Ce ne sont pas les oreillettes qui viennent après le sinus dans cette hiérarchisation, ce sont, comme nous l’avons vu, les régions atrio-ventriculaire et bulbaire.

L'erreur de GASKELL provenait de ce que, pour lui, les reprises après première ligature se faisaient en rythme auriculo-veniriculaire. Il est très explicite sur ce point. « La séparation du sinus par section ou ligature cause un arrêt temporaire des oreillettes et du ventricule, suivi par un rythme auriculo-ventriculaire qui est d’abord lent, puis graduellement accéléré, et n’atteint jamais ou rarement la vitesse du rythme du sinus ».

L'analyse de ces reprises montre, nous le verrons, qu'il en est tout autrement.

Pour que la contraction auriculaire précède la contracton du ventricule, au lieu de la suivre, il suffit que le point de départ des contractions se trouve dans la région atrioventriculaire, vers l’oreillette. On conçoit de même très bien qu’à la suite d’une ligature inter-auriculo-ventriculaire, le ventricule reste arrêté et que ce soit uniquement

dans l'oreillette que se développent des contractions rythniques; pour cela, il suffit que la ligature soit située audessous de la région où, dans le cœur en expérience, s’actualise le plus facilement la propriété rythmique; et cette condition est réalisée dans deux circonstances : lorsque la ligature est située en dessous du sillon anatomique ou lorsque la ligature, tout en étant située dans le sillon, se trouve néanmoins en dessous du centre virtuel de pulsation.

Enfin, ua troisième cas peut se présenter, le développement simultané plus ou moins contemporain de contractions rythmiques et dans l'oreillette et dans le ventricule.

Tout s’explique lorsqu'on se rappelle que nous avons souligné la grande variabilité de l’étendue même de cette région, centre virtuel qui ne permet pas de le circonscrire anatomiquement. Nous verrons plus loin que ces limites mêmes peuvent se déplacer, rendant encore plus frappante la différence fondamentale qui distingue un centre au point de vue fonctionnel d’un centre au point de vue morphologique.

De sorte qu’en résumé, les reprises après première ligature intéressent le segment auriculo-ventriculaire dans son ensemble, pouvant précéder, accompagner ou suivre le ventricule dans ses contractions. Si, dans ces divers cas, la communication est supprimée entre l’oreillette et le ventricule (2° ligature), on peut observer la contraction de l’oreillette seule, la contraction des deux segments ou la contraction du ventricule seul.

La plupart des cas d’automatisme de l'oreillette après ligature que l’on trouve dans les auteurs nous paraissent rentrer dans cette description.

Quelques expériences cependant méritent une attention particulière. +18

On a observé (1) en comprimant avec une pince la région sino-auriculaire, au cours de la reprise en rythme auriculoventriculaire, des contractions auriculaires isolées intercalées.

Ce cas nous paraît très bien avoir sa place dans le cadre que nous avons donné précédemment de contractions rythmiques du segment auriculo-ventriculaire. On peut admettre que, dans ce cas, ou bien que le sinus ou un fragment du sinus a conservé la direction du rythme, ou qu’un centre nouveau d’impulsion s’est développé dans la région atrio-ventriculaire vers l'oreillette.

Pour que les différents segments du cœur se contractent suivant un certain rythme, il faut non seulement que cette impulsion leur parvienne, mais il faut qu'ils soient en état de répondre. On sait que lorsque l’on accélère progressivement le rythme du sinus par un excitant thermique par exemple, le segment auriculo-ventriculaire ne manifeste qu’une accélération limitée, c’est-à-dire qu'il arrive un moment où il ne peut pas répondre à toutes les impulsions qui lui parviennent. Si l’on réchauffe le segment ventriculaire en même temps que le sinus, il en va différemment, le segment s'accélère en même temps que le sinus.

Dans le premier cas, le segment auriculo-ventriculaire n’est pas adapté à cette accélération rapide; dans le 2° cas, il est adapté. Dans le 1* cas, la courbe de contraction n’a pu manifester ces caractères; dans le 2° cas, des

(1) O. LANGENDORFF — Beiträge zur Kenntniss des Herzmuskels und der Herzganglien. (Arch. f. Anat. u. Physiol., 1884, suppli (p. 90-91). : <

modifications inotropes portant sur l’amplitude et sur la durée de la contraction sont apparues, témoignant de cette adaptation. Or, dans le premier cas, il arrive le plus souvent que l'oreillette est capable de suivre l’accélération du sinus à un moment où le ventricule ne le peut plus. Il en résulte une dissociation auriculo-ventriculaire présentant tous les caractères de cette dissociation décrite après compression du sinus.

Que le point de départ des contractions soit dans le sinus ou qu'il soit dans la région atrio-ventriculaire, il est vraisemblable que l'adaptation des segments à la vitesse du rythme est un facteur dont il faut toujours tenir compte.

La faculté de réponse du ventricule ou la conduction vers lui peuvent être tellement diminuées qu’à la suite d’excitations de la région atrio-ventriculaire, les oreillettes se contractent seules. Dans ce cas, des sections sériées des oreillettes ont permis à HABERLANDT (1) de constater la persistance de ces contractions après résection de plus de la moitié supérieure de l’oreillette.

Enfin, si l’on s'attache, non plus au rythme, mais au moment où apparaissent les contractions « spontanées », et à leur durée, on ne peut que constater l'extrême variabilité de ces caractères, constatation en faveur de la contingence de ces reprises et de leur subordination aux conditions expérimentales.

Tous ces faits établissent l’importance de cette région atrio-ventriculaire assez régulièrement limitée dans le sens transversal, pouvant dans le sens longitudinal occuper un territoire plus ou moins haut situé et plus ou moins étendu,

(1)L. HABERLANDT. — Loc. cit., p. 91.

at

telle que nous l’avons décrite, et nous permettent de confirmer toutes nos conclusions précédentes relatives à l’existence d’une région automatique et de la possibilité du développement de centres néo-automatiques.