CHAPITRE II

INFLUENCE DES AGENTS EXTÉRIEURS SUR LA FORMATION ET LA DIRECTION DE LA MEMBRANE

Le cloisonnement plus ou moins actif de la cellule et la direclion suivant laquelle il s'effectue donnent aux tissus, comme on le sait, leurs premiers et plusimportants caractères, déterminent la croissance des organes suivant des modes divers, et donnent finalement à la plante tout entière son port spécial.

Or, en dehors de l'influence propre du noyau et sans doute aussi du cyloplasme, qui impriment chez l'individu les caractères héréditaires, d’autres influences, extérieures celles-là, interviennent dans la formation de la cloison, et nous devons maintenant les étudier en détail.

Les unes favorisent la formation de la membrane et amènentle cloisonnement plus rapide des tissus ; les autres déterminent la direction du système karyokinétique et, par suite, celle de la membrane qui en dérive.

INFLUENCES FAVORISANTES

La pression qui s'exerce sur une cellule active d'une façon mani feste son cloisonnement, ainsi qu'on peut s'en faire une idée par Re une très vieille expérience de Kxicur.

Kxicur, ayant fixé la tige d'un jeune pommier de telle façon qu'il ne pût être remué par le vent que du Nord au Sud, constala plus tard que l'arbre s'épaississait précisément dans cette direction. L'arbre ne se ployant que du côté Sud, la pression exercée sur cette face avait déterminé un développement plus actif des

s cd " ï

à an ‘= |: ONE |

2 are

tissus. Plus tard HarriG (4, 40) constala que chez tous les arbres exposés aux vents d'Ouest, l'anneau libéro-ligneux qui se forme annuellement est excentrique. L'arbre produit des anneaux plus larges sur la partie Est, alors même qu'il n’y a presque pas de branches de ce côté. Pour ce botaniste,la pression exercée par la flexion de l'organe détermine, sur le protoplasme de la couche cambiale, une irritation contre laquelle réagissent les cellules, par une croissance plus rapide et un épaississement consécutif des organes.

Sur les conseils de Wiesner, A. Ciescar (2, 103) entreprit des recherches dans cette voie. Il provoqua la flexion de jeunes pins, de telle façon que la partie supérieure était maintenue horizontale et obtint des résultats tout à fait concordants.

Frank Scawarz (8) attribue à la pression longitudinale une grande influence, dans la croissance en épaisseur des troncs et branches de Conifères, en se basant surde nombreuses expériences.

Enfin Kny (4), qui a serré de plus près encore cette question, a récemment observé qu'en comprimant latéralement, au moyen de pinces, la tige d’Zmpatiens Balsamina, on fait réapparaitre dans la moelle la division cellulaire, à des endroits où elle était complètement achevée. Il a ainsi nettement établi l'action favorisante de la pression sur la formation de la membrane.

Mais, si le cloisonnement peut avoir lieu d'une façon plus rapide dans les conditions que nous venons d'indiquer, l'influence inverse, c'est-à-dire l'absence totale de pression, ou bien encore une pression négative, ce qui correspond évidemment à une fraction exer-

cée sur la cellule, peuvent avoir les mêmes conséquences.

En plaçant dans l’eau des branches de différents arbres, RoBErT HorFManx (5) constata que les cellules cambiales de la surface de coupe qui, en ce point, nesubissaient aucune pression, se divisaient si rapidement qu'elles formaient un bourrelet annulaire le long de l'anneau cambial et proéminaient ainsi sur le plan de la section. La coupe transversale de ce bourrelet (coupe longitudinale par rapport à la branche elle-même) était un demi-cercle dans lequel les rangées de cellules s'étendaient radialement.

De même, lorsque en certains points de la surface d'un arbre la pression est devenue tellement faible qu'elle a non seulement disparu, mais est même devenue négative, dans les cas, par exemple, de dépressions situées à la surface d'un tronc et provoquées par uue

traction de l'écorce sous-jacente, les divisions cellulaires paraissent s'effectuer plus fréquemment que sous la pression normale de l'écorce (pression qui peut être évaluée à 1/2 atm.). C'est ainsi que de jeunes troncs, qui presque toujours sont plus ou moins anguleux, deviennent, petit à petit, circulaires, par suite d'une croissance plus active, dans les endroits en retrait.

La forme circulaire de la coupe transversale correspond alors à l'état d'équilibre des forces agissant dans la croissance de la tige. :

Dans les pommes, il arrive souvent que les parois sclérifiées des loges se crevassent sous l’action de la croissance. Les cellules parenchymateuses, situées au-dessous, prolifèrent alors et viennent former, dans les loges, des filaments parfois très longs et enchevêtrés (fig. 7.)

La présence d'un espace vide,

de quelque nature qu'il soit, à Fig. 7. — Coupe transversale d'une côté d'un tissu, peut provoquer plaie spontanée, sur la paroi des

loges d'une pomme; prolifération des cellules qui ont traversé la fis- C'est ce qui a permis à Euc. sure, pour s'engager dans la cavité

3ERTRAND (6, 3) d'énoncer sa de la loge (Massarr).

« loi des surfaces libres ». Suivant cetauteur,lorsque des productions secondaires se forment dans un organe, elles sont toujours dues à l’activité d'une zone génératrice à cloisonnements tangentiels et qui dépend d’une surface libre naturelle ou accidentelle, réelle ou virtuelle. Ce qu'il faut entendre par surfaces libres réelles, c’est la surface du corps de la plante, la surface limite de ses cavités intérieures, lacunes, déchirures, méats, etc. Les surfaces libres virtuelles, sont au contraire, celles des tissus modifiés ou écrasés ; c'est aussi la surface d'un sclérite ou d'un vaisseau plein d'air, de gomme ou de résine, une paroi cuticularisée, bref, un tissu quelconque, fût-il réduit à une seule cellule, à une paroi cellulaire, où la vie se ralentit, landis que les tissus voisins continuent à être très actifs.

aussi son cloisonnement rapide.

C’est un fait bien connu que lorsque des éléments où la vie est ralentie ou éteinte, sont en contact avec un tissu où la vie est, au

contraire, très active, ces derniers tendent à s'isoler des premiers.

Il se forme alors entre les deux tissus une zone génératrice qui

‘entoure les éléments où la vie s'éteint, pour les séparer des autres.

La production des « lissus cicatriciels » rentre dans le même

ordre des phénomènes. Lorsqu'une lésion se produit à la surface

d'un organe quelconque, il se forme, immédiatement, par une réac-

tion de tissu sous-jacent, un système cellulaire subérifié qui ferme

et cicatrise la blessure ainsi faite. On a remarqué depuis longtemps

que, dans ce cas, la division cellulaire se fait suivant un mode uniforme, dans les conditions ordinaires tout au moins.

Huco von MouL (7), le premier, reconnut que le cloisonnement se fait d'abord parallèlement à la surface blessée el qu'ensuite naissent des cloisons obliques ou perpendiculaires aux premières. H. Crücer (8) décrit comment, dans les boutures des feuilles de Sanseviera, il apparaît, dans les grandes cellules parenchymateuses, chargées de suc, de nombreuses cloisons délicates parallèles à la surface blessée. Srozc (9), ve Bary (40) et d’autres ont augmenté nos connaissances sur ce sujet ; et, plus récemment, Massarr (44),

ne ee dans un fort intéressant travail, considère le tissu cicatriciel comme Æ. répondant à une excitation de la surface lésée. Selon lui, la réacs tion qui s’'accomplit, en réponse à cette excitalion, est caractérisée ‘es par la division amitosique de la cellule et par l'orientation stricte- “. L' ment définie des cellules-filles. Il y a certainement une grande ana- 1e ù logie entre cette réaction et les réactions héliotropiques, chimio- % l taxiques produites parles végétaux, sous d'autres influences externes

comme celle ci.

‘Tisox (42) arrive à des résultats à peu près semblables par l'étude du phénomène de cicatrisation, se produisant après la chute des feuilles. Il résulte de ses recherches que les feuilles tombent par suite de la formation d'une «couche de séparation » à la base du pétiole, c'est à-dire par une gélification de la lame moyenne des cellules dans cette zone. Après ce décollement, la chute de la feuille est fatale. Cette couche de séparation est déjà un foyer d'excitation pour les tissus voisins à partir du moment où elle commence à se produire, et son action sera prolongée plus tard par celle de la surface blessée. Aussi les cellules se mettent-elles à proliférer avant même que la feuille ne soit tombée, de sorte qu'après sa chute, la cicatrisation est très rapidement achevée.