INFLUENCES DIRECTRICES

Jusqu'à ces dernières années, les causes qui peuvent influer sur la direction des membranes cellulaires avaient peu préoccupé les botanistes. Elles ne sont, dans tous les cas, visées que d'une facon très secondaire, dans les divers travaux relatifs à la formalion des tissus. W. Hormeisrer (438) remarque néanmoins que la position de la membrane qui s'établit est intimement liée au sens suivant lequel s’est fait l'accroissement de la cellule-mère ; elle est toujours perpendiculaire à la direction du plus fort accroissement. Cela ne veut pas dire qu'elle soit perpendiculaire au plus grand diamètre de la cellule, celui-ci, en effet, n'étant pas forcément dirigé dans le sens où la croissance est la plus active.

De Bary (40, 550) fait ressortir que, chez beaucoup de plantes {Viscum, Ilex, Aristolochia), l'épiderme n'est pas exfolié de bonne heure par la formation du périderme et peut persister parfois même au delà de quarante ans, comme dans Acer striatum, en suivant l'épaississement du tronc par une croissance langentielle. Entre les cloisons existantes, il s'en fait de nouvelles, qui sont posées perpendiculairement à la surface. Comme lui, H. Devaux (44, 47) décrit, dans un grand nombre de plantes ligneuses, la croissance tangentielle consécutive à l'épaississement du cylindre central, et le cloisonnement radial actif, dans les tissus situés soit vers le péricycle, soit plus à l'extérieur dans l'écorce. C'est Murrer (45, 497), E. Kusrer (16) et surtout Korpen (47, 23) qui, les premiers,remarquent les relations existant entre certaines influences mécaniques el la direction des cellules, sans viser toutefois dans leurs travaux la membrane elle-même.

Kxy (4), au contraire, prend à tâche de rechercher les causes qui déterminent le sens de la division nucléaire et fixent, par suite, la nouvelle cloison. Il met en lumière le rôle important qu'on doit altribuer à la /raction et à la pression s'exerçant sur les cellules. Depuis longtemps, en effet, Hormeisrer (/. c.) a montré que des actions mécaniques de cette nature existent dans les organes dont le développement n'est pas encore achevé. Il était intéressant de s'assurer des rapports immédiats de cause à effet, entre ces forces

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et la direction du cloisonnement. Kxy, pour atteindre ce but, soumet des organes très divers à des pressions ou des tractions artificielles et peut ainsi contrôler ses expériences les unes par les autres. Il montre que les forces qui agissent sur les cellules, dans des organes en voie de développement, qu'il s'agisse de tractions ou de pressions, ont une influence considérable sur la direction suivant laquelle se fait l'accroissement et sur l'orientation des parois de division. La croissance se fait dans le sens de la traction, tant que d'autres forces ne viennent évidemment pas la contrecarrer, et elle est perpendiculaire à la direction de la pression. Lors de la division cellulaire, les cloisons de séparation tendent à se placer dans la direction de la pression et perpendiculatrement au sens de la traction.

D'après cette loi, si, comme l'a fait Kny, on comprime, entre deux lames de verre, des œufs de Fucus vesiculosus, sur le point de germer ou des spores d'£quisetum, on voit la première membrane s'établir toujours perpendiculairement aux lames de verre, c'est-à-dire dans le sens de la pression (fig. 8). Par contre, que l'anneau de sclérenchyme d'une tige vienne à

éclater en un point quelconque, les deux ENT

bords de la fente exercent, en s'écartant, une rec uie e traction sur les cellules parenchymateuses voi- sur le point de ger- : : , AE ere mer.— La première sines qui, de l'extérieur ou de l'intérieur, De ; : DE Le re cloison formée est s'engagent dans l'espace laissé vide pour le parallèle à Ja prescombler. Il doit donc se former, dans les cellu- sion à laquelle l'œuf

re : : . est soumis (KNy).

les ainsi distendues, des cloisons radiales, Ge

perpendiculaires à la traction et c'est, en effet, ce qu'on constate toujours (fig. 9). Les travaux d'OLGa Tenouprorr (18,326) et de B. Névec (49,216 et 220) confirment d’ailleurs pleinement les conclusions de KNy.

Ce n'est pas à dire que ces causes soient les seules qui interviennent ici. D’autres influences peuvent aussi contribuer à cette action directrice de la membrane et modifier plus ou moins les premières. Les unes viennent de l'extérieur, les autres ont, au contraire, une origine interne.

Parmi les « influences externes », il faut citer, en première ligne, les résistances mécaniques que certains tissus ou organes ont à

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surmonter, dansleur croissance en longueurou en épaisseur, comme par exemple les lianes, dans leur contact avec leurs supports, les racines, dans l'effort à vaincre pour pénétrer dans le sol. |

C'est un fait qui vient aussi tout de suite à l'esprit que la {lumière doit jouer un rôle important. Koz- DERUP ROSENVINGE (20), FARNIER et WiLLams (24), Hans WiNkLer (22) ont montré que lorsque des rayons lumineux tombent sur des cellules, des œufs fécondés de certaines Fucacées par exemple, la première

Fig. 9. — Anneau scléreux rompu,

dans un entre-nœud de Pelargonium zonale. — Le tissu de remplissage, à parois minces, a sans doute proliféré de lextérieur, c'est-à-dire de la partie supérieure de la figure. On apercoit les nouvelles parois radiales formées, par suite &e la traction tangentielle que l'anneau rompu exerce

membrane qui se forme est loujours perpendiculaire au faisceau lumineux. La cellule supérieure donne toujours l'axe végétatif et la cellule inférieure les rhizoïdes, tandis que c'est l'inverse qui se produit si on fait arriver la lumière par le bas au

sur ces éléments (Kxy). lieu de la faire tomber par le haut.

Siles mêmes cellules sont placées à l'obscurité, la position de la membrane est tout à fait indifférente. Le résultat est donc manifeste.

Mais, lout en confirmant les résultats de ses devanciers, Kny (48) nous à appris quelque chose de plus. Il a constaté que lorsque la pression et la lumière agissent de concert, c'est la pression qui a l'action prépondérante. Quand des œufs de Fucus, des spores d'Equiselum ou d'Osmonda sont comprimés, tout en subissant l'action de la lumière, les figures karyokinétiques se placent conformément à la loi des pressions, c'est-à dire que les parois en formalion sont perpendiculaires aux lames de verre.

La pesanteur ne doit pas être non plus à négliger dans cet ensemble de phénomènes ; mais c'est une partie du problème qui a été jusqu'à maintenant laissée à peu près de côté.

Quant aux « influences internes » pouvant s'opposer aux aclions mécaniques dont il a été parlé plus haut, elles sont surtout représentées par le processus de développement prescrit par l'hérédité aux diverses espèces de plantes.

L'hérédité intervient d'une facon manifeste lorsque l'assise géné-

ratrice du périderme à ses débuts continue son cloisonnement tangentiel malgré la poussée croissante et progressive de la masse libéro-ligneuse. L'hérédité se manifeste encore, lorsqu'on comprime latéralement une tige à rayons médulaires unisériés. Il devrait se produire dans ces rayons des cloisons parallèles à la pression, des cloisons radiales par conséquent, qui dédoubleraient les séries

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Fig. 19. — Fragment d'une coupe à travers le deuxième anneau de l’année d'un petit tronc normal âgé de deux ans, d'Æsculus Hippocastanum. — 1. Tous les rayons médullaires sont unisériés. — I[. La tige, après avoir été comprimée latéralement, montre des rayons médullaires courbés aux endroits où s’est exercée la pression. Le rayon du milieu est dédoublé (Kwy).

cellulaires, dans la région intéressée. Or, ce n'est qu'exceplionnellement que le dédoublement se produit (fig. 10).

Toutes les actions que nous venons de passer en revue combinent donc leurs effets pour déterminer la position de la membrane qui est, comme on le voit, la résultante d'une série de phénomènes fort complexes.

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