MARCHE DE L'ÉPAISSISSEMENT A LA SURFACE DE LA MEMBRANE

Après avoir étudié, dans ses traits les plus saillants, l'accroissement en épaisseur de la membrane vue en coupe transversale, il est nécessaire de suivre le même phénomène, sur la membrane vue de face.

On a considéré pendant longtemps l'épaississement comme se

faisant d’une façon très régulière à la surface de la membrane, sauf

en des places arrondies ou elliptiques restées minces, qu'on a appelées ponctualtions.

C'est de cette façon que Sacns (17), DE Bary (48), Van THtEGEM (49) décrivent la marche de l'accroissement, à la surface des jeunes parois.

Outre quelques exemples connus, comme le voile des racines aériennes des Orchidées, l'écorce interne de la racine des Conifères, où les places mêmes des ponctuations sont parcourues par un

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réseau de lignes épaissies et entrecroisées, certaines observations isolées ont montré que la structure des ponctualions était loin d’être aussi simple qu'on l'admettait généralement.

G. Kraus (20) observait, dans le parenchyme des feuilles de Cycas et d'Encephalarthos, des places minces divisées, par des fils épaissis, en petits espaces percés à leur tour de canaux extrêmement étroits. Borsrcnow (24) avait retrouvé quelque chose de tout à fait analogue, dans l'écorce primaire de Ceropegia aphylla et de quelques autres plantes.

Vesoue (22) constlalait également dans le parenchyme cortical de beaucoup de Dicotylédones cette structure finement réticulée des ponctualions el remarquait les pores très pelits qu'on aperçoil dans les mailles du réseau. Russow (23), à l’occasion de ses recherches sur le liber, arrivait à des conclusions semblables au sujet des éléments du parenchyme non ligneux.

Mais c'est à BaranErzki (44) qu'on doit des détails aussi intéressants que précis, sur la façon dont se fait l'accroissement en épaisseur, sur les divers aspects qu’il revêt ensuite, et sur l'interprétation à donner à certaines particularités fort curieuses de la membrane.

En étudiant les parenchymes mous, c'est-àdire non lignifiés, de tiges, racines et feuilles diverses, il a montré que, le plus souvent, sur la fine cloison, d'abord lisse à sa surface, apparaissent des saillies, sous forme de fils extrème- Fig. 14. — Hoya car- ment fins (fig. 14) qui se croisent dans tous les

nosa. Cellule paren- sens mais s'orientent surtout vers le centre

chymateuse de l’é- h - :

corce primaire de de la paroi. Ces lignes prennent une teinte latige(Baraxerzk1), d'autant plus bleue, par le chlorure de zine, qu'elles sont plus épaisses. Elles tranchent ainsi sur le fond de la membrane, qui devient, par contre, de plus en plus clair, au fur et à mesure que progresse la formation du réseau. Comme à l'intersection de deux fils la teinte paraît plus sombre, Baranerzki en conclut qu'ils sont superposés et doivent par suite se

former successivement.

Kiexrrz-GerLorr (24, 35) émet pourtant des doutes à ce sujet. Suivant lui, les épaississements se trouveraient parfois dans un même plan et naîlraient d'une façon simultanée.

Dans tous les cas, et c'est là un point qu'il importe de préciser, les lignes d'épaississement de deux membranes juxtaposées et appartenant par conséquent à deux cellules voisines, se correspondent exactement.

Le réseau primitivement formé est le plus souvent composé de fils toujours très fins. Souvent, les choses en restent là ; mais parfois aussi les fils s'élargissent de plus en plus, et font place à des bandes qui, en se rejoignant, oblitèrent un certain nombre des mailles du réseau. Seules les places les plus larges persisteront alors pour donner des ponctuations de forme très irrégulières et irrégulièrement réparties aussi, à la surface de la membrane.

C'est par les mêmes stades de développement que passe le parenchyme lignifié, celui de la moelle de beaucoup de plantes, par exemple,dont les ponctuations rondes ou elliptiques comme on sait se trouvent creusées dans une membrane assez épaisse.

Dès le début de l'épaississement la membrane se montre parcourue, à la surface, par un réseau touffu, c'est l’épaississement secondaire, puis la coloration bleue que donne la membrane, avec le chlorure de zinc iodé, se fonce de plus en plus ; en s'épaississant, les filaments du réseau finissent par se confondre, sauf en certains points restés clairs et qui conservent leur structure première (épaississement tertiaire). Ce sont les futures ponctuations. À ce moment, les réactifs indiquent un changement profond dans la nature chimique de la membrane en train de se lignifier; elle trahit de plus en plus difficilement la présence de la cellulose, et, lorsque la lignification est complète, les ponctuations apparaissent avec leur contour très net et très régulier; mais la fine sculpture réticulée de leur mince paroi ne peut plus être aperçue. Elles ont alors l'aspect de ponctuations simples.

Ce n'’est-que lorsque se sont déposées les couches formant l'épaississement secondaire, que la membrane commence à se lignifier. La lignification paraît n'avoir jamais lieu avant ce moment.

Les ponctuations croisées qui se traduisent à l’œil de l’observateur comme deux fentes superposées et perpendiculaires l’une à l'autre, doivent leur origine à la direction des premières bandes d’épaississement. Dans le réseau primitif il existe deux systèmes de filaments superposés l’un à l’autre et en direction à peu près perpendiculaire. Les bandes du système inférieur en s'élargissant

LT TES finissent, comme toujours, par se toucher et se confondre, en laissant entre elles toutefois de longues fentes qui, toutes, ont une direction semblable. Il en est de même du système supérieur dont les bandes croisent les premières, d'où l'aspect si singulier des ponctuations ainsi formées.

L'épaississement, qui se prolonge toujours davantage sur les

parois lignifiées des parenchymes, peut revêtir, aux derniers stades, des caractères différents de ceux qu'il a présentés au début. Si tout d’abord les bandes du réseau, plus ou moins fusionnées, laissent

entre elles des ponctuations, par la suite, de nouvelles bandes peuvent apparaîlre, qui s'étendront sur les premières et passeront même

sur les ponctuations qu'elles peuvent recouvrir plus ou moins complètement.

BIBLIOGRAPHIE

1. Krirge. — Ein Beitrag zur Kenntniss der Structur und des Wachstums vegetabilischer Zellhaüte. Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. XVIII, 1887, p. 379.

2. STRASBURGER. — Die pflanzenlichen Zellhaäüte. Jahrb. f. wiss. bot. Bd. XXXTI. Heft. IV, 1898.