LES DIVERSES COUCHES DE LA MEMBRANE

Lorsqu'on examine avec soin, en coupe transversale, une membrane cellulaire, épaissie, une fibre lignifiée, par exemple, on aperçoit, entre deux cellules voisines, une substance qui parait, tout

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d'abord, homogène (fig. 12). Cette substance entoure tous les éléments d’un même tissu el ne s’interrompl par places que pour former ces petits polygones bien connus, remplis aussi d'une matière spéciale et que l'on trouve entre les sommets angulaires de trois ou quatre cellules contiguës. Si maintenant, comme l’a fait DirpeL (7), on examine la mème coupe transversale, en lumière polarisée, avec nicols croisés, l'aspect de la préparation change totalement. Les bords de la subslance très réfringents, brillent avec éclat, tandis que, dans la région médiane se distingue une ligne noire très fine, reliant entre

Fig. 12 — Une fibre eux les petits polygones dont il vient d'être liguifiée (Drpre.). parlé (fig. 13, c. m.). En réalité, la partie

comprise entre deux cellules est donc divisée en trois bandes, dont une, très claire, appartient à chaque cellule voisine, tandis que la bande médiane sombre leur est commune. La bande médiane représente le ciment qui unit les cellules, et nous l’appellerons, de suite, pour plus de clarté, couche mitoyenne. Uniréfringente, elle a donc une constitution moléculaire spéciale. Sa nature chimique est différente aussi de celle des bandes latérales biréfringentes, que nous nommerons couches primaires (Cc. p.).

Celles-ci sont, dans le début surtout, de nature cellulosique, tandis que la couche mitoyenne est de nature pectique.

Dans une membrane épaisse comme Fig, 1 APRES examinée au microscope celle de la fibre que nous considérons, polarisant (Dipre). lorsque la couche primaire s'est formée, de nouvelles lamelles se juxtaposent sur celle-ci, forment un ensemble ayant des caractères propres, représentant généralement la partie la plus épaissie de la membrane : c'est la couche secondaire (c. s.). Enfin, en dernier lieu se produit une enveloppe plus mince que la précédente et qui bordera intérieurement la cellule : c'est la couche tertiaire (c. £.).

Il était nécessaire d'établir nettement, tout d'abord, les distinclions à faire, entre les différentes parties de la paroi cellulaire, car

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c'est là peut-être un des points les plus diffus de lhistoire de la membrane ; sans doute parce que, comme le fait remarquer GiLsox, des choses identiques ont été désignées sous des nomsdifférents, et des choses différentes sous des noms identiques.

SURSTANCE INTERCELLULAIRE. — LAMELLE MOYENNE

Comme la couche mitoyenne n'apparaît qu'en se servant d'une technique spéciale, et que le seul moyen, et le plus sûr, de la mettre en évidence est d'employer la lumière polarisée, cette partie de la membrane est souvent passée inaperçue aux observateurs.

D'autre part, dès le débutde l'accroissement de la paroi, la partie externe de la membrane que nous avons appelée couche primaire, prend généralement les caractères chimiques de la couche mitoyenne. Elle$ sont formées l’une et l'autre de composés pecliques qui, ainsi que l'a montré Max@n (8,83), s'accumulent de plus en plus vers l'extérieur de la cellule, au fur et à mesure qu'elle s'accroît. Aussi, a-t-on très souvent considéré, comme homogène et autonome, cette partie des tissus comprise entre deux cellules voisines, et ce que l'on a bien des fois appelé substance intercellulaire est en réalité formé, comme on vient de le: voir, des couches primaires comprenant entre elles la couche mitoyenne.

C'est Mouz (9) qui le premier signala l'existence de cette sorte de gangue dans laquelle sont contenues les cellules et lui donna le nom de substance intercellulaire (Intercellularsubstanz). ScHacur (40) confirme plus tard les recherches de Mour et reconnaît que l'existence de cette matière unissante ne fait aucun doute.

Mais bientôt la présence de cette substance, entre les cellules, recoit des interprétations différentes et l’on ne tarde pas à la méconnaître, comme partie indépendante de la membrane cellulaire. Tandis que des histologistes comme UxnGer (44) la considèrent comme préexislante, dans la cloison cellulaire, et en font dériver les parois propres de la cellule, d’autres, comme ScaLeiben (42), Har- TiNG (43) et Scnacur lui-même, admettent qu'elle ne se forme qu'après coup et par une sécrétion du protoplasme à travers la membrane. On fut donc conduit à supposer que la substance en litige faisait partie intégrante de la paroi, qu’elle représentait l'as-

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sise primaire plus ou moins modifiée, et le nom de membrane primaire fut substitué à celui de substance intercellulaire. C’est ainsi que l'appelle BaranEeTzxi1 (44,173).

Par une conception à peu près semblable, Wiesner (15 ,288) est amené à lui donner le nom de membrane exlerne (Aussenhaut), parce que dans les premiers stades du développement cette zone se séparerail, suivant lui, en deux couches, dont chacune forme la nouvelle membrane d'une des cellules contiguës.

Il est de fait que lorsqu'on isole certaines cellules, les unes des autres, aucune substance ne paraît rester entre elles, el tout ce qui constitue l'enveloppe externe de chaque élément, paraît faire partie intégrante de sa membrane.

Mais ces désignations avaient le Lort de supposer résolue l'origine de la région mitoyenne des cellules, Et on est loin d'être fixé sur ce point, même à l'heure actuelle.

Appeler membrane primaire ou membrane externe la partie mitoyenne de deux cellules faisait présager que, dans le début, chaque membrane prend naissance par le simple clivage de la cloison primilive, ce qui n'est rien moins que prouvé. Aussi, l'expression de lamelle moyenne, qui désigne simplement une région de la paroi cellulaire, sans impliquer rien de plus sur son origine et son mode de formation, fut-elle préférée et est-elle couramment employée aujourd'hui encore. GiLson (16,401) l'adopte récemment.

Il est à peine besoin de faire remarquer une fois de plus que, suivant les auteurs, ce terme peut être pris dans deux acceptions différentes.

Avec ceux qui considèrent la substance intercellulaire comme homogène (NAEGELI, HOFMEISTER, Sachs, GiLsON), lamelle moyenne désignera cet ensemble formé de ce que nous avons nommé les couches primaires et la couche mitoyenne. Toute cette partie de la membrane est le plus souvent, comme nous l'avons dit, de nature pectique. Avec ceux qui ne voient, au contraire, dans la substance intercellulaire que ce que nous avons appelé couche mitoyenne (Diprez, Scuacur), le même terme ne s'applique donc qu’à la région médiane de la lamelle moyenne (Mittelplatte derMittellamelle).

Dans ce qui suivra, nous nous servirons de ce terme, dans le sens

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MT 1e de NAEGEL1, pour désigner toute la substance comprise entre deux

cellules, et nous emploierons l'expression de couche mitoyenne lorsqu'il s'agira de la région médiane de la lamelle moyenne.

Couche Secondaire.

C'est la couche secondaire qui représente généralement, comme épaisseur, la partie prépondérante de la membrane ; c'est elle aussi qui en possède les caractères distinctifs. La membrane est-elle lignifiée ou subérifiée, c'est sur la couche secondaire que portera la lignification ou la subérification. Les réactions chimiques de cette partie de la membrane changent donc avec la nature des tissus.

Couche tertiaire.

C'est la membrane ou pellicule limitante (Grenzhaütchen) de STRASBURGER (3,6). Elle limite, en effet, la cavité cellulaire et, par conséquent, se trouve être la partie de la membrane la dernière formée. Aussi est-elle fort peu différenciée et présente t-elle la réaction de la cellulose soit instantanément, soit après l’action peu prolongée des réactifs. Elle est, en général, très mince.

La couche tertiaire existe notamment dans les tissus lignifiés, dans le liège, dans certaines cellules à membrane mucilagineuse.