ROLES PHYSIOLOGIQUES DES PLASMODESMES

Dès que l'existence des plasmodesmes fut reconnue comme à peu près générale, deux courants d'opinion se formèrent au sujet du rôle à leur attribuer. Pour les uns, ils servaient à transmettre, d'une cellule à l’autre, les sensations perçues par certains organes, dans le cas de la Sensitive, par exemple ; pour les autres,ils permettaient les échanges entre les cellules et représentaient les voies de communicalion, par lesquelles les matériaux de nutrition sont transportés d'un point à l’autre de la plante.

Les observations, au fur et à mesure qu'elles se sont multipliées, ont non-seulement permis d'admettre les hypothèses émises, mais encore d'attribuer à ces appareils plasmiques d'autres fonctions non moins importantes. |

L'observation consacrait ainsi le rôle considérable qu'ils paraissent jouer dans l'économie de la plante tout entière.

Transmission des sensations

HansrTein, le premier, avait émis l'idée que les cordons protoplasmiques, traversant les plages criblées du liber, portent au loin les sensations reçues et il comparait les tubes criblés aux nerfs des animaux. GARDINER (5), Scamirz (28), PFEFFER (24), HABERLANDT (40) ne firent qu'appliquer aux plasmodesmes les vues de HaNSTEIN. « Dans la transmission des sensations, dit PFEFFER (/. c. 528) les filaments protoplasmiques unissant les cellules sont, comme les nerfs des animaux, les voies de communication. Chaque excitation donnée à une cellule produit des actions déterminées, dans les cellules voisines, et il n'est pas impossible que différents fils plasmiques servent à la transmission d'excitations différentes. » La membrane aurait aussi sa part dans le phénomène, et son concours n'est pas à négliger, puisqu'elle pourrait « rentrer en vibrations et propager les impressions reçues du protoplasme qui la touche ».

Le dernier mode de transmission, comparable à celle du son, dans le téléphone, séduit Kienirz-GerLorr (44,51), et, tout en admettant le rôle des plasmodesmes, il pense que les sensations de contact reçues par les vrilles, sont transmises aux ponctuations sensibles par les vibrations des parois épidermiques externes.

meer

Cette fonction spéciale des plasmodesmes prend donc pied, de plus en plus, dans la physiologie et les travaux récents de GARDINER (4), de Kienrrz-GErLorr (45) et de A. W. Hize (22), en lui donnant une nouvelle sanction, en élargissent encore l'idée qu'on s'en, était faite. Ils transmettraient non seulement les impressions de sensibilité, à la facon du système nerveux périphérique, mais encore, comme le grand sympathique, transmettraient aux organes spéciaux des sensations relatives aux besoins divers de la plante. Les nombreux filets plasmiques qui, rencontrés par Hizz (22) dans la coiffe de la racine, mettent l'intérieur de l'organe en relation avec l'extérieur, seraient en rapport étroit avec ses fonctions d'absorption et de progression à travers le sol.

Transport des matériaux nutritifs

Les difficultés que l'on rencontre lorsqu'on veut expliquer la circulation par la simple osmose à travers les tissus, ont amené les histologistes à faire jouer un autre rôle aux plasmodesmes. De Vriss (25, 26) avait déjà attiré l'attention sur ce fait, que la rapidité de diffusion, même pour des substances très diffusibles, comme le sucre de canne ou le sel marin, est trop faible pour pouvoir expliquer leur migration rapide, à travers le corps de la plante. D'après lui, 1 milligr. de chlorure de sodium en solution, à 10 p. 100, exige 319 jours pour parcourir, par diffusion seule, une distance de un mètre, dans l’eau ,eLil faut 14années à la même quantité d'albumine, pour effectuer le mème parcours. Il est certain que si la rapidité de diffusion n'est pas suffisante, même si on suppose que le corps de la plante de la racine jusqu'aux branches, forme une masse de protoplasme ininterrompue, elle l'est encore moins si on ajoute à cela la résistance de plusieurs millions de parois cellulaires à traverser. Les difficultés sont, au contraire, levées en partie, si on fait intervenir les filaments plasmiques et les pores de la membrane comme la voie suivie par les liquides organiques en migration dans la plante. C'est dans ce sens, que laissent conclure les divers travaux auxquels nous venons de faire allusion. Leur grande abondance dans les albumens et les endospermes des plantes les plus diverses et dans les tissus à réserves nulritives, en est une preuve parmi tant d'autres qu'on pourrait citer. STRASBURGER (6) les considère aussi

comme liés à l'accroissement de la membrane elle-même. La plasmolyse qui fait rompre et rétracter les plasmodesmes, est nuisible au développement de la paroi cellulaire, surtout pour les membranes externes et sans contact avec d'autres cellules. C'est qu'il y a alors arrêt complet des rapports vitaux, entre la couche périphérique du protoplasme et la paroi, arrêt qui se traduit par la cessation de l'accroissement de la membrane et parfois même par la mort de la cellule.

Les plasmodesmes conducteurs des ferments.

Enfin, il n'est pasjusqu'à l'action des enzymes, dans la plante, qui ne soit liée aux plasmodesmes, comme l'ont montré les recherches très précises et entièrement concordantes de Garpiner (4), de KouL (48), de StrrasBuRGER (5,17) et de W. Hiz (21). Dans la germination du T'amus communis, la diastase chargée de dissoudre les membranes, suit le trajet des plasmodesmes et se trouve ainsi amenée jusqu'à la membrane. Dès qu'elle y a pénétré, son action corrosive se répand dès lors indépendamment des fils protoplasmiques et atteint son maximum d'intensité dans la région de la lamelle moyenne de nature mucilagineuse et moins résistante par conséquent. La péné- Fig. 30, — Viscum {ration du ferment commence en plusieurs

album.Un fragment MUR Cote HO b n :

de paroientre deux Points, à la fois, de la membrane et son aire cellales du paren- d'extension s’élargit, depuis son point d’enchyme cortical {rée, jusqu'au milieu de la membrane, pre-

d’une tige âgée. Les RES PE d' ô or t

parties moyennes Mant ainsi la forme d'un cône, dont le somme

de la paroi sont est tourné vers le lumen de la cellule. L'action transformées, au- a lieu de cellule à cellule et de telle façon que

tour des plasmo- l ô PRE { é la b

desmes (Srrassur- es Cônes formés sont opposés par la base

GER). (fig. 30). À ce stade, les filaments brillent

encore au milieu du mucilage désorganisé des aires affectées. Ces aires se confondent ensuite et la membrane se désorganise peu à peu en montrant une stratification très marquée de ses diverses couches. Fait très curieux : l'action du ferment est limitée et s'étend à peine au-delà du voisinage immédiat

de l'extrémité absorbante du jeune embryon.

réalité, des plasmodesmes qui

Les choses se passent d'une facon tout à fait analogue dans les membranes criblée du liber, à l'intérieur desquelles pénètre un ferment destiné à produire le cal.

De Jaxczewsxi (27) et Russow (28) avaient montré autrefois que les plages criblées des Gymnospermes sont, dansle jeuneâge, munies de fines ponctuations se correspondant exactement, comme toujours, et que chacune d'elles renferme un filament protoplasmique qu'ils nomment « filament calleux ».

D'après eux, chacun de ces filaments se transforme ensuite en un petit bâtonnet de nature calleuse, enchâssé dans la membrane audessus et au-dessous d'elle et dont l'extrémité libre, dans la cavité cellulaire, se renfle en une petite tête. C’est par la soudure de ces petits renflements que se constituerait le cal, de chaque côté de la plaque criblée (1).

SRASBURGER (/. c.) et surtout Hizz (1. c.) ont récemment montré que dans la plaque criblée des Conifères et des Pinus en particulier, il ne s'agit pas de ponctuations, mais bien de pores traversant la membrane de part en part et contenant un filament plasmique continu. Hizz nous renseigne sur la véritaMle nature de ces filaments et sur leur curieuse fonctiou. Ce sont, en

persistent durant toute la période active du tube criblé. Il ne sau-

à ; Te Fig. 31. — Pinus sylvestris: Divers rait donc être question ici et à stades de la formation du cal (Strasaucun moment, de «fils calleux ». BURGER).

C’est par la voie des plasmodesmes qu'un ferment, chargé de produire le cal, arrive au contact de Ja membrane. Celle-ci, constituée par une lamelle moyenne pecto-cellulosique,va commencer, dès ce moment, a se transformer.

(1) Pour tout ce qui concerne nos connaissances sur le liber, je renvoie le lecteur à l'excellente étude qu'en à faite M. le professeur PERROT : Le Tissu criblé, Paris, 1899,

sv ‘IE Les couches d'épaississement cellulosiques se gonflent beaucoup pour donner le coussinet de callose, sur chaque plage criblée, tandis que les plasmodesmes conducteurs du ferment maintiennent encore les relations entre les deux cavités du tube (fig. 31).

Il est très intéressant de faire remarquer que Russow (4. c., p- 212), qui considérait les cribles des Gymnospermes comme très probablement imperforés, admettait néanmoins qu'il y a « partout une communication certaine, entre les articles successifs des tubes cribreux » même après la formation du cal ; cette communication pouvant être établie, grâce aux filaments dont on a parlé. Il avait donc eu, vingt ans même avant les travaux de Hirz, un sens très exact de la structure de ces appareils.

On sait que le fonctionnement du tube criblé cesse après l'achèvement complet du cal. Alors, cal et plasmodesmes se résorbent, frappés l'un et l’autre d'une dégénérescence mucilagineuse, et, dans le tube ainsi hors d'usage, chaque plage criblée devient un véritable grillage à mailles complètement perforées.

Conséquences de l'existence des plasmodesmes.

Les plasmodesmes, si répandus chez les végétaux comme on vient de le voir, ont de même été retrouvés, et à maintes reprises, chez les animaux. Si dès lors il est admis que le protoplasme communique ainsi d'une cellule à l'autre, on conçoit qu'il faille se faire une autre idée de l'être vivant. La conception de l'individualité cellulaire, de la cellule « organisme élémentaire » doit faire place à celle du protoplasme constituant à lui seul l'être vivant et formant un tout unique, dans lequel les membranes n'ont plus qu’unrôle secondaire. Dès lors disparaît aussi la différence fondamentale établie entre les êtres vivants unicellulaires et pluricellulaires. Le Caularpa, avec son thalle unicellulaire, mais si différencié morphologiquement, devient l’'homologue de l'Angiosperme la plus élevée en organisation. L'élément essentiel et fondamental de l'un comme de l’autre, c'est la masse protoplasmique, circulant entre les travées ou poutrelles de l'un et les membranes de l'autre ; mais leur donnant à toutes deux une organisation commune.

La membrane est-elle réellement perforée ?

C'est là une question qui se pose d'elle-même, en terminant cette étude des plasmodesmes, et qui n’est pas résolue d'une façon définitive, quelque nombreuses qu'aient été les recherches faites dans ce sens ; question du plus haut intérêt, puisque d'elle dépendent toutes les théories édifiées sur l’existence des plasmodesmes, et on a vu qu'elles sont nombreuses et captivantes.

La grande majorité des auteurs penche cependant pour l'existence de pores véritables dans la membrane et pour la communication librement établie, entre deux cellules contiguës. Est-ce l'attrait de cette conception nouvelle de l'être vivant, est-ce l'impression laissée aux histologistes par leurs observations ? Il paraît plutôt que ce soit l’un et l’autre.

C'est surtout la grande analogie entre la structure de lamembrane, telle que la laisse comprendre l'existence des plasmodesmes et les membranes criblées du liber, qui a servi de base à la théorie nouvelle. A propos des ponctuations de la paroi cellulaire, et tout en admettant leur fermeture par une lamelle moyenne, FrANcK, dans son Lerbuch der Pflanzenphystologie(49 remarque qu'«on a déjàsouvent constaté dans les cellules parenchymateuses des écorces de liges et autres organes, des filaments délicats de protoplasme traversant les ponctuations et reliant directement le protoplasme des cellules voisines. On les a observés surtout dans les cellules des tubes

criblés séparés par des plaques criblées ».

HagerLanpr (40) pense que les orifices des pores sont assez larges pour permettre le passage du suc cellulaire ainsi que des cristalloïdes et des substances colloïdales qui y sont contenues ; il accorde à ces pores la valeur de conduits capillaires traversés par les courants protoplasmiques, « ce qui justifie pleinement la comparaison faite entre la paroi » (on dirait mieux le diaphragme), « qui termine Îles ponctuations et les plages criblées ».

Les nombreuses recherches de Kienirz - GErLOFF l'amènent à conclure dans le même sens.

GARDINER appuie de toute son autorité les vues de ses devanciers, et les élargit même. Il ajoute cependant que si l'on peut constater presque partout des filaments plasmiques traversant les membranes,