THÉORIE DE L'APPOSITION

L'hypothèse la plus simple sur le mode de croissance de la membrane, est d'admettre que l'accroissement en épaisseur se fait par apposition de couches nouvelles sur les couches anciennes, tandis que la paroi cellulaire, très extensible, croît en surface par l'action de la turgescence. Ainsi donc, au fur et à mesure qu’en augmentant sa surface elle s’'amincit, de nouvelles couches, en se déposant sur elle, accroissent son épaisseur.

Cette théorie, admise par tous les anciens botanistes, s'est maintenue jusqu’en 1858, époque à laquelle elle fut remplacée par la théorie de l’intussusception de NAEGELr.

Dans l'hypothèse de l'apposition, la turgescence apparait comme un facteur important de ce mode de croissance. Il convient d'en faire une étude spéciale et de rechercher sielle a bien toute l'importance qu'on lui accorde.

La Turgescence

Si on admet l’extensibilité de la membrane, on peut admettre aussi que l’eau qui pénètre dans la cellule, attirée par sa force osmotique, exerce sur les parois une certaine pression, et les force à se détendre. WorrMmann (9), pour mettre en évidence ce rôle de la turgescence, s'attache à montrer que l'accroissement de la cellule est fonction de l'extensibilité de la membrane d'une part, et d'autre part, de la force osmotique. Il suit, dans des organes en voie d'accroissement, les variations de ces deux facteurs et essaie de saisir leur rapport avec la croissance elle-même.

Ses divers essais, dans ce sens, lui montrent tout d’abord que dans des organes en train de croître activement, comme les bourgeons, l'extensibilité des membranes atteint son maximum à la pointe de ces organes, pour diminuer de plus en plus vers la base. On ne trouve aucun parallélisme entre les régions présentant le maximum d'extensibilité et celles où la croissance est aussi maximum.

Pour étudier les variations de la force osmotique, WORTMANN

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recherche le point de la région de croissance où celte force atteint son maximum et constate que, depuis la pointe du bourgeon jusqu'à la zone d'accroissement maximum, la forceosmotique croît progressivement. Elle alteint, elle aussi, son maximum, à l'endroit où la croissance est la plus active et reste constante à partir de ce moment, jusque dans la région où toute croissance est achevée. Si donc on déduit la force de turgescence de ces deux variables, en tenant compte des variations qui viennent d'être indiquées, on voit que cette force, nulle au sommet d'un organe, augmente ensuite et passe par un maximum, qui correspond précisément au maximum d’accroissement, puiselle diminue pour s'annuler encore. Ainsi done, au sommet de la tige, les cellules du méristème croissent à peine parce que, bien qu'extensibles, elles n'ont pas de force osmotique. Dans les cellules âgées, par contre, la force osmotique est devenue très grande, mais comme les membranes n'ont plus aucune extensibilité, tout accroissement doil cesser forcément.

Il est, avec cela, une cause perturbatrice dont il faut tenir grand compte : c'est la plus ou moins grande quantité d’eau contenue dans la cellule. Si cette quantité d’eau diminue, soit parle fait de la transpiration, soit encore parce que la cellule se trouvera en face d'une solulion nutritive trop concentrée, une partie de sa force osmotique sera inutiliséeet les matériaux fournis par le protoplasma au lieu d'être employés pour l'accroissement en surface, permettront alors à la membrane de s'épaissir davantage.

En somme, par conséquent, l'accroissement de la membrane en surface est dû à la turgescence. Cette turgescence est fonction de trois facteurs : le degré de la force osmotique, l'extensibilité de la membrane, la quantité d'eau extérieure plus ou moins grande.

Cette conception de l'accroissement permet à Worrmann d’expliquer les phénomènes de courbure des cellules et, par suite, la flexion des organes. Une cellule se courbe, d’après lui, parce qu'un de ses côtés devient moins extensible que l'autre,

Une cellule qui s'accroit commence d’abord par produire des substances osmotiques ; avec ces substances elle attirera l’eau de l'extérieur, deviendra de plus en plus turgescente et augmentera ainsi son volume, tandis que sa membrane, amincie par suite de l'extension qu'elle a subie, s'épaissira par apposition de substances

nouvelles. Alors, de deux choses l’une : ou bien la cellule est placée normalement et alors tous les matériaux nécessaires à l’édification de la membrane viennent se répartir uniformément à sa surface ; la cellule garde partout la même épaisseur, par suite, la même extensibilité, et, tout en augmentant de volume, elle garde une forme semblable à sa forme première.Ou bien la cellule ne se trouve pas placée dans les conditions ordinaires : si c'est la cellule d’une tige, elle sera, par exemple, disposée horizontalement. Or, Worr- MANN (40) admet l'hypothèse que le protoplasme tend à se placer vers la partie supérieure des cellules, en vertu d'un géotropisme négatif. Cette augmentation du protoplasme sur une paroi à grande surface, va déterminer de ce côté un dépôt plus abondant de subslances membraneuses, d’où un épaississement et par conséquent une diminution dans l’extensibilité. Le résultat sera la flexion de la face opposée.

On arrive, en somme, à déduire des données de WoRrmaAnNN que si la turgescence est la cause principale de l'accroissement, l’extensibilité en est pour ainsi dire le régulateur.

L'ancienne théorie de Sacus, qui jusque vers 1889 ralliait la plupart des suffrages et avait gagné avec WoRTMANN un terrain considérable, ne tarde pas à en perdre au fur et à mesure que s'accumulentles recherches sur cette intéressante question del'accroissement de la membrane, et elle tombe finalement en désuétude.

Déjà, au sujet des courbures d'organes. ELrvinc (44) et HaBer- LANDT (42) arrivent à cette conclusion que l’amas du protoplasme et l'épaississement de la membrane sont plutôt la conséquence que la cause de la flexion des membranes. No (44) affirme que la courbure n'est pas produite par un arrêt d’accroissement du côté concave, mais, au contraire, par une accélération de la croissance du côté convexe. Cette accélération serait due, selon lui,à une augmentation dans l’extensibilité de la membrane, augmentation qui est bien sous la dépendance de l'hylaoplasme, mais qui est régie par la lumière, la pesanteur et d'autres agents extérieurs.

Quant au rôle de la turgescence elle-mème, que Worrmanx plaçait au premier rang dans les phénomènes d'accroissement, il s'est trouvé notablement amoindri, depuis les travaux d'Askenasy et de plusieurs autres botanistes.

On sait que l'accroissement des organes est intimement lié à la

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température. Un organe s'allonge plus ou moins rapidement suivant qu'on le soumet à telle ou telle température. Or, il n'en est plus de même de la turgescence, qui est, pour ainsi dire, indépendante de la température.

Se basant sur ces principes bien connus, AskEnAsY (45) expose des racines de maïs à des températures différentes ; il les sectionne ensuite, et chaque fragment est mis à plasmolyser dans une solution de salpêtre.Le raccourcissement de l'organe doit indiquer alors le degré de turgescence. Or, quelle que soit la température, on constate que le raccourcissement est le même dans tous les fragments ; la turgescence est donc la même aussi bien aux températures oplima pour l'accroissement, qu'aux températures les plus défavorables. Il y a donc bien une certaine indépendance entre l'accroissement et la turgescence, et celle-ci n'est pasle facteur essentiel de l'accroissement.

Par une méthode à peu près semblable, Gopcewski (16) est arrivé aux mêmes conclusions. Ses recherches ont porté sur le Phaseolus mulliflorus. I comparait à la lumière et à l'obscurité les régions épicotylées supérieures, c'est-à dire jeunes, de cette tige, et n'observait dans les deux cas aucune différence, ni au point de vue de l'extensibilité de la membrane, ni au point de vue de la turgescence. Au contraire, dans les régions inférieures plus âgées, la turgescence et l'extensibilité sont nettement plus grandes, chez les plantes étiolées que chez les plantes normales. Si donc la théorie de Worrmanx était exacte, les différences dans la rapidité de l’accroissement à la lumière et à l'obscurité devraient se montrer dans ces parties où la turgescence et l’extensibilité sont très fortes. Or, c'est précisément le contraire qui a lieu. Ce sont les parties les plus jeunes, celles où la turgescence ne varie plus avec l'intensité lumineuse, qui manifestent les différences d’accroissement les plus sensibles.

Une autre preuve contre l'hypothèse de Worruanw, c'est que, dans un entre-nœud, la faculté d'accroissement disparaïit beaucoup plus vite que sa tension de lurgescence.

D'après ce qui vient d’être dit, l'amincissement des parois serait done la conséquence et non pas la cause de l'accroissement. Ce n'est pas l’extensibilité ni la turgescence qui provoquent l'accroissement puisqu'en somme, les travaux d’ASKENASY, comme ceux de

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GopLewski, nous montrent que, quand bien même la {urgescence se maintienne constante, la croissance peut varier sous des influences extérieures comme la température et la lumière.

En ce qui concerne la lumière, de nouvelles expériences de Gopcewski (47) ont montré le rôle important qu'elle joue dans la croissance, où elle intervient, non pas pour la favoriser, mais pour la ralentir. Des plantes placées à l'ombre, puis exposées aux rayons solaires, ne s’accroissent plus que très lentement, jusqu’au moment où elles se sont à nouveau adaptées à ces conditions nouvelles.

Ça n'est pas à dire que la lumière soit toujours, comme le pensait SAcus, la cause de la périodicité journalière que présente l’accroissement en longueur des tiges. Dans ses nombreuses expériences, Gopzewsey constate en effet que des tiges maintenues à l'obscurité constante, s’allongent beaucoup plus pendant le jour que pendant la nuit. On est donc obligé, pour expliquer cette périodicité, de songer à autre chose qu'à la lumière et d'admettre qu'elle est due à un changement journalier dans les processus chimiques qui interviennent pour accroître la membrane.

La question de l'humidité est une de celles qui, en apparence tout au moins, paraissent le plus liées à celle de la turgescence. Y at-il vraiment quelque relation entre l'une et l’autre, et, dans tous les cas, comment se comporte l'humidité vis-à-vis de la croissance ? Suivant l’auteur dont nous venons d'analyser les travaux, il y a bien un rapport de cause à effet, entre l'humidité et l'accroissement : mais il n'y a rien de semblable ici, toutefois, avec ce qu'on a constaté pour la lumière. Lorsque l'humidité diminue, il se produit un ralentissement soudain, mais passager, dans la croissance, qui s'accélère de même, momentanément, quand l'humidité augmente. L'action est donc temporaire, momentanée. Elle ne porte pas sur l'accroissement lui-même, mais sur la turgescence, qui peut avoir alors un certain retentissement sur la membrane. Il n’en est pas moins vrai que, dans une certaine limite, la croissance est réglée par l'humidité. Les tiges acquièrent, par exemple, plus rapidement une grande taille dans l'air humide que dans l'air sec.

Il paraît donc résulter de la discussion à laquelle nous venons de nous livrer, que la Lurgescence n'est pas, comme le pensaient Sacas, DE VRiEs et WorTMANN, la cause principale de l'accroissement. Elle intervient d'une facon secondaire, et à ce titre seulement, dans le

phénomène sur lequel elle exerce son influence comme plusieurs autres agents physico-chimiques : lumière, température, humidité, etc. Bien d'autres faits encore, qui montrent le mal fondé de la théorie de la turgescence, pourraient être ajoutés à ceux-c1. Je me bornerai à signaler encore les deux suivants : je rappellerai d'abord que PrEFFER a montré depuis longtemps que la croissance s'arrête en l'absence d'oxygène, Landis que la tension interne de la cellule continue à être la même ; ensuite que, suivant ZIMMERMANN, la membrane cellulosique n'est pas aussi extensible qu'il faut le supposer pour admettre cette hypothèse.

Après avoir examiné les raisons physiologiques qui, on vient de le voir, ne laissent pas admettre, dans son entier tout au moins, l'hypothèse de la turgescence, il est nécessaire de se demander si, par des considérations anatomiques, on arrive au même résultat. J'aurai spécialement en vue, dans ce qui va suivre, des particularités anatomiques, se conciliant plus ou moins avec la théorie en cause, qui ont donné lieu à des interprétations différentes, mais proviennent Loutes de ce que nous avons appelé « l'accroissement localisé ».

Il est tout d'abord une forme de cet accroissement qui se laisse expliquer par la {urgescence locale. C'est celle qu’on observe lors du bourgeonnement des cellules de levures. I suffit d'admettre que la pression interne étant la même tout autour de la cellule, l'extensibilité de la membrane est plus grande en un point qui cède et produit la hernie.

Mais les choses sont un peu plus compliquées quand il s’agit de l'accroissement Lerminal du tube pollinique. On sait que son extrémité s'accroît d'une façon très active, alors même que les parties les plus âgées qu'il laisse derrière lui, en germant, sont détruites ou que le grain de pollen, dont il est issu, est désorganisé. Bien que le tube pollinique soit loin, par conséquent, d'avoir toute son intégrité, STRASBURGFR (3) a admis, pendant longtemps, que la croissance se faisait par extension de la membrane terminale, extension provoquée par la pression du Lorrent protoplasmique.

Or, celte pression, si elle existe, ne peut qu'être extrêmement faible, étant donnée la consistance du protoplasme qui est très fluide, comme on peut en juger par les mouvements dont il est le siège et élant donné, par conséquent, que la résistance qu'il pourrait éprouver de la part des parois, seule force capable de maintenir sa

turgescence, doit être considérée comme à peu près nulle. Pour expliquer, avec STRASBURGER, la croissance du tube pollinique par un phénomène purement mécanique, il faudrait dès lors supposer, à sa membrane terminale, une facilité d'extension considérable, ou, ce qui revient au même, un état semi-liquide.

Un autre cas fort instructif et qui offre peut-être, plus encore, matière à discussion, est celui des méats intercellulaires. Plusieurs auteurs se sont occupés de cette question : HoFMEISTER, BERTHOLD, Zimmermann, entre autres. Les uns attribuent les méats à un inégal accroissement de la membrane ; les autres les considèrent plutôt comme dus à la turgescence. Lorsque des cellules, tout d’abord polyédriques, sont intimément unies les unes aux autres, latension qui s'exerce sur leur paroi interne tend à les arrondir, et pour peu que, par la nature du ciment qui les relie, elles n'adhèrent que faiblement les unes aux autres, un espace vide naîtra entre leurs sommets d'union.

ZimMERMANN (49) pousse plus à fond la question et pense qu'il y a deux cas à distinguer : celui où les cellules limitant la lacune ont une courbure convexe, et celui où ces cellules ont une courbure concave. La turgescence est fort conciliable avec le premier cas et explique suffisamment le phénomène, mais il n'en est pas de même du second.

Pour celui-ci, ZIMMERMANN étudie avec beaucoup d'attention les cellules étoilées de certains Juncus. Si l'on recherche la cause à laquelle sont dues leurs ramifications, deux explications viennent (out naturellement à l'esprit : ou bien leur formalion est due à un enfoncement de certains points de la membrane vers l'intérieur de la cellule, ou bien, au contraire, elle résulte d'une saillie de quelques régions de cette membrane, vers l'extérieur. Pour trancher la question entre ces deux alternatives, ZIMMERMANN mesure à diverses hauteurs de la tige, c’est-à-dire sur des éléments de différents âges: 1° la grandeur absolue des cellules jeunes, encore rondes ; 2° la surface occupée par le centre des cellules étoilées. Il constate ainsi que, pendant l'accroissement, la surface centrale n'a pas sensiblement changé. Il y a donc eu poussée au dehors pour la formation des bras de la cellule et l'accroissement est centrifuge. Il resterait à se demander si cette croissance est due à la turgescence, et s'il y a eu turgescence localisée en divers points

du contour cellulaire. Mais les tentatives que l'auteur a faites dans ce sens ne lui permettent pas de répondre à cetle question.

L'étude des cellules épidermiques ondulées ne donne pas des conclusions plus probantes.

Il s'agit là de membranes alternativement en saillie et en retrait dans deux cellules voisines. Par ce fait même que la membrane mitoyenne ondule ainsi entre deux éléments, on ne peut guère expliquer sa formation ni par une augmentation d'extensibilité en certains endroits de la paroi, ni par une turgescence prédominante dans l’une des deux cellules contiguës. Que si l'on mesure, comme précédemment, un certain nombre de ces cellules chez des plantes variées (Pleris serrulata, Papaver Rhœas, Delphinium Ajacts, Œnothera Chilensis, Linum usilatissimum), on constate, comme précédemment aussi, que la cellule ne se rétrécit pas et que, par suite, les ondulations sont encore dues à un développement local en saillie vers l'extérieur. C'est tout ce qu'on peut déduire de l'expérience, c'est-à-dire bien peu de choses relativement au rôle exact de la turgescence.

Mais s'il est un cas tout à fait inconciliable avec l'hypothèse d’un accroissement de la membrane exclusivement en surface, c'est bien celui où, des plis plus ou moins accentués, plus ou moins saillants de la membrane, naissent dans l'intérieur de la cellule. Ils ont été souvent décrits dans la feuille de Pinus sylvestris, où ils prennent un très grand développement. HaBërLanDT (48, 174) les a retrouvés chez un certain nombre d'Angiospermes et de Cryptogames vasculaires ; ZimMERMaANx (19), chez Pinus longifolia, Bambusa arundinacea ; Kny (24), chez Pinus austriaca.

Pour SrRAsBURGER (3, 196), il s'agirait là de simples épaississements entrant dans la même catégorie que les épaississements en forme de bandelettes ou d'anneaux, si fréquents sur les membranes. Ils seraient complètement homogènes dans le début de leur développement et ne perdraient ensuite de leur densité que par une différenciation ultérieure. Il paraît cependant plus vraisemblable, ainsi que le fait remarquer ZIMMERMANN (20, 652), avec juste raison, de les considérer comme de véritables plissements de la membrane. Si, en effet, on les observe à l’état adulte, ils montrent le plus souvent des propriétés physiques et chimiques tout à fait semblables à celles des autres parties de la membrane et, dans leur intérieur, se

continuent souvent la substance intercellulaire et même les espaces intercellulaires. Il résulte d'ailleurs des expériences de ZIMMERMANN (20) et de celles de Kny (24), qui ont mesuré les plissements d'après la méthode déjà indiquée plus haut, que ces lames sont le résultat d'un accroissement de la membrane vers l'extérieur et non vers l'intérieur. Non seulement, en effet, la cellule entière, mais même l'espace interne limité par les extrémités des replis est plus grande à la fin de l'accroissement que ne l’était,au début, la cellule non encore plissée.

Quant aux plis eux-mêmes, ils ont un développement centripète ; chacun d'eux se forme à la face interne de la membrane, par suite d’un accroissement local et progresse ainsi peu à peu vers l'intérieur de la cellule. Il n’est pas nécessaire d'insister pour montrer que la turgescence ne suffit pas à donner l'explication de pareils phénomènes.

C'est encore à des résultats semblables qu'arrivent ZacHartas et Reigarpr dans leurs recherches sur la membrane.

Zacnarras 22) a constaté que lorsqu'il transportait des rhizoïdes de Chara du vase où ils vivaient dans l'eau ordinaire, ces organes cessaient de s’allonger, et, par contre, la membrane s'épais-

sissait beaucoup à leur extrémité (fig. 38). 4

Ces expériences, répétées avec des poils £ radicaux de Lepidium sativum (23), lui ont = donné des résultats identiques. Voilà donc nn.

des organes, chez lesquels la tension de tur-

gescence doit exister, d'autant plus qu'ils Fig 38. — Membrane 5 és 4 ed En épaissie d’un rhizoïde sont placés dans un liquide de très faible de Cara fetidalzaeus

densité; néanmoins l'allongement cesse. Les RIAS).

matériaux plasmiques sont quand même

utilisés, mais la membrane, au lieu d'augmenter en surface, s'accroît en épaisseur.

Enfin, dans les expériences de Reinnarpr (24), ce sont les filaments de certains champignons : Mucor, Dematium, Phycomices qui sont en jeu. Après avoir montré, ainsi que nous l'avons déjà vu, que leur allongement se fait par la partie terminale et exclusivement par cette région, Reinaarpr insiste sur le fait que si cet allongement était dû exclusivement à la turgescence, la tension

tangentielle étant plus forte dans la partie cylindrique du filament que dans la partie sphérique de la pointe, il devrait se produire en arrière de cette pointe une hernie arrondie, ce qui n'arrive jamais

dans le développement.

Des prolongements se produisent bien, mais seulement lorsque le champignon végète dans ne des conditions spécialement TUE LS défavorables. Il arrive alors que l'accroissement ne pouvant plus se faire par la calotte à terminale, il se fait au moyen de processus plus ou moins z ramifiés,prenant naissance en arrière de cetterégion (fig 39).

, À Au fond, les choses se Fig. 39. — Croissance anormale de la

pointe d'un filament de champignon dont passenticieomume dans l'expéle développement est arrêté (Rerxaarpr). rience de ZacnARIAs. Les maté-

riaux plasmiques continuent à être consommés, dans les deux cas : dans le premier, ils sont employés à un accroissement anormal en épaisseur ; ici, ils servent à un accroissement anormal en surface. Ces déformations des champignons ne sauraient être expliquées par la seule action de la turgescence. A elle seule, cette tension interne ne peut pas produire les tubes parfois très ramifiés que l'on observe dans de telles conditions. Il faut pour les produire une très grande plasticité de la membrane, et celte plasticité exige qu'on interprète l'accroissement d'une tout autre façon.