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ensuite peu après, el tandis que l'épaisseur augmente encore, une
zone claire se montre dans le milieu de la membrane (IT).
Cette zone, qui se forme ainsi, dans l'intérieur de la membrane et
la partage en deux parties égales, ne peut pas représenter la limite
externe d'une couche nouvellement produite par apposilion. Elle ne saurait représenter davantage la limite, c'est-à-dire la ligne de séparation entre la couche externe et la couche interne de la paroi, car c'est d'elle que provient plus tard la couche à bAtonnets (HT). Il faut donc reconnaître dans la membrane, à cet état, l'existence de trois couches distinctes, Ces couches se sont-elles produiles par apposition ou par inlussusception ? STRASBCRGER ne peut décider entre ces deux hypothèses. Ces trois zones ne peuvent être aperçues que lorsqu'elles sont définitivement établies dans la paroi cellulaire ; on peul donc penser,ou bien qu'ellesse sont formées par apposition les unes après les autres, ou
Fig. 42. — Membrave
du grain de pollen de Knaulia magnificu. — I. L’exine très jeune ne montre encore aucune stratification. La région qui deviendra l’un des pores de sortie est gonflée en forme de lentille. — 1]. Exine avec ligne claire médiane.
C'est la première ébau-
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bien qu'elles résultent de la différenciation, che de la stratification. — 111. Exine à un stade
à plus avancé (Srrashomogène. La seconde hypothèse serait BURGER).
cependant la moins vraisemblable, et il
en trois parties, de la lamelle primitivement
semble plus conforme à la nature des faits observés, d'admettre que ces couches se sont formées successivement.
Dans (ous les cas, une fois qu’elles sont constituées, leur accroissement peul être facilement suivi et l'on peut tout aussi facilement
s'assurer du mode suivant lequel cet accroissement s'effectue.
Toutes les trois se mettent à croître en épaisseur et en surface. La zone moyenne claire donne progressivement naissance à la couche à bâtonnels et constitue pour l'observation un excellent point de repaire.
Or, les deux couches externes sont séparées du protoplasme par la lamelle interne et l’on est en droit d'admettre que c'est par intussusceplion que se fait leur développement. Il n'en est pas de mème de la couche interne, en contact avec le protoplasme, et pour laquelle l'apposilion est toujours possible.
Quant aux reliefs de la surface externe, aux aiguillons, qui se forment par la suite, ils apparaissent bien avant que la substance de l’assise nourricière n’émigre au milieu des grains de pollen. Cette assise ne prend donc aucune part à leur formation, et, puisque l'accroissement de l'exine peut se faire par intussusception comme on vient de le voir, il est inutile de chercher pour eux un autre processus de développement.
L'étude des grains de pollen d'Alfhæa conduit à des résultats semblables. Elle est surtout instructive, en ce qu'elle permet de saisir les derniers stades de leur formation et montre, en particulier, l'usage qui est fait par le pollen de le substance de l'assise nutrilive.
Epuisé par le développement de l'exine, le protoplasme se trouve très réduit dans le grain de pollen. C'est alors que les cellules de l'assise nutritive perdent leur individualité, mélangent leur contenu et celui-ci se glisse entre les jeunes grains, qui ne tardent pas à l'absorber. Leur diamètre augmente beaucoup à partir de ce moment, et leurs aiguillons achèvent de se constituer. Une fois établie, l'exine, qui paraissait incolore jusque-là, prend une teinte jaune. |
L'intine se forme avant que les grains de pollen ne se remplissent du contenu de l'assise nutritive et, comme chez les Xnaulia, elle s'épaissit et fait saillie dans les pores de la membrane.
Ainsi donc, l'histoire du développement des grains de pollen de Anautia et d'Althæa montre que la formation de leur membrane n’est pas possible, sans inclusion de substance. Mais de quelle nature est celle inclusion ; quelles sont les substances qui pénètrent ainsi dans la paroi cellulaire el surtout, fait plus intéressant encore, comment ces sculptures, lelles que côtes ou aiguillons, qui représentent des caractères spécifiques et forcément héréditaires, se façonnent-elles avec une aussi constante régularité à la surface de la membrane? Il est certain qu'on ne peut formuler à ce sujet qu'un petit nombre d'hypothèses : ou bien, la substance constitutive de la membrane est vivante el, par conséquent, capable de se former d'après des processus fixés héréditairement et qui s’accomplissent en elle-même ; ou, celle substance est sans vie el son accroissement a lieu d'après des lois purement physiques et matérielles. Ce serait alors quelque chose de comparable à une cristallisation qui pour-
rait tout aussi bien s'effectuer en dehors de l'organisme, si les mêmes conditions se trouvaient réalisées, Ou bien enfin, et c'est la dernière hypothèse, la membrane elle-même est morte, mais elle est traversée par une substance vivante.
L'hypothèse de la membrane, matière vivante, doit être tout d'abord écartée, en dépit des observations de Wigswer. Il faudrait, pour qu'elle fût admissible, qu'on puisse constater dans la paroi cellulaire la présence de la matière albuminoïde. Or, cette présence est contestée par beaucoup d'auteurs, comme on l'a déjà dit, et les soi-disant réactions obtenues à ce sujet sont attribuées par Cor- RENS à de la tyrosine.
La seconde hypothèse, qui assimile la membrane à la matière non organisée, n'est pas acceptable non plus, car elle n'explique pas suffisamment l'influence de l'hérédité, cependant si nette dans bien des cas. Reste donc l'hypothèse d’après laquelle la membrane morte serait imprégnée par la substance vivante. C'est à celle-là que se range STRASBURGER, qui admet comme une chose très vraisemblable que le cyloplasme peut pénétrer dans la membrane et présider ainsi à son développement.
Conecusrons. — De l'étude à laquelle nous venons de nous livrer nous tirerons, avec STRASBURGER, les conclusions suivantes :
Les substances formant la membrane cellulaire sont des produits du protoplasme. Pour produire la membrane des cellules, elles sont ou bien sécrélées à la surface du protoplasme, ou bien demeurent dans l'intérieur de la cellule, pour y subir divers changements. Dans certains cas (formation des massules chez les Azo/la), une masse déterminée de cytoplasme se change en substance constitulive de la membrane, sans laisser un résidu apparent Il paraît donc très vraisemblable que la substance formant la membrane cellulaire est un produit de décomposition du cytoplasme.
Les membranes cellulaires s'accroissent en surface par extension passive elen même temps par apposition de nouvelles lamelles, ou par une intussusception active.
L'accroissement en épaisseur des membranes cellulaires se produit, en général, dans les Lissus par apposition de nouvelles lamelles. Celles-ci ne subissent le plus souvent aucun accroissement ultérieur, en épaisseur, par intussusception aclive de substance,
mais peuvent être le siège de modifications plus ou moins profondes par infiltration passive et par incruslation. Dans certains cas déterminés, par exemple chez des cellules développées librement ou isolées d'une réunion de cellules {grains de pollen, etc.), l'épaississement des lamelles déjà établies et les reliefs de la surface se produisent par intussusceplion aclive de substance.
En résumé, par conséquent, l'apposilion et l'intussusceplion séparées ou réunies interviennent dans la croissance des membranes cellulaires en surface et en épaisseur.
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