À. — GÉNÉRALITÉS

Ranvier (1889) a signalé la présence de tissu muqueux typique dans la tête des Plagiostomes au contact du crâne cartilagineux. Par une technique simple? Ranvier montre ce tissu constitué par une substance amorphe presque liquide, se colorant faiblement et contenant de grandes cellules :

«Au milieu d’une substance amorphe presque liquide se colorant faiblement par ces réactifs, se voient de grandes cellules à protoplasma granuleux, munies de nombreux prolongements ramifiés qui s’anastomosent avec les prolongements des cellules voisines de manière à former un réseau. À côté de ces cellules, de petits faisceaux de tissu conjonctif rectilignes ou légèrement sinueux parcourent la

1. SOIH, à l’autoclave à 1200 pendant 40 minutes. 2, Petits fragments détachés aux ciseaux et colorés par l’iode ou le picrocarminate d’ammoniaque (Ranvier, 1889, p. 335).

Thèse Garrault.

préparation dans toute son étendue. Le nombre de ces faisceaux est très variable, et l’on trouve même des régions étendues où ils manquent complètement. »

En dehors de ce tissu muqueux qui forme des masses importantes chez les Plagiostomes, Leydig (1857) a cité, comme cartilage apparent, des tissus qui sont plutôt du tissu conjonctif ferme; ces tissus se rencontrant en partie dans la paroi du canal latéral. Ce cartilage contient des cellules ramifiées qui ne sont pas autant distinctes de la substance fondamentale que de vraies cellules

cartilagineuses.

Nous avons étudié le tissu muqueux céphalique chez les Plagiostomes; des exemples ont été pris dans plusieurs familles :

Scyllium stellare.

LES GE * { Scylliorhinus canicula.

— Lamnidæ . . . . . . Oxyrhina Spallanzanir. — GOT RP CISCO:

— Torpedinidæ. . . . . Torpedo ocellata.

Ve batis.

— ROIS ERGIAUNANTatEE | Raja clavata.

Nous étudierons successivement la distribution anatomique de ce tissu muqueux, sa structure histologique et la composition chimique de la substance intermédiaire muqueuse qui le caractérise.

B. — DisPosiITION ANATOMIQUE DU TISSU CONJONCTIF MUQUEUX DANS LA TÊTE DES PLAGIOSTOMES.

Ches les différentes espèces étudiées, les masses de tissu mucoïde diffèrent par leur importance relative et par leur répartition. D’une manière générale il existe deux masses particulièrement importantes de ce tissu, l’une, dans la partie antérieure de la tête, entoure le cartilage rostral; son développement est en rapport avec le développement et la complication de celui-cit. On le désignera d’après sa position anatomique sous le nom de tissu muqueux rostra]. L'autre,

1. La partie antérieure du crâne cartilagineux des Sélaciens a fait l’objet d’une étude de O. Guastella, 1921.

essentiellement crânial, remplit plus ou moins complètement la fosse orbitaire formant soit un petit nodule antérieur comme chez Scyllium stellare, soit une large masse entourant toute la partie interne du globe oculaire comme chez Oxyrhina Spallanzanii, et Galeus canis.

Enfin il existe un certain nombre de petites masses de tissu conjonctif muqueux typique qui peuvent se trouver réparties dans diverses régions de la tête : sur le crâne cartilagineux, en arrière de celui-ci et sur la voûte palatine. Leur importance est très variable d’une espèce à l’autre; on les observe facilement chez Oxyrhina et chez Scyllium.

Dans les autres régions du corps, nous avons examiné chez plusieurs espèces, le derme et l’hypoderme généralement peu développé, mais n’avons pas pu mettre en évidence de tissu muqueux proprement dit. Cependant, Laguesse (1914) décrit sous la peau du dos de la Torpille adulte, un derme épais, puis un tissu sous-cutané affaissé, comprimé, formé de lamelles plissées et il parle d’une « substance fondamentale amorphe colorable par le picroponceau et d’aspect granuleux ».

La question se pose de savoir si cette substance fondamentale renferme une très faible quantité de mucine difficile à mettre en évidence par les réactions histologiques. Si cela était, le tissu muqueux de l’oviducte de la Raïe, étudié plus loin, serait un cas en quelque sorte intermédiaire.

Les relations anatomiques de ces différentes masses de tissu conjonctif muqueux permettent de le considérer comme une zone hypodermique caractérisée par le développement d’une substance fondamentale particulièrement abondante dont la nature muqueuse sera démontrée plus loin. Dans la région rostrale ces rapports anatomiques sont parfois suffisamment complexes pour qu'il soit nécessaire de les décrire avec quelques détails.

Un des cas les plus typiques est donné par le rostre long et plat de la grande Raie, Raja batis. La région médiane de celui-ci est occupée dans toute sa longueur par un prolongement du crâne cartilagineux, la lame rostrale, dont la largeur s’atténue progressivement; dans sa partie proximale, cette lame est de section triangulaire; la face supérieure ou dorsale est creusée par une gouttière de

36 H. GARRAULT. — ÉTUDE HISTOCHIMIQUE

NS

CU

Fra. 6. — Raja batis. Sections transversales dans le rostre, montrant la disposition du

tissu conjonctif muqueux (grandeur nat.).

I, en avant des yeux; II, IIT, IV, V en avançant vers l'extrémité du rostre; CR, cartilage rostral; TOM, tissu conjonctif muqueux; ED, épiderme dorsal; EV, épiderme ventral; CSO, canal supra-orbitaire; CIO, canal infra-orbitaire; L, tubes de Lorenzini; FI, fascia interne; H, hypoderme.

Fic. 7. — Raja batis. Coupe transversale dans le rostre, montrant la distribution des faisceaux conjonctifs.

derme ventral; F;, fascia interne dorsal; F2, fascia interne

D;, derme dorsal; D2, canal infra-orbitaire; L, tubes de Loren-

ventral CSO, canal supra-orbitaire; CIO, zini; TCM, tissu conjonctif muqueux, région médiane; H, hypoderme.

38 H. GARRAULT. — ÉTUDE HISTOCHIMIQUE

moins er moins profonde lorsqu'on s’avance vers la région distale. A mi-longueur, la section de cette pièce cartilagineuse est sensiblement trapézoïdale; antérieurement, elle commence à s’aplatir et s’élargit de chaque côté par un aileron latéral (fig. 6).

En dehors de cette lame cartilagineuse la partie charnue du rostre,

FiG. 8. — Raja batis. Coupe transversale dans le rostre, en avant des yeux. Fascia interne séparant l’hypoderme de la région conjonctive muqueuse médiane.

essentiellement constituée par du tissu conjonctif, est parcourue par les diverses branches des canaux céphaliques dépendant du système sensoriel de la ligne latérale et par des faisceaux de tubes de Lorenzini.

La disposition et les rapports anatomiques du tissu conjonctif muqueux rostral apparaît clairement sur les coupes transversales. Une section faite à environ 1 centimètre en avant des yeux, mesu-

rant chez un individu de taille moyenne environ 30 centimètres de longueur sur 5 centimètres d'épaisseur, montre (fig. 7) que l’épiderme dorsal est formé de plusieurs couches de cellules; la couche superficielle se desquame et les couches profondes sont pénétrées par des cellules pigmentaires formant des amas plus ou moins denses. Les papilles tégumentaires ou boucles forment de nombreuses pointes et soulèvent cet épiderme. Les cellules à mucus sont

F1G. 9. — Raja batis. Coupe transversale du rostre. Aspect des fibres conjonctives entre le canal supra-orbitaire et les tubes de Lorenzini.

extrêmement nombreuses et déversent leurs produits vers l’extérieur.

La face profonde de cet épiderme, plane, repose directement sur un chorion conjonctif qui sera désigné ici sous le nom de derme; il est formé par trois systèmes de faisceaux conjonctifs qui se croisent à angle droit, deux de ceux-ci étant parallèles à l’épiderme et le troisième perpendiculaire. L'ensemble de ces faisceaux forme un réseau très dense parcouru par quelques capillaires et limité à sa face profonde par une lame fibreuse sensiblement plane.

Au-dessous du chorion commence ce que nous nommerons l’hypo-

40 H. GARRAULT. — ÉTUDE HISTOCHIMIQUE

derme, zone de tissu conjonctif lâche, limitée nettement à sa partie supérieure par le derme, précédemment décrit, et à sa face profonde par une épaisse lame conjonctive ou fascia interne (fig. 7 et 8); cet hypoderme est déjà un tissu conjonctif muqueux, traversé par quelques faisceaux conjonctifs; il contient le canal supra-orbitraire qui est entouré de fibrilles rayonnantes (fig. 9 et 10); et, dans la région centrale vers le bord supérieur du cartilage rostral, un important

FiG. 10.— Raja batis. Coupe dans le rostre montrant le rayonnement des fibres conjonctives autour du canal supra-orbitaire.

faisceau de tubes de Lorenzini; en ce point le fascia interne se redresse presque jusqu’au contact du derme, isolant ainsi la région hypodermique de la pièce cartilagineuse rostrale. À partir de l’épiderme ventral on retrouve une structure sensiblement symétrique, le derme est seulement moins épais et paraît constitué par un système de fibres transversales parallèles au plan épidermique et par un système de fibres verticales qui s’entrecroisent avec le premier. La région hypodermique formée par un tissu conjonctif lâche et muqueux est à la fois limitée par cet épais chorion et par un fascia interne. Remarquons d’ailleurs que ces diverses couches dermiques

et hypodermiques ventrales et dorsales sont en continuité l’une avec l’autre.

L'hypoderme ventral contient le canal infra-orbitaire dont la section est généralement triangulaire et qui est entouré par une structure conjonctive fibreuse assez dense!. De nombreux tubes de Lorenzini, traversent cet hypoderme. Dans la région centrale le fascia interne se relève au voisinage du cartilage rostral de manière

F1G. 11. — Raja elavata. Zone muqueuse M dans l’intérieur de la gouttière formée par le cartilage rostral et directement au contact du cartilage C.

à envelopper un groupe important de tubes de Lorenzini.

Les différentes couches : épiderme, derme et hypoderme étant en continuité, le fascia interne forme une lame continue qui isole de l'hypoderme et entoure une masse importante de tissu conjonctif muqueux occupant toute la région médiane. Cette masse est traversée par des faisceaux conjonctifs obliques ou perpendiculaires aux fascias et reliant ces deux lames conjonctives avec lesquelles

1. Pour la disposition générale de l'appareil des canaux latéraux et de leurs prolongements voir dans Garman (1888-89) de nombreuses figures montrant la disposition

de ce système.

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ils se continuent étroitement (fig. 7). Ce tissu muqueux, médian, ne contient chez Raja batis aucun organe et forme une masse consistante que l’on peut considérer uniquement comme un élément de soutien. Dans l’intérieur de la gouttière formée par la lame rostrale on trouve une masse de tissu muqueux très claire correspondant

FI L TcM

Fi1G. 12. — Raja clavata. Coupe transversale dans le rostre en avant des yeux ( X 4).

CR, cartilage rostral; ED, épiderme dorsal; EV, épiderme ventral; D, derme, H, hypoderme; FI, fascia interne; TCM, tissu conjonctif muqueux; L, tubes de Lorenzini; CSO, canal supra-orbitaire; CIO, canal infra-orbitaire.

plutôt à la masse médiane et qui se trouve directement en contact avec le derme et avec le cartilage (fig. 11).

Des sections faites à divers niveaux, antérieurement à celle qui vient d’être décrite, ne montrent que des modifications progressives de cette disposition générale, comme il est facile de s’en rendre compte par l’examen des schémas de la figure 6. Dans la région tout à fait distale du rostre la masse conjonctive muqueuse médiane

s’atténue progressivement et c’est l’hypoderme seul qui entoure l'extrémité de la lame rostrale.

Chez Raja clavata (fig. 12) la disposition des diverses régions anatomiques est sensiblement la même; toutefois la structure interne paraît plus compliquée du fait de la dimension générale