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FiG. 21. — Oxyrhina Spallanzanii. Coupe dans la région conjonctive muqueuse médiane du nez.

Charpente collagène formée de gros faisceaux conjonctifs C et d’un enchevêtrement de fines fibrilles f. La substance interstitielle muqueuse est coagulée. M, Aspects des cellules conjonctives à prolongements protoplasmiques vacuolaires longs et ramifiés.

étudiés chez Oxyrhina Spallanzanii dans des régions différentes voûte palatine, sur le crâne, en arrière du crâne, montrent une structure analogue à celle du tissu conjonctif muqueux prélevé dans le rostre.

Le derme, parfois infiltré de substance muqueuse, y est formé de gros faisceaux plus ou moins dissociés; ceux-ci peuvent être orientés parallèlement à l’épiderme comme c’est le cas dans une masse de tissu prélevée en arrière du crâne. On trouve encore un hypoderme de même structure que celles précédemment décrites,

ainsi qu'une région médiane où les fibrilles sont particulièrement contournées et ondulées (fig. 22 et 23). Dans cette région on voit des fibres élastiques longues et fines, peu nombreuses; elles sont plus nombreuses parmi ou auprès de gros faisceaux conjonctifs et suivent la même orientation. Elles sont plus rares encore dans l’hypoderme.

Tous ces faisceaux conjonctifs, ces fibres isolées et ces fines

Fi. 22. — Oxyrhina Spallanzanii. Tissu muqueux de la voûte palatine. On voit les fibres et fibrilles très contournées, la substance muqueuse coagulée et quelques cellules.

fibrilles après l’imprégnation à l’argent selon la méthode de Bielchowsky modifiée par Foot, apparaissent en gris. Pourtant elles ne présentent jamais de structure réticulée et l'imprégnation n’est jamais noire intense. On ne doit donc pas conclure que ces fines fibrilles soient de la réticuline.

Tissu préorbital et tissu périorbital. — La masse de tissu muqueux préorbital ou périorbital se trouve, comme on l’a vu plus haut, au contact de la peau et s’étend derrière le globe de l'œil. Elle correspond à l’hypoderme, très développé, situé immédiatement au-dessous d’un chorion dermique extrêmement mince. C’est un tissu conjonctif

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à structure beaucoup plus lâche que le tissu muqueux rostral; cette structure entraîne une moindre consistance du tissu, qui se déforme très facilement et présente, surtout dans la région périorbitaire, tous les intermédiaires entre une gelée de consistance moyenne et une gelée presque liquide. L'étude histologique en a été faite avec quelque détail chez Raja undulata et chez Scyllium stellare. Chez la Raïe

Fi. 23. — Oxyrhina Spallanzanii. Aspect de la trame collagène dans le tissu muqueux de la voûte palatine.

la charpente collagène est constituée par un ensemble de gros faisceaux conjonctifs, de fibres isolées, ondulées, beaucoup plus espacées que celles des tissus précédemment étudiés. Parmi ces fibres on voit de fines fibrilles, assez fines pour que l'intensité relative de leur coloration ne permettent que difficilement de les suivre à travers le réseau muqueux coagulé en lamelles, colorées elles-mêmes en gris bleu par le Mallory. Toutefois un examen approfondi de ces fines fibrilles montre que malgré certaines apparences il est peu probable qu’elles forment un réseau. Isolées et orientées dans toutes les directions elles forment plutôt un enchevêtrement plus ou moins lâche qui, parfois, peut donner l'illusion de mailles et d’anastomoses

inter-fibrillaires. L’imprégnation par la méthode de Foot ne donne qu’un ton gris à ces fibrilles.

Les préparations du nodule de tissu préorbital de Scyllium stellare montrent les faisceaux conjonctifs et les fibres isolées au milieu d’un coagulum très dense de la substance muqueuse (fig. 24). Après traitement de certaines coupes à l’eau de chaux diluée et coloration

Fi. 24. — Seyllium stellare. Coupe dans le nodule conjonctif muqueux préorbital.

M, coagulation de la substance mucoïde très condensée; FC, gros faisceaux de fibres conjonctives; f, trame fibrillaire montrant l’enchevêtrement des fibrilles; C, cellules ramifiées à protoplasme vacuolaire. Bouin, Mallory.

au mélange de Mallory il est incontestable qu’il existe en plus de ces fibres de fines fibrilles, très enchevêtrées. C’est seulement après l’observation d’une préparation colorée à la fuchsine picriquée, selon la méthode de Van Gieson, que l’on peut affirmer là aussi qu’elles ne forment pas un réseau. Ces fibres sont mêlées mais libres et très ondulées. La technique de Foot les colore assez nettement en gris (fig. 27). Au-dessous de l’épiderme les fibres et les faisceaux conjonctifs sont plus serrés et forment un chorion dermique épais. En plus de ces diverses formations collagènes on observe dans ce tissu muqueux des fibres élastiques faciles à mettre

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en évidence par l’orcéine. Ces fibres sont plus particulièrement développées dans la région des faisceaux conjonctifs du chorion et autour des vaisseaux peu nombreux qui parcourent ce tissu.

2 Substance interstitielle muqueuse.

La substance muqueuse intercellulaire imprègne toute la masse du réseau collagène; elle est proportionnellement plus importante

Fr@. 25. — Nodule préorbital de Raja undulata. Coagulation de la substance muqueuse en travées d'aspect alvéolaire et fibrillaire. Bouin, mucicarmin.

lorsque la trame collagène est lâche et de ce fait les tissus muqueux apparaissent avec des aspects notablement différents suivant les régions : tissu rostral ou orbital par exemple et suivant les diverses zones dans une même région : chorion, hypoderme, masse médiane.

À l’état frais une section faite dans la masse du tissu muqueux rostral de Raïe ou de Oxyrhina montre une substance visqueuse, abondante, homogène, hyaline, réfringente.

Elle est précipitée par les fixateurs usuels : l'alcool, le liquide de Bouin, le sublimé acétique, le formol; son apparence sur les coupes est différente suivant le réactif fixateur utilisé, le précipité

DE QUELQUES TISSUS CONJONCTIFS MUQUEUX. on

étant soit finement granuleux soit grossièrement fibrillaire ou bien d'aspect lamellaire ou alvéolaire. Cette substance fixe tous les colorants électifs du mucus : le mucicarmin, la thionine, le bleu céleste, le vert lumière, etc. Dans l’hypoderme de Raja batis, la substance intercellulaire apparaît coagulée en lames ou en nappes formant des îlots plus ou moins étendus, ou bien encore infiltrée entre les faisceaux collagènes épais du chorion; ces masses muqueuses sont traversées par des nerfs, des vaisseaux et les canaux du système de la ligne latérale.

Dans l’hypoderme de Raja clavata l'aspect du mucus coagulé est plutôt alvéolaire ou coagulé en travées, les régions muqueuses sont parsemées de faisceaux conjonctifs et de fins treillis de fibrilles. On retrouve ce même aspect chez Raja undulata. L'aspect de la substance muqueuse est sensiblement le même dans le tissu rostral des divers Plagiostomes étudiés, cependant, chez Oxyrhina Spallanzanii, par exemple, la substance muqueuse intercellulaire qui imprègne ce tissu est beaucoup plus dense, coagulée en réseaux beaucoup plus compacts, ce qui correspond certainement à une concentration plus forte du mucus.

Dans la région médiane, le coagulum muqueux alvéolaire apparaît plus lâche que dans l’hypoderme. Parfois il donne un aspect presque fibrillaire qui complique l'observation des structures collagènes. Chez Raja batis, comme chez Oxyrhina Spallanzaniti, la substance intermédiaire de la région médiane est souvent coagulée en travées d'apparence fibrillaire, plus condensée et rétractée autour des faisceaux collagènes.

Après fixation à l’alcool sur un étalement effectué avec des tissus frais la substance intercellulaire apparaît en général plus homogène; mais parfois encore dans les régions de moindre épaisseur le réactif provoque des stries d’aspect fibrillaire.

Chez la Torpille les masses muqueuses de l'extrémité du nez se présentent souvent comme un réseau lamellaire, généralement coagulées sous la forme granuleuse ou fibrillaire. Dans les régions proches des formations cartilagineuses et au contact du cartilage le réseau lamellaire muqueux est plus dense que dans la masse du tissu muqueux conjonctif (fig. 26).

Dans les autres régions conjonctives muqueuses prélevées chez

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Oxyrhina Spallanzanii la substance interstitielle présente, après fixation un aspect analogue.

Chez toutes les espèces étudiées, l’espace compris dans la gouttière cartilagineuse rostrale est rempli par la substance muqueuse qui se colore avec une grande intensité, mais dont la structure, généralement alvéolaire après fixation, est plus ou moins dense.

F1G. 26. — Coupe longitudinale de nez de jeune Torpille de 15 centimètres. Aspect du mucus près des masses cartilagineuses. M, régions muqueuses.

Dans le nodule préorbital de Raja undulata on voit un réseau muqueux serré prenant par places un aspect fibrillaire ou formant un système lâche de lamelles irrégulières et vacuolaires, condensées autour de la charpente collagène. Le tissu préorbital de Scyllium stellare est compact, la substance muqueuse y est très dense et coagulée en masse granuleuse.

La substance muqueuse interstitielle ne diffère donc guère d’aspect d’une région à l’autre et est à peu près semblable dans les diffé-

rentes espèces étudiées. Elle est partout abondante, se colore électivement par les colorants du mucus!. On verra d'autre part, au cours de l’étude chimique, qu’il a été possible de l’extraire et d’y caractériser, dans tous les cas, la présence de substances mucoïdes vraies.

3° Cellules.

Les cellules conjonctives fixes sont distribuées dans toute la masse du tissu muqueux, entre les faisceaux et les fibres, au sein de la substance muqueuse.

L’aspect général des cellules est celui de toutes les cellules conjonctives. Chez les différentes espèces étudiées, comme dans les différents tissus muqueux examinés, ces éléments se présentent avec une grande uniformité de caractères.

Dans les régions à structure conjonctive lâche et imprégnée d’une grande quantité de substance muqueuse, ces cellules sont le plus souvent étoilées; tandis que dans les zones ou les faisceaux conjonctifs sont plus serrés, comme dans les faisceaux, les fascia, ou dans la région dermique, ces éléments sont au contraire fusiformes et allongés suivant le sens des fibres collagènes. Les prolongements de la cellule peuvent être dans ce cas plus ou moins filiformes ou rubanés, comme on a pu observer chez Raja clavata et chez Oxyrhina Spallanzanii.

Les cellules étoilées, dans les grandes masses de substance muqueuse, paraissent isolées dans la majorité des cas; le corps protoplasmique, irrégulier, se prolonge par des bras cytoplasmiques plus ou moins longs, plus ou moins ramifiés, que la coloration de Masson à la fuchsine-jaune métanil permet de définir avec précision au milieu du coagulum muqueux. Ces prolongements ne montrent pas de liaison apparente avec ceux des cellules voisines; d’ailleurs, les cellules, même lorsqu'elles sont assez nombreuses restent disséminées dans la substance muqueuse et la trame collagène, assez loin les unes des autres?. Cependant, chez Raja clavata, on a observé dans certaines régions du tissu muqueux rostral des

1. L’hématéine la teinte en grisâtre — le bleu de Mallory en bleuâtre. 2, Cet aspect des cellules ramifiées plongées dans une substance muqueuse rappelle, comme l’a signalé Ranvier (1889), le cartilage des Céphalopodes.

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cellules dont les prolongements protoplasmiques s’anastomosent avec ceux des cellules voisines!.

En d’autres points de ce même tissu, on trouve des cellules à prolongements lamellaires, évasés, ou très fins et très longs, avec un corps protoplasmique large d'environ 244 présentant un prolongement grêle et ondulé à fines ramifications latérales et pouvant atteindre jusqu’à 3204 de longueur. Cet aspect assez particulier se retrouve dans les tissus muqueux très peu consistants, à structure conjonctive très lâche, de la masse orbitaire de Oxyrhina Spallanzanii et aussi dans le nodule préorbital de Raja clavata et de Scyllium stellare.

Les dimensions des cellules conjonctives sont assez uniformes si l’on considère la masse protoplasmique centrale; les cellules fusiformes de Raja batis mesurent environ 16 y de large sur 160 y de long; des dimensions analogues? se retrouvent dans la plupart des espèces sauf chez Oxyrhina ou les dimensions sont souvent plus faibles soit 8 u sur 32 v.

Le noyau situé dans la partie la plus épaisse de la cellule, est entouré, surtout quand la cellule est allongée, d’une mince couche de protoplasme. Assez volumineux il mesure 16 uw sur 32 u chez Raja batis, par exemple. Il est parfois régulièrement ovoïde, parfois très allongé comme dans les cellules fusiformes.

La structure du noyau montre toujours des granulations chromatiques, irrégulières et un ou deux nucléoles. On a observé très peu de mitoses.

Le cytoplasme de toutes les cellules est légèrement basophile et se teinte en bleuâtre par l’hémalun. Il est, particulièrement dans

les cellules étoilées, vacuolaire et plus ou moins granuleux. Les mito-

1. Ranvier considérait cette disposition comme générale dans le tissu muqueux des Sélaciens, 2. Les dimensions suivantes ont été notées pour les cellules :

ES V3 Raja batis : \ Re 00e VPN SOMEIE ; DAMES 20!

Raja clavata. . ë 1 + 80 x 24 R. undulata. 16 04 Seylliun stellare. . . 32 x 16, 80 X 24.

Oxyrhina Spallanzantii. 8 X 32, 32 X 40, 8 x 96, 24 x 48.

chondries ont été mises en évidence chez Raja clavala; elles sont assez nombreuses et punctiformes.

A l’état vivant le rouge neutre colore le vacuôme sous la forme d'éléments de petite taille, distribués autour du noyau, ou de part et d’autre de celui-ci à la base des prolongements protoplasmiques. On n’a jamais observé aucune apparence de sécrétion de substance muqueuse dans l’intérieur de la cellule.