HISTORIQUE

Mon intention n’est pas de retracer ici un historique complet avec tous les travaux consacrés à l’étude cytologique de la sécrétion lactée. Il en est d’excellents dans plusieurs ouvrages déjà anciens, tels ceux de DucLERT (1893), de B1zz0ZERO et OTTOLENGHI (1900), de BrouHaA (1905), etc.), très heureusement complétés par la riche documentation des articles de Von EGGELING (1927) et de ScHuLrrTz (1933). Je me suis contenté d’essayer de donner un aperçu sur lévolution des idées en ce qui concerne les modifications morphologiques de la glande mammaire qui aboutissent à la formation des éléments du lait, relevant au passage quelques faits qui m'ont paru avoir un certain intérêt, en faveur de l'interprétation que je propose plus loin, pour expliquer cette élaboration. |

C’est DuverNoy le premier, qui a rangé en 1751 la glande mammaire du Hérisson parmi les glandes conglobées, comme on appelait alors les glandes en grappes. Le fait a été confirmé chez la Femme par Mascacni (1787) et plus tard par Johannes MüLLER (1830). Mais ces auteurs, avec les faibles grossissements dont ils disposaient, n’ont pu observer que des lobules. Il faut arriver au travail de BERRES (1830)

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pour avoir des indications précises sur les acini ou vésicules terminales, qu’il décrit comme formées d’une lamelle cornée (notre membrane basale) revétue en dedans de « molécules » dans lesquelles HENLE (1843). après avoir distingué un noyau, reconnut l'existence d’un épithélium entourant la cavité glandulaire.

La première tentative d'explication de la production du lait est due à NassE (1840) qui admettait que ce liquide était le produit de la fonte graisseuse résultant de la dégénérescence des cellules les plus superficielles de l’épithélium des conduits, qu’il considérait comme pluristratifié.

C'était la fhéorie holocrine défendue ensuite par REINHARDT (1845) et par Wiez (1850). Elle fut bientôt généralement admise quand elle eut l’assentiment de KÔLLIKER (1852) et de VircHoOW (1868). La glande mammaire était assimilée aux glandes sébacées, dont le produit de sécrétion était le résultat de la fonte graisseuse totale des cellules glandulaires.

Cette théorie fut considérée, par la suite, comme n'ayant plus qu’un intérêt historique. Toutefois elle fut reprise en 1877 par KorEssnikow. Et c’est d’un point de vue analogue que procède KeïFrrEr (1902), qui fait dériver la sécrétion lactée d’une prolifération mitotique intense des cellules de Passise épithéliale unistratifiée des alvéoles. Aïnsi prend naissance une sorte de « formation adénomateuse » qui remplit leur cavité. Le lait procède de la fonte des éléments voisins du centre, tandis que ceux de la périphérie prolifèrent. Plus récemment GUILLEBEAU (1916) dé-

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fend encore cette théorie holocrine pour la production du lait chez la Vache : il estime que la « propriété formative » est la caractéristique des épithéliums mammaires, qui ont à faire face à une demande très importante de matériaux nutritifs entrant dans la constitution du lait.

En réalité, la théorie holocrine de la sécrétion lactée formulée d’une façon aussi absolue fut abandonnée d’une façon à peu près totale, quand KEHRER (1871) put établir que la paroi épithéliale des alvéoles sécrétantes ne comportait qu’un seul rang de cellules. Et LANGER (1871), dans son article classique du Manuel de STRICKER, formule une théorie franchement mérocrine : la cellule glandulaire évacue les gouttes de graisse accumulées vers leur sommet sans se détruire. Elle fut adoptée par SrôHr dès 1887, dans les éditions successives de son Manuel technique d’histologie. L'important mémoire de B1ZZ0ZERO et VASSALE (1887) fut un plaidoyer éloquent en sa faveur, et leur principal argument fut, que pendant la lactation, il n’y a point de régénérations cellulaires, ni par cinèses, ni par amitoses. BENDA (1893) exclue de même les processus nécrobiotiques totaux ou partiels des éléments glandulaires, et s’élève contre leur « décapitation », dont les aspects, considérés comme normaux par certains auteurs, seraient dus à des artefacts ou à des phénomènes d’altération cadavérique. UNGER (1898) était aussi affirmatif dans ce sens, et note que le processus de sécrétion chez la Femme se fait suivant le même mode que chez les animaux de labo- -atoire, C’est aussi l'avis de BERTKAU (1907) chez la

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Femme, la Vache et la Chienne. Mais s’il met, lui aussi, l’état frangé du bord cellulaire sur le compte d'erreurs de technique, il se demande si on ne pourrait pas avec ARNOLD (1914) l’attribuer à l’acte mécanique exercé sur le sommet des cellules par les succions énergiques du nourrisson.

C’est ainsi que certains auteurs (on pourrait dire la presque totalité), frappés par ces images de « décapitation », se sont ralliés à l’idée défendue par R. HEIDENHAIN (1880) ét par ses élèves : la production du lait relève à la fois d’un processus d'élaboration cellulaire et de la destruction d’une partie de la cellule. C’est la fhéorie mixte ou holo-mérocrine.

Elle a été formulée pour la première fois dans la thèse de ParrTscx (1880). D’après lui, le processus est le même chez la Femme et chez les animaux de laboratoire. La cellule élabore la graisse par un processus mérocrine. Celle-ci va s’accumuler vers l’apex des cellules qui se gonfle et fait une saillie papilliforme dans la cavité de l’acinus. Les contractions du cytoplasme déterminent l’expulsion des sphérules graisseuses qui peuvent entraîner la partie saillante du corps cellulaire, sans qu’on puisse toutefois invoquer un processus de dégénérescence.

D’après ses travaux et ceux de son élève PARTSCH, R. HEIDENHAIN put établir un cycle fonctionnel complet de la cellule mammaire. D’abord aplatie et à contours imprécis elle augmente ensuite de hauteur et forme un dôme saillant dans l’alvéole distendue par les enclaves graisseuses sous forme de sphérules plus ou moins grandes. Ultérieurement la partie sail-

lante, avec ses enclaves, et souvent aussi avec un des noyaux de la cellule (binucléée en général), comparée à un capuchon (Kappen), est décapitée et tombe dans l’alvéole. La cellule est ainsi redevenue basse, et le cycle recommence.

Pour préciser le comportement des noyaux qui disparaissent en partie, sans qu’il ait pu voir comment se multiplient (mitose ou amitose ?) ceux qui restent, HEIDENHAIN fit étudier ce point particulier par Nis- SEN (1886). Cet auteur a confirmé qu’il existe des dégénérescences des noyaux (chromatolyse, caryorrhexie) qui aboutissent à la formation de sphérules ou corps de Nissen (ainsi qu’on les a nommés plus tard), chargées de débris nucléaires. Ce serait pour l’auteur la principale source des nucléo-albumines du lait, en particulier de la caséine, rangée alors parmi les nucléo-protéides. B1zz0ZERO et VASSALE (1887) ont pu vérifier l’existence de ces corps de Nissen, à la formation desquels contribueraient d’après eux les granulations du cytoplasme. Ils ne recevraient du noyau que des substances chromatiques dissoutes.

FROMMEL (1892) confirme la théorie de HEIDENHAIN et insiste sur l'importance de l’expulsion des noyaux, dont il ne peut préciser le mode de multiplication. STEINHAUS (1892), au contraire, vit de nombreuses caryocinèses, chez le Cobaye, donnant naissance à des noyaux superposés dont le supérieur seul est entraîné avec le dôme ceilulaire quand il tombe dans l’alvéole. Son travail mérite une mention spéciale car il cherche à pousser plus loin que ses devanciers l’ori-

gine des produits de sécrétion de la cellule mam-

maire. Utilisant la technique d’ALTMANN pour la mise en évidence des bioblastes, identifiés plus tard avec les mitochondries, il retrouve ces granules dans Île cytoplasme de la cellule mammaire au moment où ALTMANN signale aussi leur existence et admet que les grains de graisse ainsi que d’autres granulations de la cellule qui vont former les éléments du lait dérivent de la transformation de ces corpuscules.

Ces données furent confirmées par DucLERT (1893) dans sa thèse inaugurale, qui réalise une excellente mise au point du sujet. Il trouve que les auteurs précédents ont exagéré l’importance de l'élimination nucléaire ; de même SPAMPANI (1899) qui s’attache à décrire tout spécialement les franges du rebord cellulaire dilacéré. Au contraire, Micarris (1898) réduit la perte cellulaire à la chute des noyaux, qui fournissent les éléments de la caséine, l’ensemble de la sécrétion se faisant suivant le mode mérocrine pur, tel que l'avait décrit BENDA (1893).

Le travail devenu classique de Limon (1902) marque un retour complet à la théorie de HEIDENHAIN. Il précise la description des dômes cellulaires et celle des divers éléments de la cellule, du noyau, du cytoplasme, où il retrouve les filaments ergastoplasmiques que venaient de décrire P. et M. Bouin (1899) et GARNIER (1899) dans d’autres organes. La cellule qui excrète, s’étrangle, et le dôme décapité, chargé d’inclusions cytoplasmiques et de l’un des noyaux dégénéré, tombe dans l’acinus où il subit une histolyse rapide pour former les éléments du lait. La cellule devenue basse reforme sa membrane apicale, aug-