EMBRYOGÉNIE

Il n’y a certainement pas d’accouplement. Les produits sexuels sont expulsés dans l’eau où ils se rencontrent.

La fécondation à sans doute lieu depuis fin février Jusque fin mars. J'ai pu l’opérer artificiellement en ouvrant les animaux vivants et en leur enlevant leurs organes sexuels pour les réunir dans un cristallisoir. Les femelles sont un peu plus nombreuses que les mâles, mais il n’y a pas, sous ce rapport, une bien grande différence.

Mes essais de fécondation artificielle ont complètement échoué pendant l'été; à cette époque les glandes sexuelles sont affaissées et à moitié vides. Dans les premiers Jours de février j'ai obtenu un commencement de développement, mais ce sont les larves produites fin février ou au commencement de mars que j'ai pu faire vivre le plus longtemps.

Le 4 mars j'ai ouvert des Sternaspis pêchés le 26 février, et conservés depuis dans des cristallisoirs avec de la vase et de l’eau de mer aérée et renouvelée tous les jours. Les ovaires aussi bien que les testicules étaient bourrés de produits: sexuels.

Le mélange de ces produits a eu lieu à sept heures et demie du matin; à neuf heures, les œufs sont entourés d’une nuée de spermatozoïdes dont quelques-uns, fixés par la tête dans le chorion, semblent faire de grands efforts pour pénétrer dans l'intérieur de l’œuf ; à ce moment il m’est impossible de distinguer le noyau de l’œuf, dans lequel je reconnais seulement de nombreuses granulations.

A dix heures et demie, j’examine un œuf dans lequel deux spermatozoïdes semblent avoir pénétré côte à côte ; son

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contenu est hyalin vers le point de pénétration, plus obscur et ridé à la circonférence dans la région diamétralement opposée.

L’œuf ne tarde pas à changer d’aspect : à la civeonférence il se montre transparent, très finement granuleux ; au centre, au contraire, il est opaque, jaune, et présente de grosses vésicules.

La première segmentation (fig. 58, pl. 23) a lieu vers une heure, c’est-à-dire cinq à six heures après la réunion des produits sexuels; elle est totale et inégale et n’a pas d'orientation fixe par rapport au pédoncule de l’œuf; mais les deux balles présentent sensiblement le même aspect : les balles sont opaques, granuleuses, un peu plus hyalines à la périphérie de l'œuf qu’en son milieu.

Bientôt on distingue dans la petite balle deux noyaux accolés, mais à contours peu nets; elle se divise ensuite en deux. La grosse cellule se segmentant à son tour, donne naissance à une petite balle semblable aux deux précédentes et à une grosse balle plus sombre et plus granuleuse (fig. 59, pl. 23).

Un peu plus tard on distingue hait cellules, quatre notablement plus petites et plus hyalines que les précédentes ; elles semblent provenir chacune d’une des balles du stade antérieur ; puis quatre cellules plus grosses, brunâtres et granuleuses, mais inégales ; l’une d'elles dépassant notablement les trois autres (fig. GO).

Dans la suite du développement, les quatre petites cellules se mulliplient rapidement et s'étendent à la surface des quatre grosses balles qui ne se segmentent pas tout d’abord. À neuf heures du soir, les cellules évolutives ont enveloppé presque complètement le vitellus nutritif toujours composé de quatre balles dont une plus volumineuse que les autres,

Quand l’ectoderme s’est ainsi constitué en une enveloppe complète, il se couvre de cils vibratiles; la larve commence à se mouvoir dans l’intérieur du chorion qui ne tarde pas à se rompre et l'embryon nage librement.

Au bout de vingt-quatre heures, ce stade est atteint. On dis- Ungue alors dans la larve un ectoderme à petites cellules

LE STERNASPIS SCUTATA. 69 (fig. 64, pl. 23) hyalines, recouvrant plusieurs grosses balles (leur nombre a aussi augmenté dans l'intervalle) opaques, granuleuses et brunâtres, dont une paraît toujours plus volumineuse que les autres. La larve, à l'exception de sa région postérieure, est entièrement couverte de cils vibratiles, animés de mouvements rapides; aussi nage-t-elle vivement dans l’eau. A son extrémité antérieure, elle porte un panache de cils notablement plus longs, lequel correspond à une proéminence de l’ectoderme, proéminence entourée d’un sillon.

Le 6 mars (quarante-huit heures après la fécondation), les larves, toujours pélagiques, sont plus allongées, un peu atténuées en avant et en arrière; on ne distingue plus les limites des cellules ectodermiques, le nombre des balles nutritives à augmenté encore (fig. 62); le panache est plus long, les cils qui le composent sont plus serrés les uns contre les autres, mais ne vibrent plus. Le même jour, vers neuf heures du soir, un certain nombre de larves ont cessé de nager dans le cristallisoir, au fond duquel elles sont tombées. En examinant sous le microscope, dans l’eau de mer, quelques-unes de celles qui sont encore pélagiques, J'en observe qui nagent d’abord encore vivement, puis plus lentement, et qui enfin s'arrêtent ; elles ont alors perdu leur panache, les cils sont limités à une bande circulaire de la région antérieure du corps; leurs mouvements sont devenus bien moins rapides. En même temps, la larve dont le corps jusque-là semblait rigide dans le sens longitudinal, se recourbe à droite et à gauche sur elle-même (fig. 63). En un mot, elle devient vermiforme. La saillie formée par la partie antérieure du Corps est alors un peu plus développée que dans l'embryon pélagique et légèrement rétrécie à sa base. Bientôt la larve perd tous ses cils et n’est plus animée que de mouvements de reptation. Le lendemain matin, 7 mars, il n’y avait presque plus de larves nageantes. Par conséquent, en tenant compte de ce que la fécondation n’a pas lieu simultanément pour tous les œufs, Je crois pouvoir évaluer à trente-six ou quarante heures (quarante-huit heures au plus) la durée de la vie pélagique.

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A partir de ce moment le développement est fort lent, peut-être parce que dans les cristallisoirs les larves sont très éloignées des conditions naturelles. Ce ver, en effet, ne semble habiter qu'à des profondeurs dépassant cmquante mètres, c’est-à-dire sous une pression qu’il est impossible de réaliser dans les cristallisoirs. Les embryons s’allongent les jours suivants (fig. 64), leur région antérieure, terminée par deux lobes, est un peu plus rétrécie que la région postérieure qui finit en pointe obtuse. Le nombre des balles nutritives augmente encore et l’ensemble de l’endoderme forme une masse plus allongée.

En dehors d’un certain nombre de larves dont le développement était évidemment pathologique, je n’ai plus remarqué de changements notables que vers le 20 mars. Dans l’intervalke, les larves s'étaient seulement un peu allongées et le vitellus nutritif s'était segmenté davantage à ses deux extrémités, de façon à présenter dans ces deux régions des balles beaucoup plus petites; les larves ne font d’autres mouvements que de se recourber sur elles-mêmes de façon à rapprocher leurs extrémités antérieure et postérieure. Geci se fait alternativement à droite et à gauche et n’amène pas un déplacement notable du petit ver.

Au milieu du corps les grosses balles de l’endoderme semblent se disposer en canal digestif. À cette époque (20 mars), je vis des larves portant (fig. 65) à leur extrémité postérieure, et je pense sur leur face dorsale, un appendice assez mince, un peu rétréci à la base, arrondi et recourbé légèrement en avant; entre cette proéminence et l’extrémité postérieure, le vitellus nutritif, composé ici de très petites cellules, s’est recourbé et semble arriver jusqu’à la surface du corps à travers l’ectoderme ; dans la région opposée du corps sur la face ventrale et un peu en arrière de l'extrémité céphalique, l’endoderme présente aussi comme une proéminence de petites cellules au-devant de laquelle s’avance un très léger refoulement de l’ectoderme. |

L’endoderme, composé encore de grosses balles dans la

LE STERNASPIS SCUTATA. 71 région moyenne, s’est constitué en tube intestinal. Celui-ci ne parait encore s'ouvrir au dehors, ni en avant, ni en arrière. Sa cavité est remplie d’un liquide charriant de nombreuses granulations, et quand le ver se livre à ses mouvements habituels, on voit ces granulations cheminer d'avant en arrière dans le tube digestif ou réciproquement, mais Jamais elles ne s'échappent au dehors. A cet état encore je n’ai pu distinguer aucun indice du mésoderme, L’appendice postérieur est peutêtre la première ébauche des branchies, mais c’est là une simple hypothèse. Le développement ultérieur pourrait seul montrer si elle est fondée; malheureusement je n’ai pu poursuivre plus loin mes observations. Car à ce moment déjà je ne conservais plus qu’une faible portion de mes larves et elles n’ont pas tardé à périr toutes.

Gette embryogénie est incontestablement d'accord avec les processus indiqués déjà chez diverses Annélides. La formation d’un embryon à deux feuillets blastodermiques par refoulement ou par épibolie, ne peut constituer, nous le Savons, un caractère distincüuf, puisque ces différentes évolutions ne dépendent que de la proportion différente de vitellus nutritif contenu dans l’ovule, et, dans des groupes très éloignés, se rencontrent côte à côte chez des types incontestablement unis par une étroite parenté.

Mais si, laissant de côté ces premiers stades, nous considérons les formations ultérieures, nous reconnaissons que le Sternaspis se développe, par exemple, comme un Dasychone, en ce qui concerne l'apparition des appareils organiques ; il faut cependant insister sur certaines particularités : l’abréviation de la vie pélagique de la larve, la rapide adaptation à une vie de reptation, la formation très tardive du mésoderme.

Vejdovsky est le seul auteur qui se soit occupé de l’embryogéme du Sternaspis (1). Pour la segmentation mes observauons sont identiques aux siennes; pour le développement ultérieur nos résultats sont aussi d’abord assez concordants, mais

(1) Vejdovsky, loc. cit., p. 41-45, pl. IX.

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ensuite ils diffèrent sur des points importants. Vejdovsky n’a observé les larves que jusqu’au sixième jour inclusivement, et pourtant 1l décrit un mésoderme, des muscles, une cavité générale dans laquelle flottent des corpuscules réfringents, enfin deux canaux ventraux : Excrétions-canäle (organes segmentaires primitifs) @) à à parois minces et dépourvues de cils. J'avoue que jusqu’au quatorzième jour tous ces détails m'ont échappé.

I y à donc entre les observations de Vejdovsky et les miennes une différence essentielle relative à lapparition du mésoderme.

Delle Chiaje, de Siebold, Max Müller, Malmgren, rangent le Sternaspis parmi les Annélides.

Le fiègne animal de Cuvier le place à côté du Thalassème et du Siponcle.

Carus et M. de Quatrefages en font un Canne et Claparède une famille spéciale de Chétopodes qu’il rapproche, comme Delle Chiaje et Malmgren, des Phérusiens : « bien que cette position ne le satisfasse pas complètement. »

Claus, dans son traité classique, adopte la même classification. |

Vejdovsky trouve dans l’organisation du Sternaspis une série de transitions entre les Polychètes et les Géphyriens, et considère ce ver comme un pont entre les deux groupes : le système nerveux, le tube digestif, les organes segmentaires appuiraient celte manière de voir. Veidovsky fait donc du Sternaspis un type intermédiaire entre les Polychètes et les Géphyriens qu’il relierait tous deux aux Turbellariés.

Je ne crois pas que cette manière de voir soit exacte. Le Sternaspis appartient incontestablement aux Annélides Chétopodes qui comprennent un grand nombre de familles très différentes et en partie encore mal connues ; aussi me semble-t-il prématuré aujourd'hui de rechercher la position exacte à assigner dans ce vaste groupe à notre ver. Il présente certaine-

LE STERNASPIS SCUTATA. 73 ment des particularités anatomiques et histologiques importantes ; son tube digestif, son système vasculaire si développé, si complexe, la structure de ses filaments et vaisseaux branchiaux, la remarquable transformation de ses organes segmentaires et aussi le singulier renflement postérieur de son Système nerveux, lui assignent une place à part dans la classe des vers, mais ne peuvent néanmoins que le faire ranger parmi les nombreux types aberrants des Polychètes. j

Toute différenciation accentuée portant sur les formes typiques de ces Polychètes, fera nécessairement disparaître la ressemblance entre les anneaux successifs, et cesser la répétition segmentaire des mêmes organes ; elle amènera la coalescence d’un plus ou moins grand nombre d’anneaux dont les cloisons de séparation s’atrophieront plus ou moins; elle conduira enfin à la localisation des fonctions et à la division du travail. À ce point de vue il est permis de rapprocher des Géphyriens armés le Sternaspis, mais au même titre aussi plusieurs autres {ypes aberrants de Chétopodes, chez lesquels il n’est pas rare de rencontrer, par exemple, la spécialisation fonctionnelle ou la réduction des organes segmentaires ; on peut même attribuer une signification analogue à l’atrophie de ces organes dans la région thoracique des Térébelles et des Serpules, bien que ces Vers ne soient pas des Chétopodes aberrants. L’atrophie des dissépiments est corrélative de celle des organes segmentaires; nous la trouvons aussi dans diverses familles, par exemple chez les Chlorémiens. Néanmoins, il n’est pas contestable que c’est là une particularité importante pour le Sternaspis; c’est ce caractère qui a dû inspirer les opinions de Vejdovsky.

Nous savons que les Géphyriens sont des Chétopodes oligomériques, que chez certains (Echiures), plusieurs zoonites embryonnaires apparaissent qui se détruisent ensuite; mais nous pensons que le cas du Sternaspis est tout autre. Il s’organise polymériquement ; ses zoonites nombreux restent reconnaissables, au contraire de ce que montrent les Géphyriens. Si la cavité générale devient plus vaste et indivise par destruction

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des cloisons, celles-ci n’en laissent pas moins des traces bien visibles de leur existence et de la division primitive du corps en segments ; les dispositions de la musculature et des ramifications vasculaires accentuent encore ce caractère segmentaire qui fait défaut aux Géphyriens.

Il est hors de doute que ceux-ci, aussi bien que le Sternaspis, se rattachent intimement aux Polychètes; mais point n’est besoin de forcer les analogies pour établir cette double parenté qui est directe pour les premiers aussi bien que pour notre ver. Il est bon de rappeler que l'organisme des Chétopodes est très plastique et qu’il est susceptible de modifications très différentes.

Nous dirons, pour nous résumer, que le Sternaspis n’est pas un Chétopode primitif, mais bien le résultat d’évolutions et d’adaptations organiques spéciales et, dans un certain sens, régressives, Ce qui nous ramène vers une disposition originaire de la cavité générale et des organes segmentaires, mais ne suffit pas cependant pour faire considérer le Sternaspis comme intermédiaire entre les Polychètes et les Turbellariés.

Post-scriptum. — Au dernier moment j’ai connaissance d’un récent et très intéressant travail du D' CG. Ph. Sluiter (1) sur une nouvelle espèce de Sternaspis, appelée par l’auteur S. spinosus et dont il conviendrait peut-être de faire un sous-genre. La diflérence la plus remarquable consiste dans la présence, chez ce Sternaspis nouveau, d’une trompe sebifurquant presque immédiatement en deux bras, trois fois plus longs que le Corps de Panimal. Chaque bras est parcouru par un nerf émané directement du cerveau et par deux vaisseaux dont l’un, situé en dedans, provient de la bifurcation pharyngienne du vais-

(1) Sluiter, Ueber einen indischen Sternaspis und seine Verwantschaft zu

den Echiuren, Naturkundig Tijdschrift voor Neederlandsch. Indie. Band XLI, trois planches. Batavia, 15 février 1882.

LE STERNASPIS SCUTATA. 75

seau dorsal; il s’élargit bientôt considérablement et devient un vrai sinus; il se confond alors avec la cavité générale du bras qui est un prolongement de celle du corps. L'autre vais seau, situé en dehors, a son origine à la pointe du bras où il fait suite au premier; il est plus étroit, entièrement clos et il devient une des deux racines pharyngiennes du vaisseau ventral. À sa base et sur sa face ventrale, la trompe présente une gouttière ciliée qui aboutit à la bouche.

Cette trompe a été observée par Sluiter sur deux Sternuspis pêchés en même temps que d’autres qui en étaient dépourvus ; elle se détacha chez les deux au bout de très peu de temps dans les cristallisoirs. Sluiter rencontra plusieurs fois des trompes séparées dans la vase; il rappelle que l’Echiurus Pallasi a été considéré également comme dépourvu de trompe; aussi lexistence d’un pareil appendice céphalique chez le Sternaspis de la Méditerranée lui semble-t-elle très probable.

Il est certain que la fragilité de semblables appendices les a plus d’une fois fait considérer comme absents; je rappellerai seulement le Prionospio, décrit comme dépourvu de tentacules par des savants aussi minutieux et expérimentés que Malmgren et Claparède, et chez lequel MM. Marion et Bobretzky (1) ont découvert de longs tentacules vascularisés.

Néanmoins il m'est impossible d'accepter, sans plus amples informations, l'opinion de Sluiter sur l'existence d’une trompe chez le Sfernapis scutata; aucun des nombreux naturalistes qui ont examiné ce ver, n’en a trouvé trace. M. Marion et M. Kowalevsky ont, chacun de leur côté, assisté plusieurs fois à la pêche du Srernaspis, ils l'ont vu sortir de la vase, el n’ont jamais rien remarqué; je puis en dire autant pour moi-même. J'ai retiré plusieurs fois les Sternaspis de la vase ramenée par la drague; j'ai eu entre les mains deux à trois cents de ces animaux, la plupart peu de temps après leur capture, je n’ai jamais rien observé qui ressemblât à une cicatrice, laquelle

(1) Marion et Bobretzky, Annélides du golfe de Marseille (Annales des sc. nat., 6° série, t. II, p. 84).

76 M. RIRTFSCH.

serait visible au moins dans les premiers moments après la chute de la trompe. Du reste, la façon dont le ver rétracte la région antérieure de son corps ne me paraît pas compatible avec l'existence d’un pareil appendice. La trompe apparait-elle à un moment chez l'embryon du Sternaspis scutata pour disparaître bientôt après? La question serait intéressante à résoudre ; malheureusement, jusqu’à présent, la larve n’a pas encore pu être suivie assez longtemps dans son développement.

L’anatomie du sternaspis spinosus est très semblable, du reste, à celle du S. Scutata, je me contente de signaler les différences : Sluiter figure une tache blanche au milieu du bouclier ; deux fortes soies (aiguillons) remplacent les petits faisceaux placés aux angles postérieurs du bouclier, d’où le nom de S. spinosus. Les faisceaux de soies du bouclier sont en nombre moindre; ils manquent sur son bord antérieur. Les segments sont, au contraire, plus nombreux : il y a onze à quatorze anneaux en avant des appendices sexuels, mais cinq ou six seulement de ces anneaux peuvent être rétractés; en core ne s’invaginent-ils pas en dedans comme chez le S. scu- Lata, mais viennent-ils simplement se juxtaposer sur un plan perpendiculaire à l’axe du corps.

Au lieu de cirrhes, le corps est couvert de véritables soies implantées sur des proémmences qui se distinguent parfaitement de la cuticule ; la base de ces soies plonge dans une enveloppe granuleuse qui se prolonge jusqu’à l’hypoderme sous forme d’un cordon granuleux et pourvu de noyaux; ce cordon ne serait qu'un prolongement, un appendice de la couche hypodermique. Pour l'intestin, pour sa gouttière vibratile etson système circulatoire, l’analogie est complète. Les ramifications latérales paires du système circulatoire ne correspondraient pas aux segments, comme cela a lieu chez le S. scutata; ce vaisseau envoie en arrière plusieurs fortes branches aux dernières parties du tube intestinal et se bifurque finalement en deux canaux d’où émaneraient de nombreuses veines branchiales (une pour chaque branchie). La cavité générale se prolonge dans les branchies qui ne sont pas divisées en deux par

LE STERNASPIS SCUTATA. 77

une cloison, mais contiennent chacune deux vaisseaux à paroi propre : l’une fait suite à la veine branchiale, Pautre débouche dans le vaisseau dorsal; ces deux vaisseaux s’anastomosent à l'extrémité de la branchie. Sluiter ne semble pas avoir fait de coupes tangentielles dans les plaques perforées.

Le cordon nerveux est rattaché par des replis mésentériques à la paroi ventrale du corps. Les organes segmentaires débouchent au dehors par deux pores extrêmement étroits, situés sur le dissépiment qui précède celui des appendices sexuels.

Pour Sluiter, le Séernaspis est beaucoup plus proche parent des Géphyriens que des Chétopodes. La trompe du S. Spinosus ne me parait Cependant pas plaider en faveur de cette opinion. Beaucoup d’Annélides Chétopodes présentent des tentacules céphaliques (antennes) parcourus par un nerf émané du cerveau; assez fréquemment on y trouve de plus un vaisseau simple (Spionidiens, par ex.); enfin de pareils tentacules munis de deux vaisseaux et servant à la respiration existent en grand nombre, il est vrai, chez la Trophonia barbata Aud. et Edw. de la famille des Phérusiens de laquelle on a, pour d’autres raisons, rapproché le Sfernaspis. Ce sont ces appendices du lobe céphalique réduits au nombre de deux et soudés à leur base, qui me paraissent être les homologues de la trompe bifide du Sternaspis spinosus. À la base et sur le côté dorsal de cette trompe, existe une petite proéminence identique au lobe céphalique du S. scutatà et logeant également les ganglions cérébroïdes; c’est ce petit lobe céphalique qui représente la trompe de l’Echiure et de la Bonellie. Les ganglions cérébroïdes eux-mêmes sont tout à fait analogues à ceux des Chétopodes et très différents de la grande anse nerveuse qui les représente chez les Géphyriens armés.

L’embryogénie de l’Echiure, si minutieusement décrite par Hatschek (1), a suffisamment démontré les liens étroits qui existent entre la vaste classe des Chétopodes et le petit groupe des Géphyriens armés ; il n’est donc pas étonnant de trouver

(1) Hatschek, Arbeilen aus dem zoo. Instit. der Univ. Wien und der Z00l, Station in Triest., t. IL, H. 1, 1880.

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certaines ressemblances organiques entre ces derniers et les types aberrants des premiers ; cela n’empêche par le Siernaspis d'être un vrai Chétopode parfaitement distinct des Géphyriens armés, non seulement par son lobe céphalique et ses ganglions cérébroïdes, mais aussi par sa division zoonitaire très nettement marquée dans les téguments, dans les muscles et dans le système vasculaire. Les branchies, la fusion des anneaux postérieurs sont des caractères particuliers qui le distinguent des Chétopodes typiques, mais ne le rapprochent nullement des Géphyriens armés.

Cette trompe du S. spinosus n’en constitue pas moins une découverte des plus remarquables; elle montre à quels intéressants résultats peut conduire la comparaison de nos animaux avec les espèces qui les représentent dans les régions tropicales, et les recherches de Sluiter sont d'autant plus méritoires que les conditions climatériques de Batavia les rendent plus difficiles et plus pénibles,