ORGANES SEXUELS

L'appareil sexuel se compose d’un ovaire ou d’un testicule, auquel font suite deux ovi- ou spermiductes. Quoique ces organes soient tout à fait homologues et très semblables dans leur forme extérieure, il n’est cependant pas difficile de les distinguer à l’œil nu et de reconnaître ainsi le sexe du ver ouvert; car l'ovaire présente une couleur rougeâtre et un aspect granuleux dû aux œufs qui le remplissent; le testicule, au contraire, est d’un blanc uniforme.

L’ovaire (fig. 53, pl. 23) est composé de quatre lobes irréguliers se réunissant par la base, où leur cavité se continue avec celle des oviductes ; à ce point de jonction, l'organe se trouve fixé sur le vaisseau ventral dont il n’est en réalité qu'une

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dépendance. Les quatres lobes À, B, C, D correspondent aux quatre vaisseaux 4, b, e, d que nous avons déjà décrits (fig. 16, pl. 19) et se forment le long de leurs parois. Il faut, en effet, prendre des Sternaspis extrèmement petits pour trouver ces vaisseaux nus et dépourvus de tout rudiment d’organe sexuel ; de bonne heure déjà on voit apparaître, près de leurs racines sur le tronc sanguin ventral, de minces bandes blanchâtres aisant suite aux oviductes et formées par un repli de la paroi vasculaire. C’est la première ébauche de l’organe sexuel. A mesure que le ver grandit, celle-ci s’allonge le long des quatre vaisseaux. Les quatre lobes qui en résultent, chez les adultes, sont contournés en spirale avec l'intestin et cachés en grande partie par lui (fig. 3, pl. 18). Pour les isoler, il faut couper avec précaution les rameaux extrêmement nombreux qui vont des vaisseaux sexuels à la gouttière vibratile, et qui, par conséquent, forment des attaches multiples entre le tube intestinal et les organes sexuels ; on voit alors que ceux-ci sont composés de quatre lobes très inégaux; les deux plus longs, B et D, sont d’abord à peu près parallèles; ils se dirigent en avant en s’enroulant de gauche à droite (0'v, fig. 8, pl. 48) ; ils ne sont pas, à ce moment, masqués par l'intestin; le lobe PB, plus court, reste appliqué le long de lestomac, tandis que le lobe D s’enroule ensuite avec les intestins postérieur et récurrent, pour ne se rapprocher de nouveau de l’estomac que par son extrémité (D, fig. 16). C’est sur ce lobe que l’on peut le mieux constater l'accroissement continu des organes sexuels, surtout chez le mâle, où cette portion du testicule s’avance souvent jusque dans la région antérieure du corps. Le lobe C est de beaucoup le plus court, il reste complètement caché par l'intestin. Le lobe A se dirige à droite et un peu en arrière, en suivant la portion C-2,, de l'intestin (fig. 16, pl. 19); il se termine près de l'extrémité de lestomac et dans sa courbure finale (Ov. fig. 3, pl. 48).

Chez les animaux de grande taille, e’est-à-dire chez les plus âgés, on voit quelquefois un commencement de ramification des lobes, c’est-à-dire que sur les principales branches émises

LE STERNASPIS SCUTATA. 61 par les vaisseaux @, b, e, d, 1l se forme des lobes secondaires assez gros, mais très courts; cette ramification est plus accusée pour les testicules que pour les ovaires et se remarque principalement sur le lobe B; néanmoins je n'ai jamais vu de testicule aussi ramifié que celui que représente Vejdovsky (1), dont les figures sont encore ici un peu trop schématiques.

La paroi de l’ovaire se continue directement avec celle des oviductes. Ceux-ci sont deux canaux, longs et assez larges, partant du septième dissépiment (0, D, fig. 17, pl. 20) et se dirigeant en arrière vers la ligne médiane; ils se joignent et se soudent vers le douzième segment (fig. 17, pl. 20, et fig. 53, pl. 23) où ils se continuent avec l'organe sexuel. Chaque oviducte est accompagné d’un vaisseau sanguin qui nait sur le vaisseau ventral, un peu en arrière de la racine du vaisseau b (fig. 53 et fig. 17); ils sont soudés avec l’oviducte et ne le quittent qu'à son point d'insertion sur la peau pour aller se ramifier dans le septième segment ; ils donnent naissance chacun à une petite branche qui se dirige en avant vers le point d'insertion des vaisseaux segmentaires (fig. 47).

Quoique ces deux paires de vaisseaux, appartenant l’une aux oviductes (7) et l’autre aux organes segmentaires (6), naissent loin l’une de l’autre sur le tronc sanguin ventral, leur analogie n'en est pas moins frappante, et, malgré la grande différence de forme et de fonctions entre les organes segmentaires et les oviductes, il faut évidemment aussi considérer ces deux formations comme homologues. Les oviductes sont allés se mettre en relation, en arrière, avec les vaisseaux qui donnent naissance aux œufs, et il a suffi que ces vaisseaux entourent leurs productions d’une membrane, semblable évidemment à leur propre paroi, pour que tout l'appareil sexuel se trouve constitué.

Les oviductes débouchent en avant dans les deux appendices externes mentionnés plus haut (fig. 1). Ceux-ci sont perforés dans le sens de leur longueur et conduisent les œufs au

(1) Vejdovsky, loc. cit., pl. V, fig, 16.

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dehors; ces appendices ont la même couleur que la peau; ils portent des sillons transversaux, ce qui leur donne un aspect annelé: leur structure est analogue à celle des téguments.

Les oviductes (fig. 56, pl. 23) présentent une couche extérieure péritonéale (P), et une couche épithéliale interne dont les cellules portent sur leur plateau de longs cils vibratiles ; ces deux couches cellulaires sont réunies par une mince lame conjonctive logeant de rares éléments musculaires ; le vaisseau (7), qui est accolé à l’oviducte, se ramifie dans cette lame conjonctive, et l’on retrouve encore ici le réseau de sinus ca pillaires que nous avons rencontré dans tous les organes du Sternaspis ; la surface de ces conduits présente même quelques poires sanguines isolées analogues à celles décrites plus haut. Les oviductes se trouvent déjà tout formés chez de jeunes Sternaspis qui né présentent encore aucun rudiment des glandes sexuelles.

Tout ce qui a été dit jusqu’à présent de l'organe femelle s'applique aussi au testicule et aux canaux déférents.

La paroi de l’ovaire et du testicule est fort simple et se réduit à une couche péritonéale enchâssant dans chaque lobe le vaisseau principal correspondant. Celui-ci donne de nombreuses ramifications qui sont fixées de même dans la paroi de Povaire.

C’est sur ces canaux sanguins, mais surtout sur le vaisseau principal (vaisseaux sexuels, 4, b, c, d), que se forment les produits sexuels. Pour l'étude de leur développement les dissociations sont plus instructives que les coupes. Quand on examine sous lé microscope la face interne d’un lambeau de l'ovaire, on voit que celui-ci est tout hérissé de filaments qui s’implantent par leur base sur un des conduits sanguins et projettent leur extrémité libre dans la cavité de l'ovaire; ces filaments s'accumulent en bien plus grand nombre sur le vaisseau principal où ils constituent de véritables houppes. On reconnait sur les plus gros d’entre eux (fig. 54, pl. 23) qu'ils se composent de deux canaux sanguins anastomosés en anse à l'extrémité libre du filament ; ces canaux sont entourés par une enveloppe péritonéale commune. Sur lanse mème est im-

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planté un œuf dont la membrane externe se continue avec le péritoine recouvrant le filament. Ce sont les noyaux péritonéaux placés sur la paroi interne du vaisseau sexuel et de ses ramifications qui constituent le premier rudiment des ovules. Ces noyaux s’agrandissent, puis s’écartent du vaisseau, mais en y restant attachés par un rétrécissément ou pédoncule, formé par le péritoine qui se continue d’un côté sur l'œuf et de l’autre sur le vaisseau; dans ce pédoneule le canal sanguin ne tarde pas à envoyer une anse vasculaire; c’est ainsi que le filament prend naissance. À mesure qu'il s’allonge, son renflement terminal augmente de volume et se transforme peu à peu en un œuf. Bientôt les œufs commencent aussi à se développer sur le filament et aux dépens des noyaux latéraux de la membrane qui enveloppe les deux branches de VPanse vasculaire et qui n’est qu'une continuation du péritome, La figure 54 (pl. 23) représente un de ces filaments ; on voit que quelquesuns (les noyaux de son enveloppe sont déjà notablement difrérenciés et agrandis. Le noyau péritonéal devient le novau de l’œuf ou la vésicule germinative; il est nourri par l’anse vasculaire et ne tarde pas à s’entourer d’un protoplasma à grosses granulations ; quand l’œuf a acquis tout son développement, il se rétrécit de plus en plus à sa base et finit par se détacher du filament ; mais il conserve la trace de sa première insertion sous forme d’un court pédoneule (fig. 57, 58, 59, pl. 23) à l'extrémité duquel on reconnait encore souvent le micropyle, c’est-à-dire le point d'attache sur le filament.

Les œufs tombent ainsi dans la cavité de l'ovaire ; pressés par ceux qui se sont formés et détachés après eux, ils descendent peu à peu dans l’ovaire et arrivent au point de conjonction de ses quatre lobes, puis de là à l’entrée des oviductes d’où les mouvements des cils vibratiles les chassent finalement au dehors...

Les oviductes eux-mêmes présentent vers leur base des filaments qui Sont analogues à ceux de l'ovaire et qui s’implantent également sur les vaisseaux de ces oviductes; mais ces filaments, même dans les ovaires adultes, sont très minces,

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et je doute qu'ils donnent réellement naissance à des œufs.

La formation du sperme a lieu d’une façon tout à fait analogue : ici encore on rencontre des filaments nombreux à l’intérieur du testicule; ils se concentrent aussi en touffes plus serrées sur le vaisseau principal de chaque lobe. Je dois cependant signaler une différence, c’est que dans les testicules ces filaments présentent de nombreuses ramifications, ce qui n’a pas lieu dans les ovaires. Ils se composent encore (fig. 55) d'une anse vasculaire recouverte par une membrane péritonéale; celle-ci offre des noyaux plus nombreux et plus serrés que les formations correspondantes de l’ovaire. Le filament se trouve terminé, non plus par un œuf, mais par une masse protoplasmique logeant également de nombreux petits noyaux.

Les spermatozoïdes se forment aux dépens de tous ces noyaux tant latéraux que terminaux du filament, ainsi qu'aux dépens du protoplasma qui les enveloppe. Pour cela, ces nucléus, évidemment nourris par le sang de l’anse vasculaire, subissent des segmentations nombreuses et deviennent ainsi de plus en plus petits ; puis ils se détachent du filament, isolément ou par groupes, pour tomber dans la cavité du testicule où 1is continuent encore à se diviser; finalement ces nucléus constituent les têtes des spermatozoïdes ; quant à leurs queues, elles se forment sans doute aux dépens du protoplasma hyalin qui ne cesse d'accompagner les noyaux.

Sur une coupe transversale du testicule on distingue à l’intérieur de ses parois les sections d’un grand nombre de vaisseaux dont chacun se trouve entouré d’une nuée de spermatozoïdes. Ceux-ci descendent dans la cavité du testicule vers les canaux déférents, d’où les mouvements vibratiles des cils les expulsent au dehors.

Les spermatozoïdes mesurent 0,085 à 0"" 10: ils sont remarquables par l'allongement de la tête qui occupe environ un sixième de la longueur totale; en effet elle mesure presque 0°",015. Elle est atténuée vers son extrémité antérieure et renfée au contraire du côté de la queue.

Les œufs (fig. 57, pl. 23) ont à peu près 0,15 de diamètre ;

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ils possèdent un chorion épais et un vitellus grossièrement granuleux et brunâtre: aussi ne sont-ils Pas transparents. Néanmoins on y distingue assez bien un énorme noyau excentrique (vésicule germinative), muni d’un gros nucléole (tache germinative). Ordinairement on y reconnaît encore le court pédoncule qui les attachait au filament.

En résumé, les organes sexuels des Slernaspis présentent quelques particularités remarquables : les glandes sexuelles sont différenciées au point de posséder leurs parois propres et de constituer un organe presque distinct du vaisseau ventral auquel il n’adhère plus qu’à sa base; ces parois propres se continuent directement avec celles des deux organes segmentaires chargés de conduire au dehors les produits sexuels.

Ces derniers organes sont différenciés eux-mêmes de très bonne heure, de façon à ne plus remplir leur fonction d’excrétion.

Les œufs et les spermes ne tombent plus à aucun moment dans la cavité générale.

Enfin les vaisseaux sexuels se hérissent de touffes de filaments dans chacun desquels se projette une anse vasculaire.

Toutes ces dispositions ne sont pas habituelles chez les Chétopodes ; néanmoins au fond et dans tout ce qui est essentiel, les œufs et les spermatozoïdes se forment encore ici d’une façon complètement analogue à tout ce qui a été observé Jusqu'ici chez les Chétopodes et les Géphyriens, c’est-à-dire : 1° qu’ils prennent naissance sur le vaisseau ventral ou sur une dépendance de ce vaisseau et aux dépens des cellules de l’enveloppe péritonéale de ce vaisseau; 2°ce sont des organes segmentaires plus ou moins modifiés qui les reçoivent et les conduisent au dehors.

Otto a décrit exactement l'ovaire des Sternaspis. Krohn reconnut que les sexes sont séparés.

Max Müller a observé l'ovaire avec ses quatre lobes. les ovig

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ductes, les appendices externes, les vaisseaux sexuels émanant du tronc ventral, le testicule analogue à l'ovaire.

Quant au mode de formation des œufs, il a été décrit, 1l y à longtemps déjà et fort exactement, par Kowalevsky (4) qui a donné plusieurs figures montrant les différents stades du développement, reconnu l’anse vasculaire du filament ainsi que son enveloppe péritonéale, ete., c’est-à-dire qu'il a découvert tous les détails essentiels de cette formation.

Vejdovsky ne se montre pas beaucoup plus précis pour les vaisseaux des organes sexuels que pour le reste du système circulatoire :

« Du vaisseau ventral il part un nombre pair de vaisseaux latéraux qui servent de supports aux lobes génitaux...

» Ce sont ordinairement quatre vaisseaux latéraux qui consituent le lieu de formation des œufs. »

Je ne crois pas qu'il soit exact d’assimiler aux ramfications symétriques du tronc ventral, ramifications dont chaque segment reçoit une paire, les vaisseaux qui servent à la production des organes sexuels ; ceux-ci me semblent plutôt comparables aux ramifications impaires se rendant au tronc nerveux. Ces vaisseaux sexuels sont au nombre de deux, mais non symétriques. Le vaisseau & prend naissance en avant du vaisseau / et ne forme qu'un seul lobe de l'ovaire, tandis que 4 en donne trois.

Vejdovsky a décrit longuement et minutieusement le mode de formation des œufs; il ne connaissait pas évidemment le travail de Pillustre naturaliste russe, puisqu'il n’en parle pas; il a donc eu le mérite d’avoir découvert une seconde fois ce développement qu'il a représenté par de nombreuses fisures (2).

[ci je n'ai eu qu’à confirmer les résultats obtenus par mes deux savants prédécesseurs.

Vejdovsky n’est pas aussi précis pour la formation des

(1) Kowalevsky, Sur le développement des œufs du Sternaspis, dans Zapiski

Kiefkavo Obschestva Jestesvoispitateley, V, K, 1871. (2) Vejdovsky, Loc. cit., p. 30 et suivantes, pl. VIL

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Spermatozoïdes qui présente du reste autant d’analogie qu’il est possible avec celle des œufs. Pour cette étude, les coupes

n'apprennent rien, tandis que les dissociations conduisent assez facilement au résultat.