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pendant assez longtemps, le pédicule prend un aspect homogène qui tranche sur les parties granuleuses adjacentes d’une manière frappante. Il n’est pas difficile de relever ce fait dans les travaux d'auteurs qui l'ont représenté sans se douter de son importance (Neumann, par exemple). Nous avons représenté (en 44) des spermatoblastes dont les tiges sont à l’état granuleux, et d’autres où l’homogénéité leur est acquise (fig. 46).

Les réseaux qui figurent le système de soutien peuvent aussi se présenter, et cela suivant les mêmes conditions, granuleux ou homogènes. Leur épaisseur étant beaucoup moindre que celle de la tige du spermatophore, ils subissent plus vite la transformation qui uniformise leur substance.

Pour trouver à présent la continuité entre les tiges des spermatoblastes et les réseaux, il ne faut évidemment pas s'adresser aux dissociations qui, si peu mécaniques qu’elles soient, auront toujours pour résultat la rupture des attaches des deux formations ; il faut interroger les coupes. Mais, même sur les dissociations, les lames dentelées, qui forment le pédoncule de la grappe spermatoblastique, nous offrent dans leurs dents plus ou moins aiguëes, et qui se prolongent plus ou moins, les restes des insertions des travées du réseau sur la tige du spermatophore (fig. 43, 39). Tous les auteurs ont figuré ces pédoncules dentelés; mais, à part ceux qui les considéraient comme appartenant à des cellules de soutien ramifiées, les autres auteurs n’ont pas voulu y prendre garde. Quelquefois on peut voir des spermatoblastes supportant encore des portions de

réseau (fig. 39). Le taureau, le lapin, le rat, le cobaye nous ont fourni de ces images. Nous pensons même que les tiges spermatoblastiques triarticulées, que nous avons déjà mentionnées, doivent leurs articulations à l'insertion de travées du réseau internématoblastique; car les articulations étaient séparées par des distances mesurant exactement le diamètre d’un nématoblaste, c’est-à-dire la distance qui devait séparer l’une de l’autre deux trabécules de réseau voisines.

Sur les coupes, la continuité entre les deux formations est de toute évidence (fig. 50), à condition qu’elles soient réalisées sur des objets traités comme nous l’avons dit. La similitude de nature de ces deux formations est surtout indiscutable dans les tubes séminifères à arrangement diffus du bélier et du porc, où les tiges de spermatoblastes sont si réduites d'épaisseur, et par suite si semblables aux travées du réseau, que nous les avons décrites avec elles.

De même que la tige du spermatophore n’est qu'une forme spéciale de la même matière qui constitue les réseaux, de même la grappe de spermatozoides, qui forme la masse digitée du spermatophore, n’est autre chose qu’un groupe de nématoblastes plus avancés dans leur développement et autrement arrangés. Entre les deux, il y a tous les intermédiaires. C’est dire que nous avons vu dans des dissoclations des nématoblastes encore polyédriques, chez qui l’on pouvait encore trouver les marques d’unétat assez jeune, groupés à l'extrémité d’une tige semblable à celle d’un spermatophore ; il y avait

done ici nématophore. Cette phase primaire du Spermatoblaste, que v. Ebner et Neumann avaient admise et expliquée d’une toute autre façon que nous, a été niée par Renson. Les noyaux observés par v. Ebner et Neumann, dans une première période de développement du spermatoblaste, appartenaient, dit Renson, à des nématoblastes libres que l’action coagulante des réactifs avait artificiellement unis à la cellule de soutien. On peut se demander pourquoi Renson n’admet pas, pour les nématoblastes un tant soit peu plus âgés, la même explication, et se refuse à accepter que ce soit artificiellement que les spermatozoïdes se sont unis à la cellule de soutien, dans la figure du spermatoblaste.

En résumé, d’après tout ce qui précède :

Il nous faut rejeter, et la théorie de Merkel, et celles de Renson et des auteurs qui l’ont précédé ou suivi.

Nous repousserons l'idée d’un système cellulaire de soutien, parce que nous n’avons Jamais pu Constater, sur des figures nombreuses identiques à celles que Merkel a décrites et représentées, trace de structure cellulaire, noyau par exemple.

Nous rejetterons la théorie de la cellule de soutien et du spermatoblaste, au sens où Sertoli et Renson l’ont entendu, parce que ce n’est pas toujours le même élément que nous trouvons à la base du spermatoblaste, parce que le spermatoblaste n’est

pas constant chez tous les animaux, parce qu'enfin, dans les dissociations, le spermatoblaste typique est l'exception. Le spermatoblaste n’est donc pas une formation univoque, il n’est pas une figure nécessaire, il est une exception. |

De la similitude d'aspect et de la continuité entre la tige du spermatophore, et les travées du réseau qui représente le soi-disant système de soutien, nous concluons que ces deux formations sont faites

d’une matière semblable, et se prolongent l’une par

l’autre.

Quelle est cette substance dont sont faits les réseaux qui figurent le système de soutien de Merkel, et les pédicules des spermatophores ? Telle est la question que nous devons chercher à résoudre.

H y a longtemps déjà, Mihalkovics, se fondant sur une série d'observations concluantes, avait affirmé que cette matière était une substance albuminoïde,

coagulée après la mort ou par les réactifs. Nous

nous rallions à son opinion.

Comme lui, nous n’avons rien vu, en fait de système de soutien sur des dissociations de testicule frais, examiné dans l'humeur aqueuse (rat). Comme lui, nous avons constaté que les réactifs donnaient à cette substance un aspect d'autant plus homogène, et une consistance d'autant plus grande, que leur action s'était prolongée davantage. Mais nous ne pouvons apporter, à l’appui de notre opinion, les preuves suivantes que donnait Mihalkovics : coagulation spontanée, quelques heures après la mort, de la substance intercellulaire et apparition du sys-

tème de soutein ; et disparition du système de soutien, sur des préparations qui le montraient d’abord très bien, sous l’influence d’une solution de sel marin à 10 p. 100, agissant comme dissolvant de la matière albuminoïde dont la substance intercellulaire est faite. Ces deux faits, recherchés par nous, nous ont échappé.

Biondi, après Mihalkovics, a développé de nouveau cette idée et a fait jouer à la substance intercellulaire un grand rôle ; il lui attribue, outre l’origine du système de soutien, aussi la production du spermatoblaste.

Les auteurs mêmes, à qui leur théorie défendait de voir une subtance intercellulaire dans ce réseau qui enserre les éléments du testicule, n’ont pas pu ne pas la voir et ne pas prononcer ce mot de substance intercellulaire. Ainsi Renson laisse échapper quelque part cette expression. Quand il s’agit d’expliquer la façon dont les cellules de soutien envoient leurs prolongements radiaux vers le centre du tube, et surtout la manière dont ces prolongements vont : se comporter avec les nématoblastes, Renson dit (page 315) : « Le protoplasma hyalin de ces cellules dépourvues de membrane s’irradie dans tout le canalicule, et constitue aux éléments une sorte de substance intercellulaire où ils sont plongés. » Ainsi Renson a vu une substance intercellulaire ; mais sa théorie l’entraîne à faire de cette substance inter-cellulaire une sorte de dépendance des cellules de soutien.

On se représente difficilement une substance intercellulaire, comme partie constitutive d’une cellule.

Here

Biondi, non content d'admettre une substance intercellulaire, pense avoir déterminé quelle est son origine. « Par le fait du développement des spermatozoïdes aux dépens des noyaux, dit-il dans sa conclusion n° XI, des portions de ce dernier et le protoplasma cellulaire restent non employés. Ces restes se transforment en une substance albumineuse intercellulaire. »

C’est là une origine qui ne nous semble pas suffisamment démontrée. Elle ne l’est en effet guère que par la nécessité où l’on se trouve de placer quelque part ces déchets cellulaires qui résultent de la transformation des nématoblastes em spermatozoïdes. C’est une démonstration qui n’a qu’un caractère négatif. La preuve positive manque, ou se réduit au fait suivant : on retrouve, dans la substance intercellulaire du pédicule des spermatoblastes par exemple, les mêmes grains albumino-graisseux que l’on remarque dans le protoplasma des nématoblastes en train d'effectuer leur transformation.

Ainsi, la nature albuminoïde et intercellulaire de la substance qui nous occupe est un fait très probable, mais non certain. Nous abandonnerions très facilement cette interprétation, si une autre explication se présentait. Mais pour nous, nous n’en voyons pas d'autre ; et cette opinion nous semble le mieux expliquer ce que l’on observe. Quant à l’origine de cette substance intercellulaire, nous ne saurions être aussi affirmatif que Biondi; le mode de production admis par cet auteur nous paraît seulement vraisemblable.

Si de la prétendue cellule de soutien, nous sépa-

rons la substance intercellulaire qui fait d’elle une cellule de soutien des autres éléments du canalicule, et une cellule spermatophorale, que reste-t-il ? Un élément dont nous avons étudié les caractères et que nous avons vu se différencier chez les animaux Jeunes aux dépens de certaines cellules épithéliales, une cellule qui se rattache par d’étroits liens de parenté aux éléments germinatifs et séminifères, de même naissance qu’elle. Nous avons désigné cet élément, lors de son apparition, du nom de cellule nucléolée ; et nous avons retrouvé dans la cellule dite de soutien chez l’adulte l’élément nucléolé de Panimal jeune. Mais nous devons renoncer à cette expression de cellule de soutien, qui ne répond pas à l’observation, et qui correspond à des idées qui nous semblent erronées. En ferons-nous, comme Brissaud, une cellule mère de toutes les autres, ou, comme Biondi, une cellule souche ?

Nous ne pouvons l’admettre, n’ayant jamais vu, sur cette cellule, à l’état adulte, disons-nous, les transitions constatées par Klein, vers les éléments qui doivent en dériver, c’est-à-dire les cellules germinatives et séminifères, n’ayant Jamais constaté en elle de figures karyokinétiques, d’accord en cela avec Sertoli, alors que les mitoses sont si fréquentes sur les cellules germinatives et séminifères.

Nous lui conserverons le nom, purement morphologique, de cellule nucléolée, pensant que cette cellule est, avant tout, caractérisée par ce nucléole qui ne manque jamais. Ainsi entendue, la question de la nature de cette cellule énigmatique devient

une question de cytologie pure, que nos recherches et nos connaissances générales ne sauraient nous permettre de résoudre. Il s'agit de savoir quelle est la signification d’une cellule nucléolée, ou plus simplement d’un nucléole. Nous croyons qu’à cet égard on n’a encore fait que des hypothèses.

On est peut-être le plus près de la vérité, quand on voit dans ces éléments nucléolés des types de. cellules absolument quiescentes. Appliquée au testicule, cette supposition conduit à penser que les cellules nucléolées peuvent être des éléments destinés à un repos prolongé, tout le temps que pourra se soutenir Ractivité proliférative des cellules germinatives et des cellules séminifères, et qui n’entreront en action, fonctionnant alors comme cellules de remplacement, que quand cette puissance de prolifération aura été perdue par les cellules germinatives. Les cellules nucléolées renouvelleront alors le tube séminifère.

Nous terminerons en signalant le fait intéressant que voici, et qui est peut-être de nature à jeter quelque lumière sur la signification de ces cellules. Elles offrent les mêmes caractères morphologiques que celles qui ont paru de très bonne heure dans la glande génitale encore indifférente, et que nous avons nommées, d’après Mihalkovies, grandes cellules sexuelles. Gelles-ci, également, ont persisté longtemps dans le tube embryonnaire et ensuite disparu, sans laisser de traces à la phase de la préspermatogénèse. Il y aurait certainement à rechercher s’ilen est de même ou autrement, chez les

— Ail —

vieillards et les vieux animaux, dans une période postspermatogénétique.

A l’appui de cette idée que les cellules nucléolées sont des cellules quiescentes, tant que dure la spermatogénèse, et peut-être un jour destinées à peupler de nouvelles cellules le tube séminifère, nous citerons une observation malheureusement isolée, mais à laquelle il serait intéressant de pouvoir en ajouter d’autres.

Chez un bélier, dont les testicules présentèrent un aspect fibro-spongieux, l’un jaunâtre et caséeux, Pautre blanchâtre et très dur, nous avons trouvé des tubes remplis d'éléments arrondis granulograisseux et complètement dégénérés. De plus, certains tubes du second testicule étaient occupés par des éléments polyédriques le plus souvent appliqués contre l’épaisse gaine du tube. Ces éléments, pourvus d’un noyau ovale nucléolé, représentaient évidemment nos cellules nucléolées. Il est donc certain que dans l’état malade ou simplement inactif des testicules de cet animal, au milieu d’une dégénérescence presque générale, les seules cellules nucléolées ont subsisté.