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qui supportent les autres, devraient toujours partir d’une cellule de soutien, ce qui n’est pas.
C'est à présent du spermatoblaste que nous devons nous occuper.
Le spermatoblaste est une figure bien connue qu'Ebner a le premier décrite et auquel cet auteur a attaché une signification toute spéciale. Les observateurs qui l’ont suivi ont interprété cette figure autrement. Ils ont fait du spermatoblaste une formation complexe, constituée par une cellule de soutien ramifiée, sur laquelle sont venus se fixer des nématoblastes pour y parfaire leur développement. C’est Sertoli qui a le premier soutenu cette opinion et c’est Renson qui lui a donné le plus orand développement, puisqu'il s’est même représenté la cellule de soutien comme un élément actif, comme un « organe d'expulsion » des spermatozoïdes, qui les transporte, une fois mûrs, dans la lumière du canalicule.
Il importe que nous examinions cette opinion. Nous nous gardons bien de prêter à Renson et à Sertoli une opinion qu'ils n’ont pas soutenue et qu’ils ont même récusée. Renson, par exemple, dit : « Il résulte de cette agrégation de deux sortes d’éléments primitivement distincts, les nématoblastes et la cellule de soutien, une figure qui répond tout à fait au spermatoblaste de v. Ebner... Mais si la structure observée par v. Ebner existe, nous ne pouvons adopter l'interprétation qu'il y attache, ni
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le nom de spermatoblaste dont il la désigne. » Non certes, Sertoli, Renson, Brown, Lanlanié et d’autres n'ont pas l'intention de restaurer l’ancienne opinion de v. Ebner et de croire que dans les lobes du spermatoblaste, simples dépendances de la cellule de soutien, se formeraient des spermatozoïdes. Mais
LA s'ils rejettent le spermatoblaste, c’est-à-dire un élé-
ment spécial destiné à être le générateur des sper-
matozoïdes, ils soutiennent au contraire que cet élé-
ment est un « spermatophore »,ainsi que l’ont appelé MM. Tourneux et Hermann. Tous les auteurs qui se rangent à l’opinion de Sertoli admettent tout au moins que l’union des spermatozoïdes mûrs avec la cellule de soutien, qui forme le spermatoblaste, est une union nécessaire, que la cellule de soutien, dans
“cette sorte de consortium, soit employée à la nutri-
tion des spermatozoïdes (Brown, Benda) où qu’elle soit destinée à leur protection et à leur expulsion (Renson, Benda).
Nous voulons ici essayer de montrer que le spermatoblaste ainsi compris, ou le spermatophore si Pon veut, n’est pas, dans le tube séminifère des mammifères, une figure nécessaire, que son existence, au contraire, revêt un caractère tout à fait contingent.
Tout d’abord, son existence, chez les mammifères que nous avons examinés, n’est pas constante. Des dissociations de testicule de porc, de bélier, faites après l’action de l’acide osmique, ne nous ont pas présenté de spermatoblastes. L'homme ne nous en a pas offert non plus. Chez le bélier et le pore, les dissociations abondaient en kystes multinucléaires
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de toutes grandeurs, dont nous ne nous attarderons pas à étudier les caractères. L'alcool au tiers, chez ces animaux, ne nous à pas non plus permis d’observer le spermatoblaste. Les tubes testiculaires de pore, de bélier et d’homme peuvent être désignés du nom de tubes à arrangement diffus. Ces tubes, limités, outre la membrane d’enveloppe, par une paroi conjonctive fort épaisse, présentent des éléments très serrés et disposés sans ordre apparent, au moins dans le sens radial.
Les autres animaux que nous avons examinés (taureau, rougeurs) dont les tubes ont une membrane d’enveloppe très réduite, montrent, au contraire, des éléments disposés par colonnes radiaires très nettes. On peut donc opposer la texture de leurs tubes à celle des canalicules des animaux précécents. C’est, on le sait, au taureau et aux rongeurs qu’on a demandé le plus souvent la solution du problème qui nous occupe ; c’est chez eux que l’on a vu le mieux les spermatoblastes. Adressonsnous à eux à notre tour.
L'examen de tubes de rat adulte dissociés dans l'humeur aqueuse nous a offert quantité de kystes multinucléaires, mais point de spermatoblastes.
L'alcool au tiers à fourni à Renson, sinon des spermatoblastes, du moins les figures qui les représentent; au contraire, les dissociations faites à l’aide de ce réactif ne lui ont montré que de rares kystes multimucléaires, ce qui tient, pense-t-il, à ce que les nématoblastes qui les constituent ont été isolés par le réactif. Les grandes cellules de soutien se montrèrent tantôt nues, munies de petits pro-
longements nombreux et effilés, tantôt garnies à leur extrémité supérieure d’un groupe de nématoblastes qui semblent implantés par l'extrémité crochue de leurs noyaux dans le protoplasme de la cellule de soutien ; dans d’autres cellules de soutien, les noyaux des nématoblastes s'étaient enfoncés plus profondément encore, de telle sorte qu’une alliance intime s'était établie entre les nématoblastes et la cellule de soutien.
Les figures spermatoblastiques ne nous ont pas paru constantes après l’action de l’alcool au tiers. Nous avons observé alors à peu près autant de spermatoblastes sans cellule de soutien à leur base, que de spermatoblastes entiers (rat, lapin).
Renson a également employé l’acide osmique comme réactif dissociant. Après l’action de ce réactif, on observe, dit-il, des kystes multinucléaires, c’està-dire des agrégations de cellules séminales arrivées à la phase de nématoblastes; on trouve aussi « des noyaux ovalaires lisses, pourvus d’un nucléole très apparent et très volumineux »... « souvent entourés de lambeaux irréguliers de protoplasme hyalin et amorphe. »
Pour nous, si le plus souvent nous n'avons trouvé, sur des objets dissociés par l'acide osmique, que des spermatophores incomplets, puisqu'il manquait à leur base la cellule de soutien indispensable pour les caractériser (rat, cobaye, lapin), assez souvent aussi nous avons été plus heureux que Renson et nous avons trouvé des spermatophores entiers (rat, cobaye). Le spermatoblaste cassé était la règle;
le spermatoblaste entier était l'exception.
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Examinant avec attention un spermatoblaste entier et typique (fig. 40 et fig. 46), on le trouve le plus souvent constitué de trois parties au moins : une partie granuleuse d’abord, entourant le noyau et représentant évidemment le protoplasme de la cellule de soutien, une portion homogène, formant le pédicule du spermatoblaste, dont quelquefois l’'homogénéité est seulement troublée par quelques séries longitudinales de granulations figurant de fines stries, enfin une masse digitée, granuleuse grossièrement, et en qui nous devons voir les corps
des nématoblastes de la génération actuelle et peut-.
être aussi ceux des éléments d’une génération antérieure. Souvent, entre ces trois. parties constitutives, s'établit une coalescence intime qui fait croire qu’elles toutes ensemble ne font qu’un. Mais sur la figure 40 et sur bien d’autres spermatoblastes que nous eussions pu représenter, une cassure sépare la première et la deuxième portion, de telle sorte que, le protoplasme granuleux de la cellule de soutien une fois séparé du pédicule du spermatoblaste, il reste un élément polyédrique irrégulier à grand noyau nucléolé d’une part, et de l’autre une grappe de nématoblastes portée par un pédoncule d’aspect tout particulier. La démarcation entre les première et deuxième parties du spermatophore est souvent nettement indiquée, sans solution de continuité considérable, par ce fait que le pédicule du spermatophore se trouve incliné à angle presque droit sur la partie basilaire.
Un pas de plus dans la dissociation, et la base du spermatoblaste se séparera complètement du pédi-
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cule. C’est ce que nous avons constaté (fig. 44). La “tige pédonculaire est souvent interrompue ; d’autres fois elle se montre bi ou tri-articulée. Cette tige pouvant se rompre au niveau d’une quelconque de ces articulations, on peut lui trouver une longueur plus où moins grande. Enfin, si elle se brise à son union avec la grappe de nématoblastes, ce qui se. présente très fréquemment, on obtiendra un spermatoblaste tout à fait incomplet, réduit qu’il sera à l’une de ses trois parties constitutives (fig. 45). Des Spermatophores qui semblent ainsi mutilés ne sont pas l’exception; ce sont, au contraire, les spermatophores dont l'intégrité paraît avoir été respectée qui se présentent d’une façon exceptionnelle.
A ces faits il s’en ajoute d’autres qui tendent aussi à montrer que le spermatoblaste, même au sens où l'ont entendu les défenseurs de l’opinion de Sertoli, n’est pas une formation univoque nécessairement constituée par une grappe de spermatozoïdes et par une cellule dite de soutien. Les dissociations montrent fréquemment, occupant la place d’une cellule de soutien à la base du spermatoblaste, soit une cellule séminifère (fig. 42), soit une cellule germinative (fig. 41), soit une cellule séminifère et une cellule germinative à la fois. Biondi a représenté ces dispositions ; mais comme nous les avons trouvées dans des dissociations et réellement isolées, nos figures ont plus de valeur certainement que celles de Biondi, qui ne sont qu’artificiellement et sur le dessin isolées des coupes dont elles faisaient partie.
Le spermatoblaste d’autres fois est simplifié à ce
point qu’on ne trouve plus rien à sa base, bien que son pédieule mesure toute la longueur du rayon du tube séminifère et ne représente pas un spermatoblaste brisé et diminué, par le fait, de longueur; ce qui le prouve encore, c’est la présence, à l'extrémité périphérique du pédicule, d’un lambeau de la membrane d’enveloppe du tube (fig. 47). Biondi a trouvé souvent, sur ses coupes, de ces spermatoblastes dans le pédicule desquels il ne semblait y avoir aucun élément, mais qui, avec un peu d'attention, laissaient voir les restes du noyau d’une cellule mère, ou bien au contraire l’ébauche d’un nouvel élément. Nous n’avons rien vu de semblable.
Le spermatophore enfin, au lieu d’avoir une constitution simplifiée ou transformée, peut se montrer plus complexe qu’il ne l’est typiquement; 1l se peut que l’on observe des spermatophores formés d’une grappe de nématoblastes, d’une cellule séminifère et d’une cellule de soutien, ainsi que nous avons eu plus haut l’occasion de le dire en parlant de certaines coupes.
C’est sur des dissociations que nous avons constaté la plupart des faits qui viennent d’être résumés. Mais les coupes les présentent tout aussi bien, à condition que le testicule ait été traité d’une certaine façon.
Dans les objets durcis par le liquide de Flemming, Pacide nitrique à 3 p. 100, l'acide oxalique concentré, ete., on ne voit pas toutes ces formes de spermatoblastes que nous venons de passer en revue. Les éléments du tube séminifère sont, ou bien disposés apparemment sans ordre (porc, bélier), ou bien
arrangés en colonnes radiales assez nettes, mais que l’on n’a cependant pas le droit, ce nous semble, de séparer de ce qui les entoure pour en faire, avec Biondi, des sortes de spermatophores où l’on trouvera trois stades différents de l’évolution des cellules séminales (taureau, rat, cobaye, etc.).
Tout ce que l’on peut reconnaître avec certitude, sur de telles préparations, c’est que, suivant un même rayon, on trouve le plus souvent un faisceau de spermatozoïdes plongés dans une substance spéciale, et une cellule de soutien. Plus rarement, on observe que le faisceau de spermatozoïdes se trouve sur le rayon passant par une cellule germinative ou séminifère, ainsi que Biondi l’a figuré, en découpant dans le tube séminifère un segment radiaire comprenant ces divers éléments.
Ce que les réactifs indiqués ci-dessus ne nous permettent qu’artificiellement de faire, l’acide osmique lé réalise pour nous. Nous nous sommes expliqué déjà plus haut sur cette action de l'acide osmique, qui disloque le tube séminifère en groupes, qui sont souvent des spermatoblastes typiques, souvent aussi des spermatoblastes de constitution différente de celle qui est regardée comme normale, et qui d’autres fois encore représentent tous les éléments d’une même génération issus d’une même cellule mère. C’est ce que l’on peut voir sur des objets qui ont été traités pendant plusieurs heures, ou mieux encore sur ceux qui, destinés d’abord à la dissociation, et utilisés en partie dans ce sens, ont été ensuite coupés. Sur de telles pièces, en qui nous avions, par la dissociation, reconnu la présence de ces variétés de
spermatophores, nous avons, pratiquant des coupes, retrouvé les mêmes formations. Nous y avons vu quelque chose de plus.
Nous avons constaté que les pédicules des spermatoblastes, de forme très irrégulière, frangés et dentelés, se présentaient avec le même aspect homosène, la même coloration que les portions de réseau que nous avons signalées dans les préparations faites à l’aide de l’acide osmique et à l’aide du liquide de Flemming. Pour que nous puissions dire que le pédicule des spermatophores, et le réseau du soidisant système de soutien, constitués de la même façon, se prolongent l’un par l’autre, il suffit que nous retrouvions cette continuité sur nos coupes.
Rien n’est plus aisé, et, ainsi que nous l’avions déjà fait pressentir à propos du système de soutien, les pédicules spermatoplastiques ne sont que des renforcements du vaste réseau que nous avons étudé. Seulement, pour observer, et cette similitude d'aspect entre les deux formations, et cette continuité, il faut se placer dans certaines conditions.
Pour que pédicule du spermatoblaste et réseau de soutien soient d'aspect semblable, il faut que les réactifs aient agi un temps suffisant. Quand on pratique des dissociations ou des coupes sur des testicules qui n’ont séjourné que peu de temps dans l'acide osmique, la tige des spermatoblastes se montre non homogène, mais granuleuse. C’est ce qui
fait qu’elle semble alors se confondre avec le proto-
plasma également granuleux de la cellule de soutien, et avec les lobes du spermatoblaste plus granuleux encore. Que si, au contraire, le réactif a agi