I. — Organisatton de la fleur et du fruit du dryobala

NOPS AR0MATICA.

Nous empruntons à YHistotre des Plantes la plupart des caractères qui se rapportent à Torganog'raphîe.

La fleur est rég^ulière, hermaphrodite, construite sur le type cinq (fig*. 2 et 3). Le calice est marcescent et accrescent ; il fait suite à un réceptacle lég*èrement concave et porte cinq sépales ég^aux imbriqués en quinconce dans la préfloraison , persistants et accrescents dans le fruit situé à leur base (fig*. 2 et 6). La corolle est composée de cinq pétales alternes avec les sépales et en préfloraison tordue. Les étamines sont en notnbre indéfini, un peu périgynes, libres, à filet court etlarg^, à anthères allong*ées, de sorte que celles-ci égalent deux fois la hauteur du filet; le connectif est étroit, un peu aplati, allongée en pointe au-dessus des logées linéaires; celles-ci sont légèrement introrses ou presque marginales, déhiscentes suivant leur longueur à valves inégales en haut et en bas, (fig*. 2, 3, 4) (1). Leg'ynécée

(l) C'est par erreur de typographie que, dans VHistoire des Plantes^ t. IV, p. 213, on a mis dans les caractères génériques des Dryohalanops : « valvis (antherarum) œqualibus »; le texte portait» inîequalibus..»

est presque entièrement libre, siipère, formé d'un ovaire à trois loges complètes ou incomplètes, surmonté d*un style dont l'extrémité stig'matifère est un peu dilatée, creuse, crénelée sur les bords. Dans Tang^le interne de chaque loge, on observe deux ovules collatéraux, descendants, incomplètement anatropes, avec micropyle tourné en haut et en dehors (fig. 3). Le plus souvent, tous les ovules, sauf un, avortent,' et il ne se développe qu'une graine. M. le D"" Oudemans, qui a eu à sa disposition de bons échantillons pour étudier le fait, nous en a bien fait connaître les particularités (1). Ce fruit singulier se compose d'une capsule renfermée dans une cupule|(fig, 6). Cette cupule n'est autre chose que le calice accrescent ; elle est de forme hémisphérique, à surface extérieure rugueuse; sa cavité est profonde de quelques millimètres. Des bords partent cinq grandes ailes (fîg. 6 c) égales, se recourbant en dehors vers leur extrémité supérieure, élargie un peu au-dessous du sommet; leurs faces sont parcourues par un grand nombre de réticulations qui partent d'une côte médiane; elles sont longues de 7 à 10 cent. La capsule est trivalve, arrondie, ligneuse. La déhiscence de ces valves est accompagnée de l'adhérence du spermoderme, qui se détache de la graine pour suivre lesparois de la capsule. M. le D"^ Oudemans, qui est, je crois, le seul à avoir signalé ce fait,* l'attribue à une structure particulière du spermoderme, qui présente, à sa surface externe, de grosses cellules saillantes qui seraient le moyen d'adhésion entre cet organe et les valves. N'y aurait-il pas là simplement un phé-

(1) Ann. des se, nat,, 4° sér., V, 90.

Domène dû à lag^ermination? Car, dans tous les fruits que M. Oudemans a eus en sa possesion, les g^raines avaient g'ermé dans l'intérieur du péricarpe, ce qui est encore une sing^ularitéà ajouter. Le périsperme ne semble pas exister; il est vrai que l'étude a été ftute sur des graines g^er m ées; et même de Vriese prétend l'avoir observé, bien que les g^raines qu'il possédât fussent aussi g^îrmées.JL'embryon, en se développant, refoule les loges voisines des graines avortées; car ordinairement une seule graine se développe. Mais cette règle n'est pas sans exception, et on peut en trouver deux arrivant à maturité, séparées entre elles par une cloison membraneuse, ou plutôt par deux ailes aboutissant à une cofumelle centrale. Cette columelle est sans doute le reste de la cloison a laquelle aboutissait la partie centrale des trois loges primitives. Elle existe même dans les fruits monospermes, mais elle est refoulée sur un des côtés et logée dans une rainure de la graine, et, en s'approchant du petit cotylédon, elle envoie deux ailes. Tune à droite, l'autre à gauche. Ces deux ailes se recourbent, pour se cacher sous les bords réfléchis du grand cotylédon. Les cotylédons sont de dimension bien différente, le plus grand enveloppant le plus petit, qui est entièrement caché par le premier; ainsi, les cotylédons sont contortupliqués, irrégulièrement lobés et comme ruminés (fig. 7 ^). La radicule est supère, conique, plus ou moins longue, suivant Tâg'e de la graine (fig. 7 a).

IL STRUCTURE HISTOLOÔIQUB.

!• Anatomie de la tige.

Je ne reviendrai pas sur Taspect extérieur de la plante; je m'y suis suffisamment étendu au début de

ce travail. Je ne m'occuperai ici que de la structure proprement dite. La disposition des parties constituantes offre des différences très-importantes à noter, selon qu'on étudie un jeune ran^eau ou une branche plus âg'ée. Nous alloas, dans cette étude, suivre la marche que nous croyons la plus naturelle, c'est-à-dire procéder en allant de Textérieur vers Tintérieur, et en indiquant, chemin faisant, ce que présentent les diverses parties que nous rencontrerons.

Epiderme (fîq;*. 8 a). — Sur un rameau de l'année, il est bien net; la paroi extérieure des cellules offre une cuticule épaisse^ s'enfonçant nettement entre les parois latérales des cellules épidermiques assez aplaties. Ces cellules ne forment qu'une seule rangée. Elles renferment un suc roug'eâtre qui donne à Técorce sa teinte spéciale.

Liège (fîg\ 9 a). — Vers la fin de la première année, Tépiderme commence à se fendiller, et on voit apparaître la première assise de liège. Dans un rameau de trois ans, répiderme a complètement-disparu; le suber forme de nombreuses assises de cellules serrées les unes contre les autres et disposées en séries radiales.

Parenchyme herbacé (fig'. 8 i et fig». 9 b). — Il est composé de trois ou quatre rang'ées de cellules, à parois minces, assez aplaties, offrant des g^ranulations dans leur intérieur, qui semblent être des g*rains de chlorophylle, mais qui, pendant la première et la deuxième année, sont masquées et remplacées par une substance roug*eâtre qui remplit complètement les cellules de ce parenchyme herbacé, comme presque tous les éléments de Técorce. Dans les rameaux plus âgés, ceux de trois ou quatre ans^ par exemple, la matière colorée dispa-

ratt de ces cellules, et laisse voir manifesteiueDt les g^rains de chlorophylle.

Cellules a parois épaissies rt canaliculées (fig. 8 et 9^. c). — En dedans du parenchyme herbacé, on trouve des couches nombreuses de cellules qui se distinguent, au premier coup d'œil, par leur aspect spécial. Ce sont des cellules dont les parois épaissies offrent de nombreux oriQces, qui se présentent comme autant de points noirs quand on les voit de face, et comme de petits canaux quand le rasoir les a divisés parallèlement à leur direction. Ces canalicules font communiquer entre eux, de la façon la plus évidente, les cellules. Les orifices sont plus évasés et d'un diamètre plus considérable que le calibre du canal. Il résulte de cette disposition en entonnoir très-manifeste sur ceux qui se présentent bien, que leur aspect, vu de face, peut être aréole, le cercle interne étant produitpar la lumière plus étroite du canal, et le cercle externe par le contour plus larg^ de rorificCvCest à peu près ce que M. Bâillon avait déjà sig^nalé, dans une note sur la structure histolof^iquedela tig^c des Mag'noliacées (1) .

D'ailleurs, les épaississements des parois cellulaires ne sont pas rég^uliers dans une même cellule; ils atteignent, en g*énéral, leur maximum sur les parois des cellules qui se correspondent exactement sur une surface assez étendue, tandis que Tépaississement peut être nul ou très-faible aux extrémités de la cellule. Il en résulteque ces cellules n'ont pas une forme bien rég-ulièrc. Mais, chose remarquable, sur une coupe transversale elles sont allongées tang'entiellement (fig*. iO), tandis

(i) In Adansonia, Vlll, 155.

qu'elles sont arrondies sur une coupe radiale (Gg*. li). On trouve, sur les rameaux jeunes, ces cellules remplies d'un suc roug^eâtre, comme le parenchyme herbacé et certaines autres parties de l'écorce.

Mais il ne nous semble nullement démontré qu'elles jouent exclusivement, comme le prétendait A. Gris, qui les étudia dans d'autres plantes, le rôle de cellules actives et sécrétantes. En effet, on trouve le produit de sécrétion dans des cellules à parois, qui ne sont nullement épaissies, comme dans celles qui le sont, et même le suc coloré existe déjà en notable quantité, alors que les cellules ont à peine commencé à épaissir leurs parois. Bien plus, on voit çàet là certaines des plus épaisses complètement vides, alors que toutes les autres, plus minces, sont remplies. Enfin, c*est au moment de leur plus g^rand développement que le suc coloré disparaît de Técorce, et n'y est plus produit. Car, à partir d'un certain âg*e, on ne trouve plus dans ces cellules de l'écorce la substance en question. Pour ces vmolifs, les cellules à parois épaissies et canaliculées ne nous semblent pas posséder un rôle spécial qui en ferait des org^anes particuliers de sécrétion. Du reste, dans nombre de plantes, tant sécrétantes, que non sécrétantes, on trouve des cellules offrant exactement ces mêmes caractères anatomiques.

Liber (fig*. 8 c et hg. 9 d). En dedans des cel* Iules à contenu roug*e^ apparaît le \i\iev. Dans un ra* meau d'un an il se présente sous forme de petits îlots, composés chacun de 10 à 20 fibres libériennes^ à cavité extrêmement étroite, se montrant comme un simple point noir sur la coupe transversale, et à parois très-épaissies, blanches et très-réfringentes, qui tranchent vivement sur les cellules voisines g'org^ées

d'un suc rouge foncé. Gesîlots de fibres libériennes sont entourés de tout côté par des cellules parenchyraaleuses, remplies ég^alementde substance rouge. Puis, en dedans, se montrent de nouveaux groupes de fibres libériennes, séparées encore entre eux par du tissu parenchymateux. Enfin une troisième zone de Tun et de 1* autre tissu se montrent plus intérieurement. Dans un rameau de trois ans, les tiots de fibres libériennes sont bien plus nombreux ; ils alternent également d'une façon très-régulière avec des cellules parenchymateuses. Les îlots les plus internes sont les plus étendus. 11 en résulte que le liber se présente sous la forme de séries radiales à forme !conique, dont la base serait en dedans, le sommet en dehors, et alterna^ tivement composées, en allant de Textérieur vers Tintérieur, de libres libériennes et de parenchyme libérien. Les diverses séries sont séparées entre elles par des cellules parenchymateuses, les unes à parois très-minces, allongées tangentiellement , bien régulières , constituant le parenchyme libérien proprement dit; les autres, plus étroites, formant les rayons médullaires libériens,

se continuant avec les rayons médullaires ligneux. Dans les rameaux de l'âge de ceux dont nous parlons, il n'y a plus de substance rougeâlre dans les cellules parenchymateuses. Nous n'avons pas réussi à mettre en évidence les fibres et cellules grillagées d'une façon non équivoque, si elles existent dans ce liber, même en traitant les coupes par la teinture d'iode et l'acide sulfurique.

Gambium (fig, 8rf et fig. 9 e). Dans les jeunes rameaux, il est rempli de la substance rougeâtre dont nous avons déjà parlé; et même, sur ceux qui sont plus âgés, par

exemple ceux de trois ms, on voit encore, dans cette même rég^ion.des cellules qui en sont g*org»ées.

Bois (fig. 8 ^ et fig». 9 f). Le bois est très-dense; les fibres, gerrée?, à parois très-épaissies, sont réfrinçentes comme des fibres libériennes, à lumière extrêmement étroite, souvent punotiforme. Et même, dans les rameaux âg'és de quelques années , les fibres ligueuses rappellent tout à fait, sur la coupe transversale, celles du Buis, c'est-à-dire que leurs parois très-épaisses offrent une quantité de petits pertuis et de canaux très-fins, en mêm,e temps que la cavité de la fibre est fort réduite. De très-g»rands vateseaux ponctués , comprenant à peu près toute la larg^eur qui sépare deux rayons médullaires voisins, sont disposés les uns près des autres, souvent plusieurs à la file, à peine séparés entre eux par quelques fibres lig'ueuses ou par quelques cellules de parenchyme. Ils se présentent sur la coupe loog'itudinale . comme de g^randes cavités au milieu des fibres serrées du bois. Leurs parois, extrêmement minces, 3ont criblées de ponctuations simples. Ces vaisseaux sont assez g'rands pour être vus sur un frag'ment longitudinal du bois, au moyen d'une simple loupe, où ils apparaissent comme de très-fines membranes d'un blanc nacré. Les cellules du parenchyme ligneux entourent complètement les gros vaisseaux ponctués, et forment des séries qui relient les vaisseaux entre eux ou avec les rayons médullaires.

Les faisceaux fibro-vasculaires sont séparés par les rayons médullaires (fîg. 9^) qui se continuent avec ceux du liber déjà signalés. Ils sont en général composés de deux rangs de cellules parallèles. Les rayons médullaires et les cellules du parenchyme ligneux sont rem-

plis de suc roug^tre. Gependanti à mesure que la plante vieillit, la proportion des oeilules parenchyniateuses diminue à mesure qu'augmente celle des fibres ligneuses, et bientôt on ne voit plus que les cellules des rayons médullaires, qui offrent enœre la même substance. A mesure qu'on se rapproche de la moellCi les vaisseaux diminuent de volume. Enfin, l'étui médullaire offre, eomme à l'ordinaire, des vaisseaux scalariformes et des trachées et ne présente rien de spécial à* noter dans l'état jeune. Mais, surdes rameaux très*ftgé9 ou sur le tronc, les éléments de cette région sont trèsdifficiles à distinguer, car ils sont plus ou moins altérés ou détruits par le produit de sécrétion qui s'y accumule et les déchire.

MoBLLE (fîg. 8/ et fîg. 9 h). Si jeune que nous ayons pris un rameau, nous avons toujours trouvé plusieurs cavités dans la moelle, sortes de canaux ou plutôt de lacunes (fig. 8 / et 9 /). Immédiatement contre l'étui mé* dullaire, on voit des cellules à suc rouge, comme toutes les autres cellules de la moelle, car il y en apeuqiii n'en renferment, dans les rameaux d'un ou de deux ans.^ Puis viennent des cellules régulières, à peu près arrondies ou plutôt polygonales par pression réciproque ; les unes ont conservé des parois minces ; les autres ont acquis des parois fort épaisses et apparaissent avec de nombreux pertuis et canalicules, exactement comme les grandes cellules décrites dans l'écorce; la forme seule de ces cellules est différente ; ici, la coupe transversale et la coupe longitudinale montrent qu'elles ont à peu près le même diamètre en tous sens. Les cellules à parois épaisses, comme celles à parois minces, peuvent renfermer le produit de sécrétion, et presque toutes

en sont gorgées. Au milieu de ces cellules, on trouve des lacunes de nombre et de dimension variables, suivant Fâge du rameau. Dans une branche d'un an, nous en avons trouvé trois. Tune plus grande médiane, et deux plus petites excentriques. Ces lacunes sont limitées par des cellules plus aplaties, allong^ées tangïentiellemënt à la lacune, comme si elles étaient refoulées à mesure que celle-ci s'agrandit. Ces , cellules limi- •tante» sont toujours gorgées de suc rougeâtre. Il arrive parfois que les lacunes excentriques empiètent sur lei^ faisceaux ; cela tient à ce que la lacune de la partie ceutraie des pétioles, comme nous le verrons plus loin, traverse la tige .

Sur les rameaux plus âgés, de trois ans par exemple, les lacunes sont plus nombreuses ; nous en trouvons • en général cinq sur ces rameaux de trois ans. Leur disposition n'est pas symétrique et présente un état différent de développement. Mais, chose remarquable, sur un rameau de cet âge, les cellules de la moelle, toutes à parois plus ou moins épaissies, ne renferment plus de substance rougeâtre, si ce n'est dans quelques rangées qui bordent les lacunes. Nous n'avons malheureusement pas eu à notre disposition de bourgeons pour étudier et suivre le mode de développement de ces lacunes; si jeunes que nous ayons pris les rameaux, les lacunes étaient formées. Cependant, nous verrons plus loin que, dans un très-jeune pédoncule du fruit, nous avons pu constater la manière dont s'établissent ces lacunes; et nous croyons que ce n'est pas trop forcer l'induction que de conclure du mode de formation des lacunes du pédoncule, à celui des lacunes du rameau. Disons ici que la formation des lacunes semble due à une des-

truction de tissu, et que, en considérant à la loupe, Tune de ces cavités médullaires sur une coupe longitudinale, on en voit les bords tapissés par une g*rande quantité de petites lamelles blanches offrant de fines ponctuations et qui semblent être des cellules mortifiées.

2" Anatomie de la feuille.

ËPiDBRMB SUPERIEUR (fig. 13, «.). — Lcs cellulcs qui le constituent offrent une cuticule épaisse; elles ne forment qu'une seule rangée, mais sont fort remarquables par leur grand diamètre, perpendiculaire aux faces de la feuille, et contribuent à donner à celle-ci une consistance coriace. Elles sont remplies d'un suc rouge qui se dissout facilement dans l'eau et dans la gly-' cérine ; c'est lui qui donne aux feuilles leur teinte particulière.

Epidbrme iNPBRiEUR(fig. 13, /l). — Il est constitué par une seule rangée de cellules à peine plus hautes que larges, colorées comme celles de Tépiderme supérieur. Seul, il nous a présenté des stomates ; et ceux-ci sont fort nombreux, comme il est facile de le constater en examinant un lambeau d'épiderme. Au-dessus des stomates se trouve une chambre à air assez spacieuse.

Parenchyme foliaire. — Sous Tépiderme, on voit trois rangées fort régulières de cellules en palissade^ remplies de chlorophylle (fig. 13, b)\ elles s'avancent jusque vers le milieu de Içi feuille. A partir de ce point, on voit de» cellules railleuses, limitant de larges espaces ; toutes ces cdlules sont remplies de [chlorophylle. Les cellules rameuses s'étendent des cellules en palissade à l'épiderme inférieur (fig. 13, c).

Faisceaux (fig». 13, d). La feuille est sillonnée par une quantilé considérable de faisceaux qui partent de la côte médiane et se dirigent à droite et à g^auche parallèlement entre eux. Ces faisceaux secondaires ne laissent voir entre eux qu'un espace à peu près aussi large que l'épaisseur des faisceaux eux-mêmes; il en résulte que ces feuilles sont très-fermes, coriaces.

Au centre du faisceau, se voit un espace vide, bordé de cellules minces et colorées, comme nous l'avons vu pour la moelle des rameaux. En dehors de cette lacune, et vers l'épiderme inférieur, se voient quelques trachées, et, plus en dehors, quelques vaisseaux ponctués et des fibres lig*neuses ; la lacune centrale est même complètement entourée par ces dernières. En outre, on trouve, tant du côté de l'épiderme supérieur que de l'épiderme inférieur, des fibres libériennes, disposées en croissant, de telle sorte que les extrémités des deux croissants se rejoig^nent, pour entourer complètement l'anneau lig^neux central ; puis en dessus et en dessous du faisceau se trouve du tissu fibreux qui arrive jusqu'aux épidémies tant inférieur que supérieur, disposition qui se rencontre dans d'autres plantes, par exemple, les graminées. La côte médiane nous a offert, sur la coupe transversale, trois lacunes plus rapprochées de la face inférieure que de la face supérieure de la teuille ; elle présentent les caractères signalés pour les autres. C'est à ces lacunes que se rendent celles que l'on trouve dans les faisceaux secondaires des feuilles, comme il est facilede le constater sur certaines coupes.

Pétiole. — Son parenchyme cortical offre la plupart de ses cellules remplies d'un suc coloré. Au centre, se trouvent des faisceaux ligneux, séparés par des rayons

iÛ

médullaires gï^rg^és de la mAine substance, La moelle, rejetée sur un côté de la masse fibro-vasculaire, a toutes ses cellules rempbes d'un suc rougreâtre. Mais ces cellules ne forment qu'une zone de quelques rangées, car la plus g^rande partie est détruite et forme une large lacune. En outre, on trouve sur la même coupe quelques petites lacunes, disposées sans ordre, à forme îrrégulière, ovalaire le plus souvent, et qui, comme celles de la moelle, sont bordées de cellules aplaties à contenu coloré.

3' Pédonatle du fruit (fig. 14),

Sur un pédoncule très-jeune, les cellules sont irrég'ulières, la plupart, à parois sinueuses, avec absence a peu près complète de cellules à contenu rouge, sauf tout à fait à la périphérie de la moelle, immédiatement contre Tétui médullaire. Dans un [certain nombre de cellules on trouve des cristaux d'oxalate de chaux (fig. 15). Vers la partie moyenne de la moelle on observe une zone de nuance rougeâtre (c), du bord interne de laquelle partent des cellules. dont le grand diamètre se dirige vers la partie centrale {d). Ces cellules sont environ deux fois plus longues que larges, sur la coupe transversale ; les unes affectent une forme bien régulière, à parois droites; d'autres soni plus ou moins sinueuses, irrégulières, plus ou moins coniques, à base externe. Certaines de ces cellules sont assez longues pour arriver jusqu'au centre; d'autres, plus courtes, n'y arrivent pas, et alors, on voit deux cellules superposées. La circonférence de ce cylindre central est bordé de cellules, en général plus petites et à peu près arrondies; quelques-unes plus grandes et

irrégulières, et toutes sont remplies d*un suc coloré roug^âtre. M. le D** Oudemans a dans son travail sur lastructupe du fruit du Dryobalanops décrit, et fig^uré, une coupe du pédoncule du fruit. D'après jcet auteur, la partie centrale serait occupée par une série de cellules régulières, rayonnantes, serrées les unes contre les autres, coniques, à base extérieure et laissant toujours entre leurs sommets, c'est-à-dire au centre de cet ensemble, un espace vide. Il y a donc de notables différences entre la disposition indiquée par M. Oudemans et celle que nous avons constatée. A quoi tiennentelles? nous ne saurions le dire positivement. Il n'est pas impossible que la disposition varie d'un pédoncule à l'autre, suivant Tâge ou quelque autre circonstance* Quoi qu'il en soit, je ne crois pas qu'une structure semblable ait jamais été indiquée dans quelque autre plante. Elle est fort curieuse et mérite. d'attirer l'attention. Reste maintenant à se demander quelle est la nature morphologique et le but de cette disposition? Pour cela, considérons un pédoncule de fruit à un état plus avancé. Nous rie trouvons plus alors les cellules de la partie centrale; elles ont disparu; et, à leur place, se trouve une cavité, analogue à celle que nous avons rencontrée dans la lige et en présentant les mêmes caractères. Nous pouvons donc dire que très-probablement les rameaux très -jeunes, avant de présenter une lacune centrale, offrent d'abord des cellules analogues à celles d'un jeune pédoncule ; puis, ces cellules centrales venant à se détruire et à disparaître, il en résulte la lacune en question.

4° Cupule du fruit.

La cupule du fruit offre dans son épaisseur une grande

quantité de vacuoles ou lacunes. Ces lacunes sont allongées dans le sens vertical, à peu près arrondies ou ovalaires dans le sens transversal. Elles sont complètement vides, du moins sur les échantillons trèsnlesr séchés que nous avons eus à notre disposition^ et offrent le plus souvent des débris de cellules blanches à la lumière directe, analog^ues à celles qui ont déjà été sig^nalées. Elles offrent sur leur pourtour une teinte roug^eâtre, comme toutes les autres, et tout ce qui n'est pas fibre ou vaisseau dans le tissu de la capsule est rempli d'un contenu ainsi coloré.

Ailes du calice, — Elles sont réticulées, grâce à la disposition des nombreux faisceaux qui les sillonnent en tous sens et leur donnent une consistance à peu près coriace. La coupe transversale a un aspect monîliforrae, dû à la saillie des faisceaux sur les deux faces de Taile du calice. Ces faisceaux offrent aussi une partie centrale vide et bordée de cellule^ à contenu rouge. Chaque groupe de faisceaux est séparé des groupes voisins, par un parenchyme mêlé de quelques fibres ou vaisseaux. L epiderme est coloré comme celui des feuilles. Il n'offre pas de stomates, d'après M. Oudemans.