PHARYNX
Le pharynx commence au niveau du collier œsophagien; sa partie antérieure est formée d’une loge médiane et de deux latérales fermées en cul-de-sac; la loge médiane est munie souvent tout à l'arrière d’une languette triangulaire au niveau postérieur du muscle pharyngien dont le sommet est dirigé à l’avant et est très innervé (fig. 56, 65) ; les cellules diffèrent de celles de la couche épithéliale par leur volume et leur coloration.
On pourra aisément le contrôler sur des coupes pariélales très épaisses d'Allolobophora fœtida légèrement colorées au picrocarmin. É
Le pharynx prend au niveau du collier œsophagien une épaisseur considérable et le muscle pharyngien que nous avons décrit plus haut vient s'attacher par sa partie supérieure à la paroi dorsale de la cavité du corps.
De nombreux plis sillonnent ses parois ; il existe souvent une seconde cavilé médiane ventrale pharyngienne qui provient de ce que, en se conlraclant dans le liquide fixateur, le pharynx a dû se replier plusieurs fois sur lui-même (PI. XIIT, fig. 68).
La paroi pharyngienne possède un plateau cilié surtout à la partie supérieure qui est constituée par de grosses cellules (&. allongées chez Lumnbricus herculeus ; (b. polyédriques chez AU. chlorotica ; (ce. nombreuses, aplalies et à plusieurs couches chez Atlolobophora turgida.
Des vaisseaux sanguins circulent dans le traclus de fibres musculaires qui forme le muscle pharyngien. Dans l’interstice de ces fibres sont des cellules dont on n’a pas pu jusqu'à maintenant interprêter le sens physiologique; en colorant au bleu de méthyle et au
ANATOMIE DES LOMBRIGIDES. 247
vert d'iode, on pourra très bien conslaler que ces cellules se continuent jusqu'à la couche de l’épithélium par un fin prolongement de sorte que ces cellules pourraient bien avoir une fonction de sécrétion.
Le pharynx est maintenu en place par des faisceaux de fibres musculaires qui s’insérent à l'arrière sur la couche des ‘muscles circulaires et à l'avant sur le muscle pharyngien. Celle disposition varie, 1l est vrai, dans le détail, pour chaque espèce. C’est ainsi que pour Allolobophora rosea el chlorotica, ces faisceaux sont considérables, tandis que chez le Lumbricus feslivus et Allurus tetraedrus ils sont très lénus (fig. 59, A).
(ESOPHAGE.
L'æsophage, qui fait suite au pharynx, est comprimé latéralement par les organes génitaux et les cœurs latéraux.
Il présente donc une coupe frontale ovale; son anatomie histolo- : gique diffère un peu de celle de l'avant dans ce sens qu'on peut y reconnaitre trois couches distinctes. Des couches épithéliales analogues à celles de la cavité buccale très vascularisée à la partie inférieure, une couche de muscles longitudinaux et parfois une couche de muscles circulaires.
L’analomie de l’œsophage n’a pas été, jusqu'à ce jour décrite d'une façon satisfaisante. Sur une coupe frontale (A/o{. chlorotica et rosea) celte couche épithéliale prend l'aspect d’une couche à villosités très développées, glandulaire, très vascularisée.
L’œsophage d’Allurus peut se diviser en deux parties différentes :
Une première antérieure, comprise, dans les segments 4, 5, 6, 7 et poussant transversalement deux diverticulum.
Une seconde, postérieure, rectiligne, mais à parois constiluées par de nombreux follicules glandulaires.
On a cru généralement que c’étail au niveau de la cavité buccale que le Ver sécrétait le mucus lubréfiant les aliments. Nous ne le croyons pas, les cellules glandulaires étant à ce niveau très rares, ce qui n’est pas le cas pour la paroi de l'æsophage.
Sur des coupes pariélales de Lumbricus festivus lraitées au nitrate d'argent (colorées très légèrement à l'hématéime el non passées dans l’eau courante), on remarque très bien Pimnervalion el la vascularisalion de ces organes.
248 E. DE RIBAUCOURT.
Les noyaux cellulaires sont siluës sur 1e bord de l’épiderme qui est richement innervé à sa partie inférieure.
Chez Lumbricus, l'œsophage est presque rectiligne, la parlie extérieure de la paroi de l'œsophage est recouverte de place en place d’amas cellulaires que je n'ai pu déterminer ; ces éléments différent beaucoup des glandes chloragogènes et des cellules péritonéales par leur structure et leur disposilion.
En résumé, la forme générale de l'æsophage varie un peu suivant les espèces.
Fra, 42
Fic. 13
F1. 12. — Paroi œsophagienne ; A plateau; B épithelium ; G couche vascularisée par les vaisseaux F; E muscles circulaires et longitudinaux. = FiG. 13. — (ŒEsophage d'AXolobophora turgida var. minima. A. B. Muscle
pharyngien ; G couche musculaire lôngitudinale ; D muscles cireulaires ;
Ed
E vaisseaux ; F épithélium ; G dissépiments,
Elle peut se ramener à trois Lypes dislinels :
1° L’œsophage es! rectiligne ; ex: AZ/olobophora lurgida; dans ce cas, la partie antérieure de lœsophage est plus considérable que sa parlie postérieure. Les parois cellulaires de l'avant sont très épaisses el sont disposées parfois suivant plusieurs couches. Elles
PA rs
ANATOMIE DES LOMBRICIDES. 249 , = DE are: Et ue e ; - diminuent de plus en plus d'avant en arrière, si bien qu'aux environs
du diverticulum de PErRreR elles ne forment plus de villosilés mais une couche épithéliale continue très mince, siluée sur une couche de muscles circulaires reposant elle-même sur une couche de muscles longitudinaux. Il n'existe pas de diverticules (fig. 13).
2 La partie antérieure de l'æsophage peut accentuer la différencialion en émellant quelques diverticules pairs transversaux ; ex: Allurus (fig. 14). Les parois de l’œsophage restent de la même épaisseur à lavant comme à l'arrière et la constitution histologique reste identique à l'avant comme à l'arrière.
3° Enfin, il peut y avoir des diverticules pairs sur toute la longueur
- de lœsophage; ex: Alolobophora putris (fig. 16).
Cette partie du tube digestif est loujours extrêmement vascula-
risée.
Ce 4 Fic. 1° Fi. 14. — Œsophage d'Allurus tetraedrus; Er. 15. — Œsophage d’A/lolobophora fœtida ; Fig. 16. — Œsophage de Dendrobæna putris ; B. diverticules ; P diverticulum de Perrier; D dissépiments; C partie postérieure de lœsophage ;
H glandes de Morren. Le (1).
Comme on le voit, l’œsophage à une constitution anatomique Lypique pour chaque espèce mais; entre l’æsophage relalivement
(1) Voir explication de la fraction page 229.
290 E. DE RIBAUCOURI.
simple d'Alolobophora turgida, non segmenté (fig. 13), et celui d'Allolobophora putris il y a une série d’intermédiaires (fig. 15). Quant à son histologie, nous renvoyons à la figure 12.
GLANDES DE MORREN fig. 17-32 et PI. IX-XIV, fig. 55-72). Fixation et coloration
Dans une communication à l’Académie des sciences (19 juin 1899), je donnais en résumé le résultat de mes recherches concernant l'aspect et Fhistologie de ces glandes. Leur étude est très difficile : parce que les lissus sont parfois gorgés de cristaux qui ne se laissent pas couper par le rasoir; parce que pour fixer convenablement les tissus il faut éviter de se servir de liquide tenant en dissolution des acides qui abiment rapidement les cellules glandulaires, qui donnent aux noyaux une forme éloilée et qui dissolvent les cristaux contenus dans celle partie du tube digestif. La coloralion qui m’a donné les meilleurs résultats pour l’élude des glandes est le carmin de GRENACHER.
Les colorations simultanées à l’hématéine et éosine, à l'hématoxiline et safranine donnant de mauvais résultats, je me suis borné aux colorants de carmin. Pour êlre certain que la cristallisation des produits sécrélés n’était pas le résultat d’une action chimique provoquée soit par l'alcool, soit par les liquides fixateurs, J'ai étudié par dilacération les tissus glandulaires sur l'animal vivant.
Pour éviler que les {issus soient détruits par les cristaux, lors de ‘la coupe, j'ai d'abord procédé par coupes très épaisses, ce qui m'a donné l'aspect général de chaque glande pour chaque espèce.
J'ai étudié ensuite la constilulion histologique des tissus. Les glandes de MoRREN sont situées à la partie postérieure de l’œsophage et sont constituées par un lissu glandulaire; ce dernier donne à celte partie du tube digestif un aspect globuleux, renflé, différent suivant les espèces.
Étude anatomique ef histologique
Genre Lumnbricus Kisex (fig. 17-22).
Ces glandes ont été éludiées chez Lumbricus et mentionnées dans plusieurs genres. On a été enclin à les représenter sous le
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même aspect dans les cinq autres genres, ce qui est une erreur.
M. Epmoxb Perrier les à nommées glandes de Morren. Nous éludierons les principaux Lypes de ces glandes, qui différent assez, comme on le verra plus loin.
Dans le genre Zumnbricus Eisex il y à quatre paires de spécialisalions glandulaires (fig. 31), et non pas trois comme on l’a décrit.