PARASITISME

Les grands kystes dont nous venons de parler, colorés el préparés au baume de Canada, montrent qu’ils sont constitués par de petits kystes de Nématodes, de Monocystlis el des soies Lombées parfois même avec leur sac séligère dans la cavité périviscérale ; le tout est réuni en une seule et unique masse par les amæbocytes décrits plus haut qui petit à petit perdent leurs noyaux et se fusionnent par lyocytose. Tout cela a été décrit par les auteurs, de sorle que nous ne nous y arrêlerons pas. Ces Nématodes s’enkystent en prenant de préférence deux ou trois positions spéciales.

Le kyste peut n’être formé que d’un Nérnatode isolé et enroulé en spirale ou de deux Nématodes accolés (?) par leur partie antérieure ou de milliers de Nématodes dans des positions diverses. C’est l’ensemble de tous ces kystes qui forme le grand kysle que l'on aperçoit souvent par transparence au travers des téguments.

Nos recherches ont porté sur les parasites enkystés à l'arrière du corps ; Si l’on dissêque la partie caudale du Lombricide, qu'on recueille les grands kystes el qu'on les place sur du sable humide préalablement aseplisé, on constate qu'au bout de deux ou trois jours une partie des Nématodes est sortie du grand kyste qui se désagrège. L'autre partie reste enkystée dans les petits kystes partiels.

Les Nématodes qui sont sortis du grand kyste sortent de leur coque et remuent beaucoup dans l’eau. Quelques jours après, ne se trouvant pas dans des conditions de vie favorables, ils meurent presque tous. Ceux qui résistent sont immobiles pendant quinze jours environ; puis on constate que le Nématode s’est sécrété une seconde cuticule au-dessous de la première.

De plus, le corps du Nématode s’est sensiblement réduit et la cuticule primitive externe forme une sorte d’enveloppe protectrice jusqu’à ce que des conditions favorables viennent favoriser la mue définitive qui le débarrasse de la cuticule qui est devenue inutile. J'ai un petit bocal rempli de ces mues qui sont analogues à celles qui ont été mentionnées ailleurs en 1889 chez un autre Nésnatode.

Elles en différent néanmoins par quelques points de détail.

ANATOMIE DES LOMBRICIDES. 297

Je me suis demandé d'où provenaient ces Nématodes. En ayant trouvé de nombreux dans les organes excréteurs de la partie caudale, j'ai mis Notogaina fœtidu avec plusieurs de ces Nématodes éclos dans un petit bocal avec de l’eau et j'ai constaté que ceux-ci faisaient lous leurs efforts pour entrer dans Notogama fœtida par n'importe quel orifice.

Le lendemain, ces Némnatodes avaient disparu. A noter : que leurs organes gêénilaux élaient arrivés à malurilé et que les poches copulatrices des mâles proéminaient parfois à l'extérieur et étaient soutenues par une charpente spéciale.

Et comme, le lendemain, ces Némalodes avaient disparu, j'en ai conclu qu'ils étaient arrivés à pénétrer dans la cavité périviscérale.

J'ai fait une coupe de la partie postérieure de ce Notogama fœtida et j'ai constaté, dans les organes segmentaires la présence de Nématodes. Mais ils étaient d’une taille inférieure à ceux qui étaient enkystés à la partie caudale.

La conclusion principale que nous tirons de cette étude, c’est que les Néimatodes parasites de Lombricides peuvent opérer une véritable mue de leur couche cuticulaire lorsqu'ils passent par une période de vie ralentie.

J'ai souvent rencontré dans l'intestin du genre Allurus des embryons ciliés. Ils sont très allongés, fusiformes. Sur une coupe transversale, on aperçoit à l'extérieur un grand nombre de cils vibraliles qui peuvent se détacher en masse du corps principal, comme une calotte. Au-dessous, nous avons trois couches concentriques très distincies amorphes entourant un axe central.

J'ai constalé que ces embryons pouvaient perforer la paroi de l'intestin et qu'ils perdaient alors leur couche ciliaire. Je n'ai pu suivre plus loin l’évolution de ces parasites.

ENCHYTRÆIDES CARNIVORES.

Ayant mis plusieurs Lombricides de différentes espèces dans un bocal rempli de terre humide, j'ai constaté l'éclosion rapide dé multiples Enchytræides (1).

(1) M. le D' BRETSCHER (de Zurich) m'écrit qu'il a observé des faits analogues. Les exemplaires d'Enchytræides que je lui avais envoyés, n'étant pas parvenus à maturité, n'ont pu être déterminés en tant qu’espèces, mais la classification en a été exactement établie en tant que genre (genre Frederica).

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Ceux-ci, véritables carnivores, se sont d’abord attaqués au genre, Lumbricus, puis aux Notogama rosea et enfin aux Motogama fœtida en enfonçant dans la cuticule du Lombricide leur premier segment dont les soies étaient transformées en sorte de crochet. Lumbricus sécrétait abondamment par les pores dorsaux le liquide périviscéral (Iymphe). Des taches rouges se formaient aux endroits attaqués. Au bout d’un ou deux jours il ne restait plus de vestige des Lombricides qui étaient absorbés entièrement au niveau des places qui avaient été attaquées. Ces Ænchytræides étaient rassemblées par milliers aux endroits décrits plus haut.

J'ai renouvelé plusieurs fois l'expérience et chaque fois le Lombricide a été d’abord tué, ensuite rapidement absorbé par les Enchytræides.

SPERMATOPHORES (fig. 54-55).

Dans un travail sur les spermatophores de Lombricides (Revue Suisse de zoologie, vol. IV, 1896), je distinguais trois sortes de spermatophores. ©

a) Ceux qui semblent projetés en dehors, en restant sur un socle plongé dans les téguments.

b) Ceux qui sont simplement attachés par un système quelconque au-dessous de la cuticule et recouverts par elle, laissant passer une saillie en dehors qui porte l’orifice du spermatophore.

c) Ceux qui sont enfoncés en forme de poire, dans les téguments autre part que sur la face ventrale.

Leur position varie, suivant les espèces, depuis le quatorzième anneau jusqu’au troisième anneau du clitellum.

Chez nos Lombricides d'Europe, on n’a pas pu en découvrir sur les anneaux qui suivent le clitellum.

HOFFMEISTER (42, 43, 45) les a nommés pénis et appendices génitaux ; EDMOND PERRIER spermalophores, soies péniales transformées, D'UnekeM glandes sétigères transformées, FRiTz-MULLER et Pau FRAISsE (82) spermatophores.

Je ne puis admettre, sans réserves, qu'on appelle spermatophore un organe parce qu'il contient, à un moment donné, une goutte de sperme, sans être cerlain que la fonction physiologique de fécondation qu'on lui attribue, en lui donnant le nom de spermatophore, est bien celle qui lui est dévolue.

ANATOMIE DES LONBRICIDES. 299

Or, est-il certain que chez les Lombricides le sperme contenu dans les sacs appelés spermatophores serve à la fécondation ? Rien ne le prouve d’une manière définitive. On n’a jamais trouvé de débris, de parcelles de spermatophores dans les cocons. La provenance et la fonction physiologique de ces organes me paraissent donc très problématiques.

LEUCKART, HEÉRING, P. FRAISSE, sans pouvoir conclure d’une manière définitive, ont avancé plusieurs hypothèses. FRAISSE à cru que le spermatophore provenait d’une sécrétion de l'anneau sw lequel il était fixé.

D'autres auteurs ont cru au contraire que le spermatophore provenait des spermathèques réceptacles séminaux et qu'il était dans la suite accroché sur un autre Ver par le Ver qu'ilavait primitivement.

C’est cette théorie qui a réuni, à tort croyons-nous, le plus de partisans. Nous avons étudié cette question et voici quel a été le résullat de nos recherches.

Lorsque le vingt-sixième anneau porte un spermatophore, il est beaucoup moins gonflé, beaucoup moins proéminent qu'auparavant. Les tubercules du vingt-sixième anneau sont fendillés et ratatinés. Au contraire, lorsqu'on examine le Ver avant l’accouplement les parties ventrales latérales du vingt-sixième anneau sont extraordinairement turgescentes, proéminentes formant de gros tubercules.

J'en ai conclu que la présence du spermatophore a une influence sur la capacité de ces tubercula.

FRAISSE a étudié en détail l’histologie de ces tubercula au vingltsixième anneau. Il a mentionné leur constitution glandulaire et la présence de deux grandes soies transformées en longs appendices annexes de copulation.

Embryologie. — J'ai décrit jadis la forme ornementée de la partie supérieure de ces soies. Elles correspondent à peu près à la deuxième rangée des soies ventrales. La partie inférieure du sac sétigére s'enfonce dans le tissu conjonctif et s’allonge. La pointe acérée de la deuxième soie (soie de la deuxième rangée) proémine légèrement à l'extérieur, celle de la premiére rangée reste complétement enfoncée dans la paroi du corps. À ce moment les cellules avoisinant ces soies, que j'appellerai soies copulatrices, commencent à devenir plus grosses, plus claires, plus nettes. Il est facile de

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constater ce qui précède en prenant des Lumbricus herculeus avant l’accouplement et en étudiant l’histologie de la partie ventrale du vingt-sixième anneau (fig. 54 B).

Pour continuer cette étude, j'ai fixé des Vers récoltés pendant l'accouplement (fig. 54 A). Le tubercule gauche du vingt-sixième anneau avait l'extrémité supérieure de la soie copulatrice D sortant par un petit orifice ; l’autre soie n’était plus visible ; à la place de sa partie inférieure existait une sorte de socle I et de sac de consistance chitineuse, analogue à la substance dont est formée la soie.

Fic. 54. — A, Tubercula du 26 anneau de Lumbricus fixé pendant l'accouplement. À soies; B fente par où sort l'extrémité de la soie copulatrice ; T tige du spermatophore ; H éperon ; F vésicule (mucophore). B. Tubercula du 26m anneau fixé avant l'accouplement; A soies ; B base du sac sétigère ; G, D sac sétigère avec les soies copulatrices ; I socle.

Le tubercule droit n'avait pas de sac mais un véritable spermalophore à fleur de peau (fig. 54 A). Le sac s’étail done transformé en une vésicule supérieure en forme de ballon F disposée sur une tige T; celle tige était flanquée d’une sorte d'éperon H. La spirale caractéristique. du spermatophore de Lumbricus pouvait à la rigueur s’apercevoir. — La soie copulatrice B était visible et enfoncée {très profondément. Sa pointe apparaissait nettement par l'ouverture B.

De plus, la cuticule était fendillée à cette région de l'anneau comme si elle allait laisser le passage libre au spermalophore qui élait à fleur de peau.

De cette étude j'ai tiré les conclusions suivantes :

Que les permatophore du Luinbricus herculeus prenait naissance sur l'anneau qui le supporte ;

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Que le spermatophore était formé par les cellules glandulaires des tubercules du vingt-sixième anneau el non pas dans les Spermathèques et que par conséquent il n’était pas attaché par un autre Ver à la place qu’il occupe habituellement.

Pour expliquer la physiologie de cet organe et à titre absolument. hypothétique je dirai que lorsque le spermatophore du Lumbricus herculeus n'est pas encore projelé à l'extérieur des léguments, sa vésicule est très gonflée quoique ne contenant pas encore du sperme. Elle contient néanmoins un liquide. Lors de l’accouplement, gràce à une excitation quelconque, le spermatophore est projeté à l'extérieur en même temps que la soie copulatrice par les muscles qui l'entourent. On ne doit pas oublier, en effet, que ce vingtsixième anneau correspond pendant l’accouplement au quinzième anneau de l’autre Ver où est l’orifice du canal déférent.

Le liquide contenu dans la vésicule du spermatophore s'écoule au moment de l'expulsion de la soie copulatrice; ce liquide a probablement un rôle excitateur; peut-être provoque-t-il l’éjaculation des organes mâles?

Cette vésicule une fois vide a tendance à reprendre sa forme primitive et si on se représente qu’à cet instant les anneaux quinze à trente sont couverts de sperme on comprendra aisément comment ces vésicules absorbent mécaniquement le sperme qui les baigne.

FRAISSE avait donc raison en présumant que les spermatophores se formaient au vingt-sixième anneau; ces organes ne sont donc pas des conformations, qui s’attachent aux environs des soies copulatrices, comme l'ont cru plusieurs auteurs, mais des organes annexes de copulation, sé formant sur l’anneau qui les porte.

Ray-LANKESTER (64)a pris les soies du vingt-sixième anneau pour des soies copulatrices; on voit que l'étude de ce vingt-sixième anneau semble donner raison à cette hypothèse.

Le spermatophore (?) tombe peu de temps après l’accouplement. Il se ratatine d’abord, devient très friable, son contenu se sèche rapidement ; aussi est-il probable que le sperme qui y est renfermé ait été absorbé comme je l’ai expliqué plus haut, mécaniquement et fortuitement.

Ces spermatophores ne sont pas sur le trajet des œufs ; lors de la ponte il y a longtemps qu'ils ont disparu; de plus, la poche du spermalophore (?) n’est pas musculeuse; elle ne peut donc pas

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expulser d'une façon convenable les longs filaments spermatiques typiques des Lombricides.

Nous savons qu'il n’en est pas de même des spermathèques (réceptacles séminaux), qui ont un système musculaire hautement développé et qui peuvent facilement expulser le sperme contenu dans leur intérieur et favoriser ainsi la fécondation des œufs.

En résumé, nous ne croyons pas que les spermatophores des Lombricides aient une fonction directement fécondatrice.

Nous croyons au contraire que ce sont des organes annexes de copulation qu'il serait préférable d'appeler mucophores.