Ibid., p

1,'CEUF ET L'EMBRYON

Il consiste en une paire de canaux très fins entortillés sur euxmêmes et qui s'ouvrent, d'une part, dans la cavité générale de l'embryon, d'autre part, à l'extérieur. Leurs ouvertures internes sont tournées du côté dorsal {p. v, fig. 2, pl. I), la portion du tube qui les porte repose sur la partie ventrale du tube stomacal et sur la partie inférieure des glandes. Cette partie du tube aquifère est renflée et se termine en entonnoir. On trouve également un entonnoir à la partie inférieure de chaque tube aquifère, soit quatre en tout.

Lorsqu'on examine dans de l'urine un embryon vivant, le seul signe qui, en dehors de la transparence de ses tissus, permette de reconnaître sa vitalité, est un faible mouvement de petites flammes ondulantes placées dans ces entonnoirs. Ces flammes produisent l'apparence d'une onde se propageant sur les parois de l'entonnoir avec une grande lenteur. Ce mouvement, observé pour la première fois par Cahier, mais mal interprété par lui, a reçu son explication véritable de Raillet. Le mouvement d'onde produit au niveau des pavillons en entonnoir du système excréteur devient bientôt très rapide si l'on fait arriver de l'eau pure sur l'embryon; ensuite les cils vibratiles du corps se mettent eux-mêmes en mouvement, et l'éclosion ne tarde pas à avoir lieu. S'il est très facile d'observer les entonnoirs placés à la partie inférieure des tubes aquifères, en revanche, il est impossible de voiries orifices par lesquels ces entonnoirs communiquent avec l'extérieur, tant qu'on se contente d'observer dps animaux vivants dans l'urine. Au contraire, sur les animaux fixés par l'acide osmique, on voit aisément deux petites ouvertures circulaires dont les bords sont plus ou moins écartés. Elles sont continues avec les pavillons inférieurs des tubes excréteurs {o. exc, fig. 3, pl. I). Ces ouvertures sont au nombre de deux, elles sont placées sur la face ventrale au niveau du tiers postérieur du corps de l'animal, et sont entourées de cils particuliers.

La portion tubulairc du système excréteur consiste en un long canal très fin, entortillé sur lui-même. Il est difficile de dire si ce canal émet des branches latérales ou bien s'il reste unique sur toute sa longueur. Sur les animaux fixés par l'acide osmique, les

^8 ÉTUDE SUR LE BILHARZIA HyEMATODIA

tubes excréteurs se voient assez difficilement, tandis que leurs extrémités ou pavillons se distinguent très bien. Dans la figure 2, on voit sur un embryon de profil, une assez grande longueur du tube excréteur. Ce dernier est formé d'une membrane mince et sans structure qui se colore bien par le carmin, mais qui ne présente sur son trajet aucun noyau.

Cellules germinales.

A côté des organes que nous venons de décrire, l'embryon renferme encore, dans sa moitié postérieure, un grand nombre de cellules qui forment une partie importante de sa masse. Ce sont des éléments volumineux, arrondis, pourvus d'un noyau fortement coloré par le carmin et d'un protoplasma très réfringent. Ils répondent, sans aucun doute, aux cellules germinales des larves de trématodes, à ces éléments mis en réserve dans le corps des embryons pour former les larves connues sous le nom de rédies. Leur forme habituelle est arrondie chez le vivant, mais dans les individus fixés par les réactifs, ils prennent souvent un aspect anguleux par pression réciproque. Les cellules germinales se présentent sous des aspects assez différents : tantôt elles forment un seul amas qui occupe toute la partie postérieure du corps (fig, 3 et 4, pl. I), tantôt elles sont groupées en plusieurs petits amas plus ou moins distincts les uns des autres (fig. 2). Chacun de ces derniers ressemble assez à une petite rédie comparable à celles que l'on trouve dans le corps des embryons de certains trématodes et que Leuckart a représentées ' , mais c'est là un cas rare et nous ne croyons pas qu'on puisse se fonder là-dessus pour admettre que les embryons de Bilharzia engendrent des rédies. En réalité la distribution des cellules germinales en groupes distincts est due simplement à un déplacement des cellules produit sous l'influence des mouvements du corps. On voit, en elFet, dans les figures que nous donnons ici, que les cellules germinales ne forment pas une masse compacte limitée par une membrane d'enveloppe, mais que placées les unes

i. Leuckart. Parnsilen, 2c éd., 3» fasc, ôg. 38.

L'ŒÎUF ET L'EMBRYON

h Côté des autres et séparées par de tout petits intervalles, elles ne doivent être que très lâchement unies entre elles, et peuvent se prêter facilement à des déplacements plus ou moins étendus.

Entre les téguments de l'embryon et les organes internes se trouve une cavité plus ou moins étendue (fig. 2 et S, pl. I). Cette cavité est surtout développée dans la moitié antérieure du corps ; elle a la forme d'une fente traversée cà et là par des petits ponts de substance qui se portent des organes internes sur le tégument, et qui ont déjà été bien représentés par Loos. En arrière, les cellules germinales sont intimement accolées aux téguments et la cavité générale manque toujours. Ainsi, dans l'embryon figure 2, où cette cavité se prolonge très loin en arrière, le groupe le plus postérieur des cellules germinales est situé en dehors d'elle, c'est-à-dire est accolé aux téguments. Cette cavité répond sans doute à la cavité de segmentation de la larve, formée pendant les premiers stades du développement.

Évolution de l'embryon; sa destinée.

Comme nous l'avons déjà indiqué plus haut, nos connaissances sur le développement de Bilharzia sont très incomplètes, car on ne connaît guère de ce développement que le stade que nous venons de décrire. On n'a pas suivi les premières phases du développement qui se passent dans les voies génitales de la mère, et, fait très remarquable, tous les embryons rejetés au dehors par l'hôte qui héberge les vers, sont toujours arrivés au même stade de développement; nous ne connaissons donc bien qu'un des états sous lesquels peut exister le Bilharzia avant l'âge adulte, c'est l'état de larve infusoriforme sous lequel il vit dans Feau aussitôt après son éclosion. Comme il est impossible d'admettre que les œufs rejetés avec les urines aient tous le môme âge, et aient séjourné pendant un même laps de temps dans les tissus de la vessie de leur hôte, on est conduit à penser que les embryons se développent jusqu'à l'état ci-dessus décrit en parcourant le vagin de la femelle, puis qu'arrivés dans les tissus de l'hôte ils restent au môme état de développement pendant tout le temps qu'ils habitent ces tissus. C'est là

ÉTUDE SUK LE BILHARZIA H^iMATOBIA

une période de vie latente plus ou moins comparable à celle d'un cysticerque de tœnia soUum enkysté dans les muscles du porc Cette période de vie latente peut avoir, bien entendu, une durée variable, mais elle paraît limitée cependant à un certain laps de temps au bout duquel le corps de l'embryon est envahi par les sels calcaires et transformé en un petit bloc de carbonate de chaux qui peut devenir le centre de la formation de véritables calculs, ainsi qu'on l'a déjà dit. C'est là un des modes de destruction des embryons : nous n'en parlons ici que pour signaler cette mort possible des embryons au sein des tissus.

Arrivés dans l'urine, les œufs ne se développent pas encore, et le seul signe de vie qu'ils présentent consiste dans les mouvements lents des flammes vibratiles des pavillons de leurs organes excréteurs, et dont il a été parlé plus haut. Ils n'éclosent jamais dans l'urine, comme on l'a déjà dit bien des fois, mais comme plusieurs auteurs ont prétendu avoir trouvé des embryons libres nageant dans l'urine, nous avons porté spécialement notre attention sur ce point et nous avons fait des recherches très suivies pourvoir s'il était possible de faire éclore, môme artificiellement, des œufs dans le liquide urinaire. Plusieurs fois nous avons fait éclore des œufs dans une goutte d'urine en provoquant la rupture de la coquille par de petits coups frappés sur la lamelle recouvrant la préparation à l'aide du manche d'une aiguille à dissocier, mais toujours l'embryon est mort peu d'instants après son éclosion; bien entendu, nous ne parlons que des embryons intacts et qui no paraissaient pas avoir souffert le moins du monde de la rupture artificielle de leur coquille. Voici, d'ailleurs, quelques détails sur nos expériences : des œufs reconnus porteurs d'embryons bien développés et dont les pavillons aquifères montraient les mouvements de leurs (lammes vibratiles étaient rompus par le procédé décrit ci-dessus. Un certain nombre des embryons, qui n'avaient nullement souffert de cette éclosion anormale, se remarquaient dans l'urine, au voisinage de leurs coquilles brisées. Leur corps présentait sa forme normale sans écrasement ni déchirure, et leurs cils étaient animés de mouvements très lents, insuffisants pour déplacer le

L'ŒUF ET L'EMBRYON

corps, puis CCS mouvements cessaient peu à peu, l'embryon perdait son tonus musculaire et se gonflait comme cela arrive au moment de la mort. Jamais nous n'avons pu observer d'embryons éclos vivants, même dans des urines très limpides, dans lesquelles l'embryon revêtu de sa coquille se conservait pendant plusieurs heures intact et prêt à éclore.

Pour nous assurer définitivement de l'impossibilité, pour les embryons, de vivre dans l'urine, nous avons fait l'expérience suivante : Des œufs mis dans une goutte d'eau sur une lame de verre éclosent bien vite, on peut les observer aisément avec un objectif faible, n" 2 de Verick, sans recouvrir la préparation d'une lamelle. Lorsque les embryons sont sortis de la coquille et nagent avec une grande rapidité, si l'on vient à ajouter à l'eau dans laquelle ils se trouvent quelques gouttes de l'urine fraîche de laquelle les œufs ont été extraits, les embryons sont tués brusquement comme ils pourraient l'être par un réactif fixateur. Comme dans ces expériences on ne peut incriminer pour expliquer la mort des embryons, ni l'éclosion artificielle ni les traumatismes possibles dus aux mouvements de la lamelle dans les cas signalés ci-dessus, il faut bien admettre que l'urine même diluée tue infailliblement les embryons. 11 est donc probable que les auteurs qui ont dit avoir vu des embryons vivants nager dans l'urine se sont trompés, ou bien que les animaux qu'ils ont observés n'étaient pas des embryons de Bilharzia; peut-être étaient-ce des infusoires ciliés?

Lès que l'on fait arriver de l'eau au voisinage des œufs, on voit l'embryon présenter quelques mouvements de contraction, puis s'agiter dans sa coquille, à l'intérieur de laquelle il peut même se retourner complètement. Enfin au bout de quelques minutes l'éclosion se produit par rupture de la coquille, rupture qui se produit suivant une fente étroite sans siège fixe. L'embryon essaie de passer au dehors et engage son extrémité céphalique dans la fente; il peut, si cette dernière est petite, rester retenu encore quelque temps par la partie postérieure de son corps, qui, plus volumineuse, ne parvient pas à se dégager, mais il ne tarde pas à sortir entièrement de son enveloppe et se met à nager dans l'eau en pre-

62 ÉTUniî SUR LE BILHARZ[A H.4-MAÏ0BIA

liant la forme cylindro-conique que nous avons décrite. II. arrive parfois que c'est l'extrémité caudale qui s'engage la première dans la fente de la coquille. On assiste alors à une scène curieuse : les cils, battant toujours dans le môme sens, ne peuvent faire progresser l'embryon que d'avant en arrière, et l'animal, incapable de mouvements de recul, reste pris dans l'orifice de sortie. Il fait alors de grands efforts pour abandonner sa coquille mais ne peut y parvenir qu'en rentrant de nouveau entièrement dans cette dernière et en engageant ensuite son extrémité céphalique dans le trou de la coquille.

Observons un embryon ainsi éclos et voyons ce qu'il devient. A peine sorti de sa coquille, l'embryon, avons-nous dit, se met à nager, et il continue ce mouvement pendant plusieurs heures de suite. Nous avons fait éclore dans de petits cristallisoirs de verre de S centimètres de diamètre environ pour 2 cent. S de hauteur, un certain nombre d'œufs. En portant ces cristallisoirs sur la platine d'un microscope il était facile de suivre avec un objectif faible (n° 0 de Verick) les mouvements des larves et de voir ce que ces dernières devenaient. Des œufs éclos le matin donnaient des embryons que l'on pouvait observer vivants pendant tout le reste du jour ; mais lorsqu'on les recherchait le lendemain, la plus grande partie d'entre eux avaient disparu, et l'on ne trouvait plus au fond des cristallisoirs que quelques cadavres d'embryons encore très reconnaissables (examen avec un obj. n" 6 de "Verick). Il est probable que les embryons disparus, morts de très bonne heure, s'étaient gonflés puis fragmentés en morceaux méconnaissables, tandis que les cadavres provenaient d'embryons morts depuis peu et dont le corps ne s'était pas encore dissocié. Ces expériences, répétées nombre de fois depuis deux ans, nous ont toujours donné les mêmes résultats, les embryons n'ont pas vécu au delà de quelques heures et ne se sont jamais transformés en larves douées d'une autre aspect. Nous reviendrons plus loin sur l'évolution des embryons ; pour le moment, nous voulons ajouter encore quelques mots sur l'aspect des embryons morts ; cela ne sera pas inutile pour discuter la question de savoir si les embryons peuvent vrai-

L'ŒUF liï L'EMBRYON

ment, sous la forme où on les connaît jusqu'ici, engendrer des rcdies.

Nous avons déjà fait remarquer qu'un des effets les plus constants de la mort, c'est le changement de forme de l'embryon qui de cylindro-conique qu'il e'tait devient ovalaire. En même temps la structure interne s'eflace plus ou moins et les organes perdent leur aspect caractéristique. Si l'on fixe une larve morte afin de conserver inaltéré l'aspect qu'elle possède et d'arrêter la dissociation ^t la fragmentation du corps, on voit (fig. 28, pl. VIII) le corps rempli par un grand nombre de noyaux parmi lesquels on reconnaît encore ceux des cellules germinales à leur grosseur, mais ces noyaux, au lieu d'être groupés par organes comme pendant la vie, sont plus ou moins séparés et mélangés les uns aux autres. 11 semble que les cellules se sont dissociées et se sont répandues sans ordre au sein de l'embryon. En môme temps que ces phénomènes se produisent, on assiste souvent, si l'on suit la mort de l'animal, à l'expulsion de boules sarcodiques qui se dissolvent dans le liquide ambiant. Nous avons assisté souvent, pour notre part, à la production de ces boules sarcodiques et nous ne pouvons pas comprendre que l'on ait pu les confondre avec des rédies qui auraient été expulsées au dehors, car elles sont toujours parfaitement transparentes et incolores, et elles ne renferment jamais de noyaux. Le revêtement cilié des embryons peut aussi être entraîné en même temps que les boules sarcodiques et la même figure 28, planche VIII, montre justement une membrane ciliée, chiffonnée autour du corps et presque entièrement séparée de l'embryon. C'est sans doute un fait de cette nature qui a fait dire par certains auteurs que de l'embryon sortaient des boules sarcodiques ciliées.

L'observation repétée d'embryons morts dans lesquels le corps est rempli par une masse considérable de noyaux, s'oppose aussi à l'opinion d'après laquelle les embryons pourraient émettre des rédies. En effet, bien qu'après la mort les organes perdent leur aspect caractéristique il n'en n'est pas moins vrai que le nombre des noyaux ne paraît pas avoir été sensiblement diminué de ce qu'il était pendant la vie, ce qui ne manquerait pas d'arriver si un certain

64 ÉTUDE SUR LE BILIIARZIA ILEMATOBTA

nombre de cellules avaient abandonné le corps, sous la forme de rédies.

Pour toutes ces raisons nous devons conclure que l'embryon infusoriforme ne vit que peu de temps dans l'eau et ne produit pas de rédies, au moins pendant ce court espace de temps ; il est donc probable qu'il doit passer dans le corps d'un nouvel hôte, jusqu'ici parfaitement inconnu du reste, ou bien qu'absorbé avec l'eau il peut se développer directement, mais ce sont là des hypothèses pures car le cycle de vie de l'animal échappe encore à nos connaissances.