CHAPITRE VI. — Résumé général de l’ensemble

des recherches effectuées chez les Chéiroptères

Nous allons résumer brièvement le cycle évolutif des différentes espèces examinées ; nous en ferons une étude synthétique et nous nous demanderons quels sont les divers enseignements qu'on-peut en tirer.

Pipistrelle

A la fin de l'été la spermiogenèse s'achève ; les spermatozoïdes se mettent en réserve dans la queue de l’épididyme, la glande interstitielle est constituée par des éléments spongiocytaires. Les caractères sexuels secondaires sont en pleine activité (épididyme et annexes). L’accouplement a lieu.

En automne, le tube séminifère rentre au repos ; l’épididyme renferme des spermatozoïdes mobiles. Les cellules interstitielles se modifient légèrement ; il y a diminution des enclaves osmiophiles labiles, les éléments sont, en général, moins volumineux, quelques-uns se chargent de pigment. Le canal épididymaire involue le plus souvent. Les glandes annexes conservent leur développement.

En hiver, cet état automnal reste stationnaire.

Au printemps, la spermatogenèse recommence ; les spermies épididymaires disparaissent, l’interstitielle subit une profonde involution ; les annexes, elles aussi, sont frappées d’atrophie.

En été, la spermatogenèse évolue ; l’interstitielle récupère des enclaves osmiophiles et ses cellules augmentent de taille. Les caractères sexuels se développent assez tardivement (juillet-août).

Minioptère

À la fin de l'été, la spermiogenèse s'achève ; l’épididyme est rempli de sperme ; l’interstitielle est d’aspect spongiocytaire ; les annexes sont en pleine sécrétion. Le coït s’effectue:

En automne, le tube séminifère rentre au repos ; l’épididyme renferme du sperme ; la glande interstitielle subit une involution brutale ; les annexes sont en atrophie avancée.

En hiver : état stationnaire.

Au printemps, l’interstitielle reprend son développement et récupère des enclaves graisseuses labiles (avril).

En été, la spermatogenèse évolue, l’interstitielle est spongiocytaire ; le développement des caractères sexuels est amorcé au début d'août.

Sérotine Son évolution est identique à celle de la Pipistrelle. Rhinolophes

L'évolution est analogue à celle de la Pipistrelle en été, automne et hiver. Nous ignorons l’état du tractus génital au printemps.

Vespertilion de Capaccinius

Notre série est incomplète.

En novembre, le tube séminifère rentre au repos ; l’épididyme renferme des spermatozoïdes mobiles : l’interstitielle ressemble à peu près à celle de la Pipistrelle d'hiver. Les annexes, encore volumineuses, montrent cependant des signes nets d’involution.

En avril, les annexes sont très involuées ; le tube séminifère est encore au repos ; l’interstitielle semble s'enrichir en enclaves osmiophiles.

Murin La série est incomplète.

En hiver, les tubes séminifères sont au repos ; il y a des spermies épididymaires ; l’interstitielle ressemble à celle de

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la Pipistrelle, cependant les cellules ont, en général, moins d’enclaves graisseuses labiles, elles sont assez petites. L'involution des annexes est déjà nette, surtout au niveau de la prostate.

Au printemps, la spermatogenèse est active, les annexes très atrophiées, l'interstitielle s'enrichit très nettement en spongiocytes.

Jels sont les renseignements que nous avons pu puiser dans le matériel dont nous disposions. Si nous nous efforçons maintenant de nous faire une idée d'ensemble sur ces diverses évolutions, nous constatons que chez toutes les espèces de Chéiroptères examinées, la période d’activité sexuelle véritable, Le rut, a lieu au cours des mois de septembre-octobre (Période 1). À ce moment, la spermatogenèse s'achève et les spermatozoïdes sont libérés en grand nombre ; c’est l’époque normale de l’accouplement (toutes les femelles adultes ont une réserve de sperme à partir d'octobre). C'est aussi pendant cette période que les Caractères sexuels secondaires sont largement épanouis ; le canal épididymaire est en pleine activité glandulaire, les glandes annexées au tractus génital ont atteint un volume maximum et sécrètent avec intensité.

Que se passe-t-il après cette période de rut ? Nous voyons le tube séminifère rentrer au repos chez toutes les Chauves- Souris. Chez toutes, il récupère une structure analogue à celle qu'il présente avant la puberté (Période IT). Mais des différences s'installent entre les espèces quant au comportement des caractères sexuels. Ces caractères subissent toujours un fléchissement, mais ce fléchissement est plus où moins marqué ; il existe des cas extrêmes et des cas intermédiaires.

a) Chez le Minioptère, on assiste avant l’hibernation, immédiatement après la période du rut, à une atrophie maximum des caractères sexuels ; les annexes, l’épididyme sont dans un état de dégénérescence avancée.

b) Chez la Pipistrelle, la Sérotine, les Rhinolophes, les

annexes sont aussi volumineuses en hiver qu’au moment du rut ; ce fait avait déjà frappé FRIÈS (1879) ainsi que ROLLINAT et TROUESSART (1897). L'atrophie de ces annexes est reportée au printemps, après le réveil ; elle est alors maximum, comme chez le Minioptère de novembre.

Cependant l’évolution des caractères sexuels des groupes a et b n’est pas aussi opposée qu’on pourrait le croire après l'examen des annexes, car si ces dernières restent bien développées dans le groupe b, l’épididyme est par contre nettement involué dès novembre.

c) Entre ces deux cas extrêmes se placent des cas intermédiaires présentés par le Murin et le Vespertilion de Capaccinius. Chez ces derniers, les annexes subissent déjà une certaine atrophie que l’on reconnaît facilement dès le début de l'hibernation, mais cette atrophie ne sera complète qu’au réveil printanier.

Dès l'été, l’évolution génitale des Chéiroptères redevient identique pour toutes les espèces (Période IIT). Après le réveil printanier, chez toutes, les annexes sont profondément atrophiées, soit depuis longtemps, soit depuis peu. Nous entrons alors dans la phase préparatoire au rut. La spermatogenèse va récupérer son activité, et les annexes se développeront également, mais elles ne le feront qu'’assez tard, vers la fin de juillet.

Nous constatons que le cycle génital annuel d’une Chauve- Souris peut être scindé en trois grandes périodes : une période de rut (1), soulignée par le complet épanouissement du tractus génital ; une période de mise au repos (IT), rapide et brutale pour certaines espèces (Minioptère) et ayant lieu avant l'hibernation, beaucoup plus longue et insidieuse chez d’autres (Pipistrelle) et s’effectuant surtout après les mois d’engourdissement. Il existe enfin une troisième période, période de réparation et de préparation au rut qui évolue de la même manière chez toutes les espèces étudiées. La période de rut qui fait suite à cette dernière est, elle aussi, identique chez tous les Chéiroptères.

Les dissemblances,qui surgissent entre ces animaux,n’appa-

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raissent qu’au cours de la seconde période, mais il est important de remarquer qu'elles n'intéressent nullement la lignée germinative, ni d’ailleurs le tube séminifère dans son ensemble: chez toutes les espèces, en effet, nous retrouvons en hiver un tube séminifère d'aspect embryonnaire et une réserve plus ou moins abondante de spermatozoïdes dans les voies excrétrices. C’est au niveau des caractères sexuels secondaires que l’on découvre ces différences, cette constatation est pour nous d’un intérêt capital. Les expériences de castration nous ont montré que ces caractères sexuels secondaires sont conditionnés par le testicule ; ils sont sous l’étroite dépendance de cet organe pendant l’état de veille qui précède l’engourdissement ; et nous avons même constaté que le testicule d'hiver pouvait encore exercer sur eux une certaine influence. Les caractères sexuels sont donc le témoin de l’action endocrinienne testiculaire et leur évolution nous révèle certaines variations dans l'intensité de cette action suivant les espèces. Si elle paraît passer, dans tous les cas, par un maximum automnal, nous la voyons disparaître rapidement chez les uns (Minioptère), s’amoindrir nettement chez d’autres (Murin) et ne s’atténuer que faiblement chez certains (Pipistrelle). Cette action, si différente suivant les espèces, émane d’un testicule dont les tubes séminifères ont la même constitution chez toutes. Reste la glande diastématique. Comment se comporte-t-elle au cours de cette évolution ?

Pendant la période de rut nous avons toujours trouvé, chez tous les sujets examinés, les cellules interstitielles volumineuses, munies d’un gros noyau, riches en cytoplasme, ce cytoplasme est creusé de nombreuses vacuoles qui sont la trace d’une graisse labile ; entre ces vacuoles se trouvent des plastes de taille variable ; ces éléments diastématiques ont un aspect spongiocytaire caractéristique.

Des divergences s'installent dans la période qui suit. Chez le Minioptère, la glande interstitielle subit une dégénérescence rapide, si bien que vers la mi-novembre toutés les cellules diastématiques sont de petite taille et leur cytoplasme réduit ne renferme plus de vacuoles, mais contient quelques

enclaves lipo-pigmentaires. Chez la Pipistrelle également l'interstitielle se modifie pendant cette seconde période, mais ces modifications ne sont pas semblables à celles que nous venons de signaler chez le Minioptère ; nous trouvons encore en novembre quelques spongiocytes aussi caractéristiques que ceux d’août ; il existe également des cellules plus petites et possédant uniquement des grains fuchsinophiles ; mais la plupart des éléments semblent servir de trait d'union entre ces deux premières catégories ; ils ont un aspect intermédiaire, leur cytoplasme renfermant des grànulations fuchsinophiles et des granulations osmiophiles labiles (vacuoles), en proportion variable. Cet aspect que revêt chez la Pipistrelle d’hiver la glande diastématique paraît être un acheminement vers la phase d’atrophie profonde qui ne surviendra qu’à la fin de la période IT, au moment du réveil. La Pipistrelle présentera alors une interstitielle aussi involuée que celle du Minioptère de novembre.

Chez le Murin d’hiver, l’interstitielle est plus involuée que chez la Pipistrelle.

Puis, au cours de la période III, la glande interstitielle reprend chez toutes les espèces son aspect spongiocytaire ; cet état spongiocytaire apparaît plus ou moins tôt suivant l’évolution antérieure (plus tôt chez le Minioptère et le Murin que chez la Pipistrelle).

Si nous comparons maintenant l’évolution de l’interstitielle à celle des caractères sexuels secondaires chez les différentes espèces, nous ne pouvons qu'être frappés par l’harmonie qui règne entre ces deux évolutions.

En septembre, l'aspect de l'’interstitielle est le même (spongiocytaire) chez le Minioptère et chez la Pipistrelle, et les caractères sexuels sont bien développés.

En novembre, l’interstitielle involue chez le Minioptère et ses caractères sexuels régressent.

En mai, l’interstitielle subit la même involution chez la Pipistrelle et ses caractères sexuels règressent également.

En hiver, l’interstitielle de la Pipistrelle présente un aspect intermédiaire et les caractères sexuels décèlent un fléchisse-

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ment (épididyme). L'expérience montre qu'à cette époque le testicule est encore capable d'exercer une action endocrinienne ; alors se trouve réalisée la dissociation spermatodiastématique.

Il est particulièrement intéressant de comparer les tractus génitaux de la Pipistrelle et du Minioptère au mois de novembre. Nous voyons qu’à la différence de structure de l’interstitielle correspond une différence dans le comportement des caractères sexuels secondaires, les tubes séminifères étant semblables dans les deux cas.

Ce qui souligne encore plus remarquablement l’étroite relation qui existe entre l’interstitielle et les Caractères sexuels secondaires et ce qui démontre en même temps l’indépendance de ees derniers vis-à-vis du tube séminifère, c’est un ças d’eunuchoïdisme avec Spermatogenèse normale que nous avons rencontré chez une Pipistrelle de septembre. Nous allons l’exposer en détail.

À l'heure actuelle, on réalise très facilement par l’expérience chez les Mammifères ia destruction totalé de la lignée germinale tout en maintenant complète l'intégrité de l’interstitielle, et l’on sait que dans ce cas, les caractères sexuels conditionnés par le testicule demeurent normaux. Mais il est beaucoup plus difficile d'obtenir les conditions inverses, c'est-à-dire une interstitielle involuée avec un tube séminifère en activité spermatogénétique normale. Cependant ce dernier cas a été signalé récemment par LIPSCHÜTZ (1922) et ses collaborateurs K. WAGNER, À. LOEPER et F. BORMANN (1). Ces auteurs eurent l’occasion d'examiner quelques lapins eunuchoïdes, leurs caractères sexuels secondaires faisant défaut. Le testicule de ces animaux était constitué par des tubes séminipares en spermatogenèse normale ; l’interstitielle était frappée d’atrophie, elle était représentée dans certains cas par un petit nombre de cellules très petites avec cytoplasme extrêmement réduit.

Nous avons trouvé un exemple analogue chez Vesperugo pipistrellus, le 15 septembre 1923.

(1) Voir R. COURRIER. Ass. des Anatomistes, 1926.

L'évolution spermatogénétique de cette Chauve-Souris avait été normale, la spermatogenèse était terminée, les tubes renfermaient de nombreux spermatozoïdes et par endroit quelques spermatides achevant leur métamorphose. Les caractères sexuels n'étaient pas développés ; épididyme, vésicule séminale, prostate, ne présentaient aucun signe d’activité glandulaire; et nous savons que, dans les cas normaux, ces glandes sont déjà en plein travail sécrétoire dès la seconde moitié d’août. La glande interstitielle avait une structure très particulière ; elle était constituée, non pas comme c’est la règle à cette époque, par de gros éléments à cytoplasme abondant, riches en enclaves lipoïdes, mais par des cellules dont la plus grande partie était de dimension réduite, avec de très petits noyaux, entourés d’un mince liseré cytoplasmique. Les cellules interstitielles formaient dans les espaces intertubulaires des amas de noyaux serrés les uns contre les autres et rappelant l’image des points lymphoïdes ; cette interstitielle ressemblait beaucoup à celle d’un impubère ou à celle d’uné Pipistrelle de mai..Nous donnons dans les planches des dessins du tractus génital de cet animal eunuchoïde, qui, mieux que toute description, permettront de se rendre compte de son état (dessins n°05 43, 41, 34).

Cette observation, ainsi que les faits précédemment décrits, nous permettent de conclure que chez les Chéiroptères, les caractères sexuels secondaires conditionnés par le testicule sont sous la dépendance de la glande interstitielle contenue dans cet organe.