CHAPITRE V. — Recherches expérimentales sur les Chéiroptères
Pour étudier le déterminisme des Caractères sexuels secondaires chez les Chéiroptères, il ne suffit pas, comme nous l'avons fait jusqu'alors, d'observer attentivement l’évolution normale annuelle des différentes parties du tractus génital de ces animaux. Ce travail nous apporte certes des faits intéressants et nous y reviendrons dans un chapitre d’ensemble ; mais là ne doit pas se borner notre tâche. Avant de nous demander, en effet, quelles sont les cellules testiculaires capables de donner naissance à l’hormone sexuelle, il nous faut tout d’abord démontrer que les transformations si caractéristiques, que nous avons rencontrées au niveau de l’épididyme et des glandes annexes, sont bien sous la dépendance de cette hormone ; avant de rechercher quelle est la partie active du testicule, il convient de savoir si c’est bien le testicule dans son ensemble qui agit et quand il agit.
Nous avons affirmé, avant de décrire les caractères sexuels secondaires de la Pipistrelle, que les organes réactionnels, dont nous allions étudier le cycle évolutif, étaient bien sous la dépendance du testicule. Il nous faut le démontrer à présent.
Des recherches antérieures ont mis en évidence que l’activité glandulaire des conduits excréteurs et des glandes annexes du tractus génital mâle, était conditionnée par le testicule chez tous les Mammifères observés. L'appareil génital est atrophié chez le castrat ; et l’on démontre couramment, dans les laboratoires de travaux pratiques, l’influence de l’ablation testiculaire sur les vésicules séminales du Cobaye ou du Rat. Dans un travail d’une grande précision,
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J. BENOIT (1925) a étudié l’action exercée par le testicule sur la cellule épididymaire.
Le conditionnement de l’activité glandulaire des annexes chez les Mammifères à spermatogenèse périodique a déjà suscité des recherches. Nous verrons plus tard que MARSHALL (1911) a pu se rendre compte que les vésicules séminales du Hérisson castré ne subissaient plus l'hypertrophie considérable qui se produit chez un entier à l’époque du rut. Mais aucune expérience de ce genre n'avait été tentée chez les Chéiroptères ; nous l’avons entreprise et nous avons observé que ces Mammifères obéissent à la loi générale; l’activité sécrétoire de leurs annexes est sous la dépendance du testicule.
Nous avons eu recours à la Sérotine pour entreprendre ces recherches. C’est une Chauve-Souris de grande taille ; nous en avions à volonté en hiver.
Il ne faudra pas perdre de vue au cours de ces expériences que la Chauve-Souris est un hibernant proprement dit, c’està-dire qu’elle devient poïkilotherme pendant la saison froide ; sa température interne, qui est constante et de 389 en dehors de la période d’engourdissement, peut descendre au-dessous de 109 durant le sommeil ; elle suit alors jusqu’à un certain point les oscillations de la température ambiante. Cet animal se comporte de la même manière que le Hérisson,la Marmotte, le Spermophile, le Loir (myoxus), le Lérot (éliomys). On sait que ces hibernants ont une physiologie très particulière au cours de la léthargie. La Chauve-Souris, qui pendant l’état de veille a 200 pulsations cardiaques et 70 inspirations par minute, ne présente que 28 pulsations et 8 inspirations dans le même temps quand elle est engourdie. Le muscle reste excitable durant le sommeil. L'animal peut supporter des doses très fortes de toxine tétanique ou diphtérique. R. Dugois, qui a consacré de nombreuses recherches aux animaux hibernants, a constaté qu'à 100 la Marmotte est bien engourdie et peut le rester quatre semaines sans se réveiller. Normalement, l'animal sort de sa torpeur de temps en temps, par suite de l’accumulation des urines dans la vessie et des fèces dans le rectum, et au cours de ce réveil
la température interne monte rapidement aux environs de 370. On peut réveiller un hibernant soit en le soumettant à une variation brusque de température (abaissement vers 0° ou élévation au-dessus de 250), soit en l’excitant par une action mécanique, la température ambiante restant très basse. Nous avons insisté quelque peu sur cette physiologie du sommeil hibernal, car nous aurons à y revenir au cours de ce chapitre.
Les opérations de castration que nous avons entreprises sur Vesperugo serotinus sont très simples à réaliser. Nous prenons l'animal encore engourdi pour le fixer, sans craiñte de morsure, sur une planchette ; l'excitation provoquée par ces préliminaires suscite en général le réveil, on fait alors une anesthésie à l’éther. Les testicules, situés sous la peau, sont facilement accessibles ; la plaie est refermée à l’aide d’un point de suture et recouverte d’une mince couche de colodion.
Nous n'avons opéré que des mâles adultes qui possédaient un tractus génital bien développé, de manière à saisir plus facilement les effets de la castration.
Première expérience. — Nous mentionnons tout d’abord le résultat d’une expérience qui est malheureusement unique, mais qui garde cependant toute son importance. On comprendra d’ailleurs qu’une telle expérience ne puisse être répétée à volonté et que nous avons été servi par un heureux hasard. Nous avions pratiqué, en décembre 1924, une série de 25 castrations chez des Sérotines qui avaient alors des annexes très volumineuses ; quelques-unes d’entre elles se sont échappées après l'opération.
Nous avons retrouvé, exactement un an après, en décembre 1925, l’un de ces opérés parmi un lot qui venait de nous être envoyé de la cathédrale ; cet animal était facilement reconnaissable, les testicules manquaient et les canaux déférents sectionnés portaient encore un fil de soie.
Nous avons donc ici une Sérotine castrée depuis un an et soumise à des conditions de milieu normales. Nous savons qu’au mois de décembre les annexes des Sérotines nor-
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males sont bien développées et qu’elles présentent l'aspect histologique du fonctionnement. Or, l'animal castré possède à la même époque un tractus génital très atrophié (voir figures n0S 62-65). Les vésicules séminales principales et accessoires renferment encore des culs-de-sac dont la lumière peut être assez vaste, mais il n’y a plus trace de produit d'excrétion et les cellules #pithéliales sont presque réduites à leur noyau qui est petit et foncé ; un abondant tissu scléreux a envahi ces glandes dont la dégénérescence est plus avancée encore qu’au mois de juin, moment de leur involution physiologique (comparer les dessins). La prostate a subi une régression aussi intense que celle qui a frappé les vésicules séminales ; elle est sclérosée, ses acini sont très rétractés ; les cellules épithéliales sont de petits éléments à noyau entouré d’un mince liseré cytoplasmique, tout caractère glandulaire a disparu. Les glandes de Cooper sont plus petites que normalement, mais leurs cellules, de nature muqueuse, présentent toujours un aspect glandulaire ; nous avons d’ailleurs déjà signalé que les glandes de Cooper ne subissent jamais une atrophie aussi avancée que les autres annexes (voir dessin n° 67).
De cette expérience nous pouvons conclure que les caractères sexuels secondaires de la Sérotine, représentés par les glandes annexes, ont leur activité sécrétoire conditionnée par le testicule. C’est une expérience unique, il est vrai, mais elle a porté sur un individu qui avait des annexes très développées au moment de l'opération ; elle vérifie chez les Chéiroptères une loi générale chez les Mammifères et nous verrons que d’autres expériences entraînent la même conclusion.
Nous avons examiné cette Chauve-Souris une année après la castration, mais dans cet intervalle les annexes régressent dans les conditions normales (printemps) pour se développer à nouveau (fin de l'été). Nous concluerons simplement que le développement annuel de ces annexes est conditionné par le testicule puisqu'elles n’ont pas récupéré leur activité estivale chez le castrat. Or, nous savons qu’au moment de
l'hibernation, les glandes annexes conservent leur développement après la cessation de l’activité spermatogénétique ; on peut se demander si le testicule d’hiver est capable de conditionner le maintien des caractères sexuels. Pour répondre à cette question, nous devons castrer des Chauves- Souris hibernantes et voir si les annexes s’atrophient à la suite de cette intervention ; mais pour que le résultat soit positif, il faut que cette atrophie survienne nettement avant l’involution physiologique printanière.
Deuxième série d'expériences. — Trois séries de Sérotines furent castrées dans le courant de décembre 1924 et nous avons pu suivre sur une vingtaine d’entre elles les suites de l'opération. Nous avons opéré de deux manières : ou bien nous enlevons à la fois testicule et épididyme, ou bien le testicule seul est prélevé et l’épididyme laissé en place. Les sujets en expérience ont été soumis à des conditions extérieures normales, la température ambiante se maintenant entre 4 et 100. Tous les résultats obtenus étant concordants, nous ne donnons que quelques protocoles d'expériences, en prenant de préférence les plus longues.
No 6. — Sérotine opérée de 4 décembre 1924. Poids 27 er. Le testicule est enlevé de chaque côté et l’on respecte l’épididyme. L'animal est sacrifié le 6 février 1925. Poids 21 er.
Les spermatozoïdes contenus dans les réservoirs épididymaires sont doués de motilité. Les glandes annexes sont aussi volumineuses que celles des témoins non castrés ; à lPexamen histologique elles paraissent normales et présentent l’aspect morphologique de l’activité glandulaire.
No 8. — Sérotine opérée le 12 décembre 1924. Poids 25 er. Le testicule et l’'épididyme sont enlevés de chaque côté.L’animal est sacrifié le 16 février 1925 ; il pèse 20 gr. Les annexes sont normalement développées.
No 11.— Sérotine opérée le 23 décembre 1924. Poids 25 gr. Ablation bilatérale du testicule et de l’épididyme. Examen pratiqué le 24 février 1925. Poids 18 gr. Les annexes sont de volume normal. L'examen microscopique révèle un début
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d’involution reconnaissable à une légère rétraction des vésicules ‘accessoires et à un aplatissement de l’épithélium des vésicules principales ; la prostate est normale.
N° 16.—Sérotine opérée le 12 décembre 1924. Poids 28 er. Ablation bilatérale du testicule et de l’épididyme. Sacrifiée le 9 mars 1925. Poids 23 gr.; les annexes sont volumineuses et leur aspect histologique normal.
No 17.— Sérotine opérée le 12 décembre 1924. Poids 28 er. Le testicule et l’épididyme sont prélevés d'un côté, le testicule seul est enlevé de l’autre. Sacrifiée le 10 mars 1925. Poids 24 gr. Les spermies épididymaires sont très mobiles. Les annexes sont volumineuses et offrent à l’examen microscopique un aspect d'activité glandulaire particulièrement intense. -
N° 19.— Sérotine opérée le 23 décembre 1924. Poids 26 gr. Le testicule-et l’épididyme sont enlevés des deux côtés, Sacrifiée le 26 mars 1925. Poids 20 gr. Les annexes sont normalement développées (voir dessin n° 58).
Nous pouvons conclure de ces expériences que des Sérotines hibernantes, castrées et maintenues dans des conditions extérieures normales, présentent généralement, trois mois après la castration, des glandes annexes volumineuses, d’aspect normal.
On serait tenté d'admettre à la suite de ces résultats, que si le festicule d'été conditionne l'épanouissement annuel des caractères sexuels, le testicule d’hiver n’exerce aucune action sur le maintien de ces caractères. Mais avant de donner de ces expériences une interprétation trop hâtive, il est bon de se rendre compte qu'il s’agit ici d'animaux en conditions physiologiques spéciales. Ce sont des poïkilothermes maintenus à basse température (4 à 100) ; ils sont profondément engourdis et, pour une température extérieure de 4°, ils ont une température buccale de 6°. Or, chacun sait que les processus biologiques sont ralentis à basse température. J. LOEB a particulièrement insisté sur le rôle de la température dans les phénomènes de la vie ; si l'on reste entre les limites de température où se déroule la vie des animaux, soit entre
0 et 400 environ, on note une influence très nette de la température sur la vitesse de réaction des processus chimiques. D'après VAN’T HOFF et ARRHENIUS, une élévation de température de 10° cause en général une accélération de la vitesse de réaction allant du double au triple. Il en est de même pour la vitesse des processus physiologiques.
Pour nous rendre compte du rôle de la température dans les réactions biologiques des Chauves-Souris hibernantes, nous nous sommes adressé à un processus qui est nettement influencé par la chaleur : c’est la dégénérescence wallérienne. Après avoir montré que des nerfs sains enlevés à un animal vivant et conservés in vitro subissaient une dégénérescence wallérienne caractéristique, NAGEOTTE (1922) étudia l'influence de la température sur cette dégénérescence in vitro. Il se rendit compte que l’involution ne se produit pas dans les nerfs maintenus à 0° n° dans ceux qui sont portés à 450. En établissant chez la grenouille la chute de l’excitabilité du sciatique sectionné, G. WEIss (1903) constate qu’à 16° le nerf ne réagit plus à partir du treizième jour après la section; tandis qu’à 89, la conductibilité n’est rompue qu’au trentecinquième jour. R. May (1925), étudiant récemment chez certäins poissons la dégénérescence des bourgeons gustatifs après section nerveuse, souligne l’influence de la température sur cette involution.
Nous avons recherché si nous ne retrouverions pas des faits analogues chez les Mammifères hibernants ; voici comment nous avons procédé : l’un des deux sciatiques est sectionné chez 13 Sérotines le 8 janvier ; 7 d’entre elles sont gardées à une température extérieure de 49, ces animaux dorment profondément et leur température interne est de 6°. Les six autres Chauves-Souris sont conservées à une température extérieure de 199 ; celles-ci restent le plus souvent engourdies avec une température interne de 21° environ. Nous avons examiné les animaux en expérience le 20 janvier, c'est-à-dire douze jours après l'intervention et nous avons demandé à M. BONNET, préparateur de M. le Professeur TERROINE, de bien vouloir effectuer des mesures sur la chro-
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naxie des sciatiques de nos Sérotines, nous l’en remercions vivement. Voici les résultats obtenus (les chiffres que nous donnons indiquent la capacité en microfarads correspondant à la chronaxie du sciatique) :
Sérotines maintenues à 4 :
DORA DOMAINE TEE NE Sn... 0,08 à 0,09
DOI SÉCHONNE: 8 AR ae node 0,13 à 0,15 Sérotines maintenues à 19 :
OCR DOUNIA RT ee Lliovee 0,05 à 0,06
Sciatique sectionné , :....... absence de contraction.
Ce tableau nous indique que le sciatique sectionné depuis douze jours ne fonctionne plus chez une Chauve-Souris conservée au chaud.
Chez l’animal gardé au froid, le nerf sectionné depuis le même temps est encore excitable, mais sa chronaxie augmente et il se fatigue assez vite.
Ces résultats sont corroborés par l’examen histologique ;
. les nerfs sectionnés, appartenant à des animaux conservés au froid, présentent un aspect normal, de très rares fibres sont en involution. Les nerfs sectionnés des animaux gardés au chaud ont la plupart de leurs fibres en dégénérescence wallérienne, elles présentent les figures caractéristiques des ovoïdes de myéline par fragmentation de la gaine au niveau des incisures de Schmidt-Lanterman.
Retenons donc que douze jours après l'intervention, l’extrémité distale d’un sciatique sectionné de Sérotine hibernante est encore excitable si l’animal est maintenu à basse température ; nous signalerons, à titre de comparaison que, chez un homéotherme comme le Cobaye, la conductibilité d’un sciatique sectionné est interrompue 52 heures après l’opération (G. Weiss). La dégénérescence wallérienne est donc extrêmement ralentie chez une Sérotine d'hiver soumise à des conditions de milieu normales ; le rôle de la température est manifeste. Nous avons, dans le même ordre d’idées, entrepris avec notre ami A. DOGNON des expériences d’irradia-
tion chez les Chauves-Souris ; à l’état de sommeil elles sont capables de supporter des doses énormes de Rayons X.
Si la castration n’a pas eu d'influence nette sur les annexes des Sérotines engourdies, nous ne devons pas en déduire que le testicule d’hiver n’exerce aucune action sur le maintien des caractères sexuels secondaires ; il nous est permis de supposer que les processus physiologiques ont été ralentis par suite du froid. M. ARON a d’ailleurs mis en évidence l’influence de la température sur les phénomènes involutifs qui suivent la castration chez des vertébrés inférieurs (Batraciens).
Nous avons alors entrepris d’autres opérations de castration, mais cette fois nous avons maintenu les opérés à une température plus élevée.
Troisième série d'expériences. — Dans cette série, la castration a été effectuée de la même façon que dans la série 2, mais les sujets ont été soumis dès l'intervention à une tem-
,pérature extérieure de 20°. Dans ces conditions les animaux se réveillent parfois, mais ils restent le plus souvent endormis avec une température interne de 21°. Nous les avons nourris de temps à autre avec du foie de porc, qu'ils absorbent en grande quantité.
Voici quelques protocoles d'expériences :
N° 20 et N° 21. — Sérotines opérées le 4 décembre 1924. Poids 26 gr. chacune. On enlève le testicule des deux côtés en laisant en place l’épididyme ; les animaux sont maintenus à basse température (4 à 100) jusqu’au 12 février 1925, on les place alors à 206 et ils sont alimentés. L’autopsie est pratiquée le, ler avril: 1925: Poids 22/57 et 24/er. Les sperma tozoïdes épididymaires sont bien vivants et doués de motilité. Les vésicules séminales ne sont pas translucides comme d'ordinaire : elles ont un peu diminué de volume. On se ‘end compte de l’involution à l'examen microscopique. Les culsde-sac glandulaires des vésicules principales commencent a se rétracter et leur épithélium est aplati ; l’involution est plus marquée au niveau des vésicules accessoires dont les culs-de-sac n’ont plus qu'une lumière étroite. La prostate
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est en pleine atrophie ; ses acini diminuent de volume ; leurs cellules épithéliales sont très basses et dépourvues de granulations sécrétoires ; on retrouve dans la cavité acineuse le matériel glandulaire contenu auparavant dans les cellules ; ces produits forment des mottes fuchsinophiles renfermant quelques granulations graisseuses. Il est intéressant de souligner que les Caractères sexuels secondaires de ces Chéiroptères régressent en présence de spermatozoïdes vivants dans l’épididyme conservé.
NO Ibis. — Sérotine opérée le 22 décembre 1925 ; on fait l’ablation bilatérale du testicule et de l’épididyme. L'animal est sacrifié le 7 février 1926. Poids 18 gr. Les vésicules séminales sont petites, rétractées et envahies par le conjonctif. La prostate a encore quelques acini qui paraissent être en activité glandulaire, surtout ceux qui se trouvent à la périphérie.
NO Obis. — Sérotine opérée et examinée dans les mêmes conditions que le n° 1°5, Poids 20 gr. à l’autopsie. La prostate est plus involuée que celle de la précédente.
No 6bis. — Sérotine opérée le 22 décembre 1925. Ablation du testicule et de l’épididyme de chaque côté. Autopsie pratiquée le 15 février 1926. Les vésicules séminales sont petites, opaques, leurs culs-de-sac glandulaires sont très rétractés, l’épithélium est surchargé de graisse de dégénérescence. La plupart des acini prostatiques sont au repos ; quelques-uns possèdent encore des cellules bourrées de grains fuchsinophiles.
No &bis. — Sérotine opérée le 22 décembre 1925. Même opération que précédemment. Autopsie le 18 février 1926. Vésicules séminales petites et opaques ; forte rétraction des acini au niveau des vésicules séminales et de la prostate (dessin n° 60).
N° 9bis. — Sérotine opérée le 22 décembre 1925. Même opération que précédemment. Autopsie le 20 février 1926. Les vésicules séminales sont encore assez grosses, mais l’épithélium de leurs acini est très aplati. La prostate est au repos,
ses cellules épithéliales sont basses et dépourvues de granulations secrétoires, la lumière est encombrée de déchets.
La conclusion qui se dégage de ces expériences est que les Chauves-Souris, castrées en hiver et maintenues à une température de 200, ont un tractus génital qui involue assez rapidement. Cette atrophie est bien marquée sept semaines après l'opération, elle se poursuit en présence de spermatozoïdes vivants (voir dessin) ; elle était extrêmement ralentie chez les animaux de la série 2 par suite de la faible température (4 à 100) à laquelle ils étaient soumis.
Peut-on déduire de ces résultats que le testicule d’hiver conditionne le maintien des Caractères sexuels ? Ces seules recherches ne nous le permettraient pas et nous allons voir pourquoi.
Nous savons que chez les Sérotines comme chez les Pipistrelles, un certain fléchissement des Caractères sexuels secondaires, net surtout au niveau de l’épididyme, s’accomplit au début de l’hibernation ; l’atrophie complète de ces caractères ne survient qu’au réveil printanier ; en hiver, les vésicules séminales et la prostate montrent les signes histologiques de l’activité sécrétoire. On pourrait supposer que l’action endocrinienne du testicule disparaît entièrement avant l’hibernation, mais que l’involution consécutive des caractères sexuels n’a pas le temps de se prononcer nettement par suite des conditions physiologiques nouvelles créées par le sommeil hibernal ; si l’on expose les Chauves- Souris hibernantes à la chaleur, l’involution reprend, mais l'intervention opératoire ne serait pas nécessaire à l’accomplissement de cette dégénérescence.
Nous ferons remarquer tout d’abord que chez certains Chéiroptères (Minioptère), les caractères sexuels régressent totalement avant l'hiver ; dans ce cas l’action testiculaire fait complètement défaut. Il est probable qu’elle n’est que diminuée au même moment chez la Sérotine et la Pipistrelle. De plus, il est aisé de répondre à cette objection par l'expérience.
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Quatrième série d'expériences. — Des Sérotines normales ou castrées unilatéralement au début de décembre sont maintenues à une température de 20° et l’on examine après un certain temps ce que deviennent leurs annexes.
No 7bis. — Sérotine castrée unilatéralement (testicule et épididyme conservés d’un côté). L'opération est faite le 22 décembre 1925. On pratique l'autopsie le 18 février 1926. Poids 20 gr. Les spermies épididymaires sont mobiles. Les vésicules séminales sont grosses, transparentes, d'aspect normal. L'examen microscopique montre qu’il n’y a pas de rétraction des culs-de-sac glandulaires. La prostate est normale, la plupart de ses acini sont munis d’un épithélium dont les éléments sont bourrés de petites granulations sécrétoires fuchsinophiles. (Dessin n° 59).
La différence est saisissante quand on compare les annexes de cette Chauve-Souris à celles du n° 8°Ÿ de la série 3. Cette dernière fut castrée bilatéralement au même moment, maintenue dans des conditions identiques, elle fut sacrifiée le même jour. Ses vésicules séminales sont petites, opaques, elles ont subi une forte rétraction, la lumière des culs-de-sac est étroite. La différence est bien marquée également au niveau de la prostate dont les acini, rétractés, ont un épithélium formé de cellules basses dépourvues de granulations sécrétoires ; des déchets encombrent les cavités acineuses (comparer les dessins des 7° et 8°, dessins n°5 59 et 60).
N° 10bis. — Sérotine non opérée, les deux testicules sont donc laissés en place ; l’animal est simplement maintenu à 20° comme les précédents, et cela à partir du 11 janvier 1926. Il est sacrifié le 26 février suivant. Les vésicules séminales sont volumineuses et transparentes, sans aucune rétraction. De nombreux acini prostatiques renferment des cellules surchargées de granulations glandulaires. On peut comparer celle-ci avec le n° OP castrée et maintenue à 20° pendant le même nombre de jours ; la différence est très nette.
No 2bis. — Sérotine castrée unilatéralement le 22 décembre 1925 ; le testicule et l’épididyme sont laissés intacts d’un côté. L’autopsie est faite le 7 février 1926. Poids 20 gr. Les
spermies sont vivantes, les vésicules séminales sont transparentes et volumineuses ; il n’y a aucune rétraction ni des vésicules principales, ni des vésicules accessoires. La prostate est normale, ses cellules sont surchargées de fines granulations sécrétoires.
Nous voyons donc que si l’on maintient à une température de 200 des Sérotines hibernantes, les unes castrées complètement, les autres normales ou n'ayant subi qu’une castration unilatérale, les annexes de ces Chauves-Souris ne se comportent pas de la même manière. Cette différence est déjà nette après 45 jours ; les annexes des castrats sont en pleine involution, tandis qu’elles sont restées normales chez les individus ayant conservé la glande génitale; la différence est plus accentuée encore après 55 jours.
Nous devons en conclure que le testicule d'hiver est capable d’exercer une action sur le maintien des caractères sexuels secondaires ; il possède donc encore une influence endocrinienne.
Mais il est certain. que les expériences de la série 4 ne peuvent être prolongées longtemps ; il est probable, en effet, que les Chauves-Souris d'hiver normales, maintenues à une température de 200, présenteraient à la longue les processus d’involution de l’interstitielle et des caractères sexuels secondaires, qui ne se déclenchent nettement qu’au moment du réveil printanier chez les individus vivant en liberté.
Il nous suffit d’avoir constaté, qu'après quelques semaines d’une existence à 20°, les annexes se comportent différemment suivant que l'animal a des testicules ou en est dépourvu.
Conclusions déduiles de ces recherches expérimentales
Les expériences précédentes nous amènent aux résultats suivants :
— Le développement annuel estival des Caractères sexuels secondaires est conditionné par le testicule.
— Les résultats de la castration chez les Chéiroptères hibernants mettent bien en évidence l'influence de la température
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sur les phénomènes involutifs qui suivent cette intervention et rappellent les faits observés au cours de la dégénérescence wallérienne.
— Le testicule d'hiver est encore susceptible d'exercer une certaine action endocrinienne sur les Caractères sexuels secondaires.