CHAPITRE I. — Hérisson

La physiologie génitale du Hérisson (Erinaceus europoeus), est mieux connue que celle des Chéiroptères ; on sait depuis longtemps que c'est un animal à spermatogenèse périodique et d'anciens auteurs ont décrit les transformations remarquables que subissent au cours de l’année les glandes annexées au tractus génital de cet hibernant.

Historique

En 1859, LIÉGEOI!S signale que tout l’appareil génital du Hérisson mâle est hypertrophié au moment du rut ; la verge est plus volumineuse que pendant le repos ; les annexes ont des proportions trois ou quatre fois plus considérables ; le testicule est resté dans l’abdomen ; les vésicules séminales situées derrière la vessie sont chacune comme un œuf de poule. Entre la vessie et le pubis, existent deux glandes du volume d’une aveline. En dehors du bassin, au niveau des branches pubiennes, se trouvent aussi deux glandes grosses comme une aveline. Toutes ces annexes s'ouvrent dans l’urètre. En 1890, J. GRIFFITHS, dans un excellent travail, étudie la prostate chez l’homme et chez certains animaux, parmi lesquels la Taupe et le Hérisson ; il cite les travaux de OWEN, qui observa, l’un des premiers, l'énorme développement que présentent à une certaine période la prostate et les autres annexes chez la Taupe et chez le Hérisson. Il se produit chez les animaux sauvages, dit GRIFFITHS, des modifications cycliques du tractus génital, non seulement du testicule, mais aussi des annexes comme la prostate, les vésicules séminales, les glandes de Cooper. Ces annexes ont une évolution

analogue à celle du testicule, elles fonctionnent au moment de l’activité génitale, elles rentrent au repos en même temps que le testicule. D'ailleurs, souligne l’auteur, la castration, effectuée chez le Chien, le Chat, le Porc, le Cheval, le Taureau et l'Homme, démontre bien que l’activité glandulaire de la prostate est sous la dépendance du testicule. Il décrit le cycle évolutif annuel du tractus génital du Hérisson. Cet appareil est à l’état quiescent en hiver ; en décembre, par exemple, la prostate est très petite, elle forme une petite masse devant la vessie, au niveau de la base de cet organe ; les deux lobes qui la constituent possèdent des cavités glandulaires à lumière très étroite ; l’épithélium qui les tapisse est très aplati ; elles ne renferment pas de produits de sécrétion et sont entourées par une tunique d’aspect conjonctif. La belle saison voit revenir la période d'activité du tractus génital, et en juillet la prostate est très hypertrophiée, l’épithélium des acini est élevé ; les produits de sa sécrétion se déversent dans les cavités glandulaires qui sont à ce moment entourées par un muscle lisse.

Après lui, S. GROSZ (1905), dans une étude consacrée aux annexes des Insectivores, décrit ces organes chez quelques animaux (Taupe, Hérisson, Ecureuil, Loir, Hamster); mais il ne disposait le plus souvent que d’un seul exemplaire pour chacune des espèces. Il a pu examiner deux Hérissons adultes, l’un en octobre, l’autre en février, et a constaté que la prostate est plus volumineuse en octobre qu’en février. Il en conclut que l’activité a lieu en octobre ; nous verrons que c’est une grave erreur, due à l'insuffisance de matériel.

Plusieurs autres auteurs ont décrit les glandes annexées au tractus génital chez le Hérisson ; mais ils ont fait une simple étude anatomique, sans s'occuper de l’évolution annuelle de ces glandes. L'accord est d’ailleurs loin d’être fait sur la nomenclature de ces organes. Nous avons vu que si l’on distingue en général : vésicules séminales, prostate, glande ampullaire déférentielle, glande de Cooper et glande urétrale, la disposition de ces glandes affecte chez les Mammifères une grande variabilité. Certains auteurs comme Grosz

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ont basé cette nomenclature sur les rapports que ces glandes présentent avec le canal déférent, le canal uro-génital ou le muscle urétral. C’est ainsi que pour GROSZ et pour KAUDERN (1910), le Hérisson ne possède ni vésicules séminales, ni glandes de Cooper ; il existe des glandes urétrales et trois prostates, les prostates I, IT et III dé RAUTHER. La prostate I occupe l'emplacement habituel des vésicules séminales, derrière la vessie ; la prostate IT a la situation de la prostate proprement dite (elle est ici à la face antérieure de la vessie); la prostate IIT se trouve en dehors du bassin, près de l’anus, à la place ordinaire des glandes de Cooper ; d’ailleurs de nombreux auteurs l'ont assimilée à ces dernières. Dans leurs recherches sur le bouchon vaginal, CAMUS et GLEY (1899) emploient les dénominations de vésicules séminales (prostate I), de prostate interne (prostate IT) et de prostate externe (III) ; nous emploierons cette terminologie ; nous verrons que la prostate externe ne saurait être qualifiée de glande de Cooper, n'ayant nullement la structure si caractéristique de cette dernière. L'étude histologique de cette prostate externe fut entreprise en 1907 par LINTON (1), il l’a décrite de type tubulo-acineux avec deux sortes d’épithéliums : un épithélium cylindrique simple et un épithélium pluristratifié. Le travail de LINTON fut vivement critiqué par DISSELHORST la même année ; pour ce dernier, il n’y a pas deux épithéliums distincts, il s'agirait plutôt d'états fonctionnels différents de la même glande. Nous reviendrons sur cette structure remarquable que présente la prostate externe et nous verrons que les critiques de DISSELHORST ne sont nullement justifiées.

Le cycle génital du Hérisson fut l’objet d’une étude très importante de la part de MARSHALL (1911). En hiver, dit-il, la spermatogenèse est arrêtée et les annexes sont très petites; le tractus s'accroît fin mars ; il atteint son Volume maximum en mai ; la spermatogenèse récupère son activité au printemps et les spermatozoïdes apparaissent dans les derniers

(2) NICOLAS l’a étudiée également (1892).

jours d’avril (les testicules ne descendent pas dans un scrotum, on les trouve au vois nage du périnée). Cet état d’activité dure jusqu’en octobre, on assiste à ce moment à une régression de l’ensemble. Le mâle est donc en activité génitale depuis avril jusqu’en septembre ; la femelle produit deux portées par an, l’une en mai, l’autre en août. L'auteur signale également que les cellules interstitielles prolifèrent au printemps ; il ne parle pas de la cytologie de la glande diastématique et ne souligne que son abondance au moment du rut. Il a eu le mérite d’effectuer chez le Hérisson des expériences de castration sur lesquelles nous reviendrons.

Recherches personnelles

Nous avons étudié, de notre côté, l’évolution annuelle du tractus génital chez le Hérisson. Nous en possédons un materiel très abondant, de sorte qu'il nous sera facile de suivre ce cycle évolutif au cours des différentes périodes de l’année ; nous avons pu également réaliser certaines expériences sur cet animal.

Nous allons tout d’abord envisager le cycle du testicule et nous décrirons ensuite l’évolution des Caractères sexuels secondaires.

Testicule. — À la fin du mois d'avril et dans le courant de mai, le testicule présente son développement maximum. Pour un adulte ayant un poids de 650 gr., le testicule pèse 2 er. 2 à 2 gr. 5. Les tubes séminifères sont en pleine activité spermatogénétique. On remarque contre leur paroi des noyaux de Sertoli irréguliers et pâles, leur chromatine est en voilette avec un ou deux nucléoles. Ces noyaux sont entourés de cytoplasme dense, foncé, non délimité. Il existe à côté d’eux des noyaux qui ont le même aspect, la même grandeur, mais le cytoplasme très clair qui les entoure est bien délimité par une membrane nette, ces cellules sont des spermatogonies poussiéreuses. On trouve aussi dans les canalicules les différents éléments de la lignée germinative depuis le spermatocyte [ jusqu’au spermatozoïde. La constitution des tubes est variable comme chez un Mammifère à spermatogenèse per-

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manente. Il y a certainement une onde spermatogénétique. Sur des préparations mitochondriales on reconnaît très nettement les figures en chandelier : de chaque noyau sertolien s'élève une colonne cytoplasmique chargée d’un chondriome chevelu qui s’épanouit vers le centre du tube autour des têtes spermatiques ; on peut étudier aisément sur ce matériel les différentes phases de la spermiogenèse.

Il existe dans les espaces interstitiels de gros amas de cellules qui se rangent le plus souvent autour de capillaires sanguins. Ce sont des éléments volumineux dont le cytoplasme très abondant est creusé de vacuoles et de fentes trophospongiales. Ce cytoplasme renferme des granulations fuchsinophiles et osmiophiles en proportion variable. Certaines cellules sont de véritables spongiocytes (les vacuoles . sont constituées par la fonte de granulations graisseuses labiles), d’autres présentent moins de vacuoles et plus d’enclaves fuchsinophiles (Dessins n°5 70 et 80).

Vers la fin du mois de juillet, le testicule diminue de volume (il pèse par exemple 2 gr. chez un animal de 720 gr.). La spermatogenèse paraît être aussi active qu’en mai, tous les éléments de la lignée sont présents. L’interstitielle est aussi bien développée qu’au printemps; peut-être le cytoplasme est-il plus dense, moins vacuolaire et les cellules plus petites ; mais ce sont là de minimes différences.

À la fin du mois de septembre et en octobre, de profonds remaniements surviennent ; le testicule a beaucoup diminué de volume, il ne pèse plus que 1 gr. 25 chez un hérisson de 1.050 gr. ; 0,9 pour un animal de 645 gr. ; 0,65 pour un autre de 650 gr. À ce moment, la spermatogenèse s’arrête et la glande interstitielle se modifie, elle involué. :

Les tubes séminifères sont souvent au même stade chez un même animal ; ils présentent une lumière et renferment des spermatocytes I en diacinèse ou en synapsis ; il n’y a plus de spermatozoïdes et l’on trouve fréquemment vers le centre du canalicule des tératocytes multinucléés qui sont des spermatides fusionnées (Dessin n° 71). Chez d’autres sujets, on observe côte à côte des tubes de struture différente, les uns ayant

conservé un aspect normal d'activité, les autres étant très rétractés ; ces derniers sont occupés par des travées cytoplasmiques sertoliennes et contre leur paroi s'appuient des noyaux de Sertoli et quelques spermatogonies, tous les autres éléments germinatifs ayant disparu (Dessin n° 72).

L’interstitielle, nous l’avons dit, est en pleine atrophie. Nous retrouvons ici, à un faible grossissement, des espaces intertubulaires foncés ; cette teinte sombre est due à l’abondance des noyaux étroitement serrés ; c’est l’image des points lymphoïdes que nous avons signalée à plusieurs reprises chez les Chéiroptères. À un fort grossissement, nous trouvons des noyaux petits et très chromatiques, entre eux se glissent de minces travées cytoplasmiques qui renferment souvent des enclaves pigmentaires. Après technique cytologique, on rencontre dans les cellules interstitielles quelques rares granulations graisseuses osmiophiles stables. Nous sommes en présence ici d’une involution diastématique banale ; le noyau de la cellule diminue de volume, son cytoplasme se rétracte, il ne dessine plus qu’une mince coque périnucléaire dans laquelle apparaît un lipo-pigment (voir dessins n°5 71 cte ll:

Au mois de novembre, les tubes spermatiques sont très rétractés, mais ils ne présentent pas un état de repos aussi avancé que chez les Chéiroptères ; si certains ont un aspect embryonnaire, la plupart renferment encore des spermatocytes I, le plus souvent en contraction synaptique (1). La glande interstitielle est aussi involuée qu’en octobre.

Le mois de janvier est une époque de transition ; le testicule augmente de volume (1,8 pour 670 gr.) et l’activité spermatogénétique renaît. Certains animaux ont des tubes élargis, remplis de spermatocytes en évolution ; d’autres sont plus avancés et possèdent de jeunes spermatozoïdes. L’interstitielle est encore formée de petites cellules pauvres

(1) Ilest probable que tous les canalicules prennent l’aspect embryonnaire, avec petites et grandes cellules, au moment du repos. Mais cet état dure sans doute peu de temps et des spermatocytes apparaissent rapidement.

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en cytoplasme ; mais ces éléments subissent déjà chez certains sujets une hypertrophie marquée. |

Ce réveil de l’activité testiculaire va aller en s'accentuant au cours des mois qui suivent et nous arriverons ainsi à la période de fonctionnement intense. Nous ajouteront que chez le nouveau-né les tubes ont l’aspect embryonnaire avec grandes et petites cellules germinatives ; les cellules interstitielles sont petites, le cytoplasme est bourré de fines granulations fuchsinophiles (dessin n° 82). Nous n'avons pas eu l’occasion .d’examiner le testicule du foetus.

Nous avons également étudié un impubère du 16 août (poids 420 gr.) dont les testicules étaient très petits. Les canalicules étaient en préspermatogenèse et renfermaient des spermatocytes -I. La glande interstitielle était déjà très développée et ressemblait à celle d’un adulte ; il est certain que cet animal n'aurait pas fait une spermatogenèse complète avant l’hibernation ; il n’eût atteint la puberté que l’année suivante. Malgré cette spermatogenèse abortive, il est intéressant de signaler que les caractères sexuels secondaires avaient déjà nettement réagi (Dessins n°5 73 et 77).

Chez le Hérisson, le testicule présente donc un cycle évolutif annuel. L'activité maximum se place au printemps et en été ; les tubes sont en pleine spermatogenèse et la glande interstitielle est bien développée. Le repos survient en automne ; les cellules interstitielles s’atrophient, les tubes séminifères contiennent toujours en général, à côté du syncytium sertolien et des gonies, des spermatocytes de 1er ordre. L'activité recommence en janvier et s’accentue de plus en plus. Nous constatons donc, comme nous l’avons déjà signalé à l’Ass. des Anat.de Strasbourg (1924), queles cycles d’activité du tube séminifère d’une part et de la glande interstitielle d’autre part sont simultanés ; ils sont synchrones. Il faut cependant noter qu’au moment où l’interstitielle est en involution complète (octobre) les tubes séminifères renferment encore des éléments séminaux, certains même sont en pleine activité (Dessin n° 72). Il peut ainsi survenir un décalage au cours de la période de transition.

Dans un travail que nous avons déjà signalé à propos du Murin, G. PELLEGRINI (1926) étudie aussi l’évolution génitale chez le Hérisson ; il arrive à des conclusions analogues à celles que nous avions formulées dès 1924. Après avoir employé la technique de Ciaccio avec coloration au soudan, il constate que pendant la période de repos sexuel, les cellules interstitielles sont petites et renferment peu d’enclaves lipoïdes ; tandis qu’au moment de l’activité, les cellules deviennent volumineuses, le noyau est plus grand, le cytoplasme plus abondant, les lipoïdes augmentent. La comparaison des deux figures en couleur qu’il donne est très suggestive; mais la différence serait plus frappante encore s’il avait choisi comme type de repos un animal d’octobre et non de février.

Caractères sexuels secondaires. — Ainsi que nous l'avons fait pour les Chéiroptères, nous décrirons comme caractères sexuels secondaires du Hérisson le canal épididymaire et les glandes annexées au tractus génital. Nous savons que les auteurs qui nous ont précédé ont signalé une évolution cyclique de ces annexes et MARSHALL a même démontré par l’expérimentation que cette évolution était conditionnée par le testicule. Notre tâche est donc ici grandement facilitée, aussi décrirons-nous rapidement ce cycle évolutif.

… Epididyme. — Depuis avril jusqu’en juillet, le canal épididymaire est bien développé ; il est tapissé par un épithélium très élevé dont les cellules, munies de poils, présentent les caractères glandulaires classiques de l'élément épididymaire. Le conduit s’élargit au niveau de la queue, son épithélium diminue de hauteur ; cette région de l’épididyme est d’ailleurs moins développée que chez beaucoup d’autres espèces ; elle est enveloppée par la tunique musculaire épaisse du sac crémastérien. L’épithélium présente souvent, tout le long du canal, des cavités cystiques qui prennent naissance contre la vitrée et qui peuvent devenir aussi larges que la lumière du conduit. Ces cystes intraépithéliaux sont tapissés de poils : J. BENOIT a signalé la formation de telles cavités aux dépens de cellules basales et leur ouverture dans la lumière épi-

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didymaire, expliquant ainsi le remplacement des cellules épithéliales. Chez le Hérisson ce processus est particulièrement marqué. |

En septembre-octobre, l'épithélium diminue de hauteur et les cellules perdent leurs caractères glandulaires, les tubes se rétractent et la lumière se rétrécit ; à cette époque l’épididyme rentre donc au repos. JELLENIEWSKI (1904) (1) et J. BENOIT (1925) avaient déjà signalé que chez le Hérisson d'hiver les canaux efférents ne sont pas actifs. J. BENOIT s'est rendu compte qu'entre les cellules ciliées se trouvent des cellules intercalaires non ciliées et à noyau foncé ; elles sont très étroites, très pauvres en cytoplasme ; ce sont des cellules glandulaires au repos fonctionnel.

En janvier, le canal épididymaire a un aspect qui varie avec les différents animaux. Chez certains, son épithélium est au repos comme en octobre ; chez d’autres, il a déjà récupéré ses capacités sécrétoires. Cette époque est pour l’épididyme comme pour le testicule une période de transition.

Nous n'insisterons pas davantage sur le cycle annuel du canal épididymaire ; constatons simplement qu'il correspond étroitement à celui du testicule.

Glandes annexes. — Nous avons vu que les auteurs ne sont pas d’accord au sujet de la nomenclature à appliquer aux annexes du Hérisson ; cette question d’ordre anatomique est d’un intérêt secondaire dans notre étude et nous emploierons les termes de vésicules séminales, prostate interne et prostate externe.

Si l’on veut bien se reporter aux planches, on trouvera les photographies du tractus génital aux différentes époques de l’année.

Chez un adulte de mai, ce tractus est largement épanoui (Hérisson de 640 gr.). Au-dessus de la vessie, érignée vers le haut, se trouvent de volumineusés vésicules séminales, formées de plusieurs lobes ; ces glandes sont gorgées de

(:) Voir J. BENOIT. 1925.

liquide sécrété tenant en suspension des sympexions » on distingue nettement le relief que font les canaux glandulaires périphériques distendus par le matériel excrété ; leur calibre augmente au fur et à mesure qu'ils s’approchent de l’urètre. On remarque immédiatement sous la vessie les deux lobes de la prostate interne ; ils ont une teinte jaune caractéristique à l’état frais.En dehors de la cavité abdominale, on voit, de part et d’autre du pénis, les deux lobes de la prostate externe, en relation avec l’urètre membraneux. (Photo. n° 9): | Ces différentes annexes sont remplies de sécrétion, un liquide abondant s'écoule quand on ouvre les cavités glandulaires ; c’est grâce à l'abondance de cette sécrétion que CAMUS et GLEY (1889) ont pu poursuivre chez le Hérisson des recherches intéressantes entreprises tout d’abord sur le Cobaye. On sait que ces auteurs ont apporté la démonstration expérimentale de la formation du bouchon vaginal qui existe chez certains animaux après le coït, et qui facilite la rétention du sperme dans le vagin. Chez le Cobaye, une goutte de liquide prostatique provoque la coagulation instantanée du contenu des vésicules séminales, qui devient blanc cireux ; la prostate contiendrait un ferment actif, la vésiculase I. Chez le Hérisson, la prostate externe renferme une vésiculase E, qui transforme en une sorte de colle le contenu des vésicules séminales. Cette vésiculase possède deux propriétés : elle coagule certaines matières albuminoïdes et elle agglutine les éléments figurés (hématies, spermatozoïdes, sympexions vésiculaires). La prostate interne présente des propriétés à peu près semblables. Nous avons repris des expériences analogues chez la Taupe, et nous nous demandons s’il ne s’agit pas tout simplement d’une différence de Ph capable de provoquer l’agglutination ou la coagulation des produits glandulaires qui entrent en conflit au moment de l’éjaculation. Nous avons commencé des recherches dans ce sens avec M. le Professeur VLEÈS.

Revenons à l’examen des photographies. Chez un Hérisson d'octobre (650 gr.), nous avons prélevé la vessie au-dessus de

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laquelle se trouvent les lobes des vésicules séminales ; ceuxci sont très rétractés, vides de liquide ; ils sont normalement cachés derrière la vessie (photo. n° 10). La différence est énorme si l’on compare ce Hérisson à celui de mai, qui était de même poids. D'ailleurs, en octobre, toutes les annexes sont extrêmement involuées (1).

Une autre photographie représente le tractus d’un mâle capturé le 24 janvier et pesant 670 gr. Les vésicules séminales augmentent un peu de volume (Photo.n° 12). Signalons cependant que de nombreux individus ont encore les annexes très réduites à cette époque.

Les Hérissons de mars (650 gr. environ) ont des annexes plus volumineuses ; elles renferment déjà du liquide ; elles s’acheminent ainsi vers leur développement maximum qui est atteint en mai.

Mais si le volume des annexes est, en général, un bon signe pour juger de l’activité de l’appareil génital, il pourrait dans certains cas induire en erreur. C’est ainsi qu’au moment de la période de fonctionnement (avril à juillet), on peut trouver des mâles de petite taille (470 gr. et 352 gr.) dont les vésicules séminales ne sont pas plus grandes que la vessie ; l'examen histologique révèle qu'il ne s’agit point d’un tractus au repos car, malgré leurs faibles dimensions, les annexes sont en pleine activité glandulaire.

Maintenant que nous connaissons la situation anatomique de ces glandes annexes et que nous nous sommes rendu compte, documents en main, de leurs variations de volume au cours de l’année, nous pouvons procéder à l’étude de leur évolution histologique.

Nous savons qu’elles sont très volumineuses d’avril à juillet. On trouve dans les parois des vésicules séminales de nombreux ganglions sympathiques, nous en avons signalés également chez les Chéiroptères. Ces vésicules sont. cons-

(1) Un énorme hérisson de 1050 grammes, tué le 16 octobre, avait des annexes qui n'étaient certainement pas plus volumineuses que celles qui sont représentées sur la photographie, les vésicules séminales disparaissaient derrière la vessie.

tituées par des cavités juxtaposées de grandeur variable et entourées d’un muscle lisse. Les unes sont très vastes et possèdent un épithélium aplati ; elles contiennent un liquide éosinophile dans lequel baignent des sympexions ; les autres ont un calibre plus réduit, leur épithélium est cylindrique et très élevé ; il forme des franges qui s’avancent dans la lumière; les cellules épithéliales ont des caractères glandulaires, elles renferment de nombreuses vacuoles entre lesquelles s’étendent de minces chondriocontes.

La prostate interne est composée, elle aussi, de culs-de-sac juxtaposés ; ces culs-de-sac sont entourés par des fibres lisses; ils sont tapissés par un épithélium cylindrique formant des franges qui présentent par endroits des kystes intra-épithéliaux analogues à ceux que nous avons signalés dans le canal épididymaire. Les cellules épithéliales sont en activité sécrétoire, elles donnent naissance à un liquide éosinophile homogène qui s’amasse dans les cavités prostatiques (dessin n° 74). On rencontre souvent de volumineux amas lymphoïdes dans le stroma.

La prostate externe n’a nullement la structure d’une glande de Cooper, comme pourrait le faire croire à priori sa situation. Son étude histologique fut entreprise par LINTON (1907) et nous ne pouvons que confirmer la description donnée par cet auteur. Une coupe totale montre que la portion interne, d’où s'échappe le canal excréteur qui aboutit à l’urètre, présente une teinte beaucoup plus foncée que la région externe. Cette partie externe est constituée par des tubes à épithélium cylindrique simple et glandulaire. Ces tubes sécréteurs se dirigent du côté interne, et l’on assiste, à un certain niveau, à une modification très brusque de leur aspect. L'épithélium devient stratifié et très épais, il peut avoir dix rangées de cellules et même davantage. Les cellules sont de petits éléments pauvres en protoplasme ; les noyaux présentent de nombreuses figures mitotiques dans les assises basales ; ils deviennent de plus en plus chromatiques au fur et a Pete qu'ils atteignent les régions les plus élevées. Les travées cellulaires les plus superficielles de l’épithélium sont

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constituées d'éléments à noyau pycnotique, elles présentent une desquamation intense et continue, qui remplit la lumière du canal d’un excrétat chargé de granulations chromatiques que GRIFFITHS Comparaît à des leucocytes. C’est la structure de cet épithélium qui donne à la région la plus interne de la prostate son aspect sombre caractéristique. Le protoplasme des éléments épithéliaux étant très réduit, on est en présence ici d’un phénomène très curieux, il s’agit d’un tube glandulaire qui excrète des noyaux (voir dessins n°5 78 et 79).

Tel est l’aspect que présentent pendant l’activité génitale les annexes chez le Hérisson. Elles n’ont pas subi de modifications à la fin du mois de juillet, mais elles s’atrophient en septembre-octobre. En octobre, par exemple, les acini glandulaires ont encore une lumière assez vaste, contenant du liquide d’excrétion, mais leur épithélium est très involué, les cellules sont très basses, étroites, et leur cytoplasme contient des enclaves graisseuses de dégénérescence (voir dessin n° 75). Au niveau de la prostate externe, l’épithélium de la région interne n’a plus que trois ou quatre assises cellulaires et la sécrétion des noyaux a pris fin.

Cet état de repos des annexes dure pendant une partie de l'hiver ; il y a déjà chez quelques animaux une reprise de l’activité glandulaire en janvier; cette reprise devient de plus en plus nette à mesure qu’on s'approche du printemps.

L'évolution des caractères sexuels secondaires, telle que nous venons de la décrire, est sous la dépendance du testicule. MARSHALL (1911) en a donné la preuve expérimentale. Il procède à l’ablation des deux testicules au mois de mars, c’est-à-dire avant l’activité génitale, et constate, deux mois après son intervention, que les glandes accessoires ne se sont pas développées comme elles le font normalement, elles sont restées au repos. Cette action exercée par la castration n'est pas imputable au traumatisme opératoire puisque l’évolution se poursuit normalement après castration unilatérale.

MARSHALL fait également la castration bilatérale chez des

animaux qui sont au début du rut ; ils ont alors les annexes à demi-développées ; il se rend compte, six semaines après, que ces organes n’ont pas subi leur hypertrophie normale, ils sont restés stationnaires.

Nous avons, de notre côté, castré des Hérissons ; nous avons jugé inutile de répéter les castrations pratiquées avant l’activité génitale, les résultats obtenus par le savant biologiste anglais sont grandement suffisants. Mais nous avons opéré des sujets en pleine activité sexuelle, et nous pouvons affirmer, contrairement à ce que pense MARSHALL, que le tractus génital bien développé des animaux, qui viennent d’être castrés, ne reste pas stationnaire, mais qu'il subit une involution rapide. Nous donnons la photographie (n° 11) d’un animal castré le 20 mai ; il pesait alors 640 er. et ses annexes étaient énormes au moment de l'intervention. Il est sacrifié le 14 juillet et pèse 700 gr. Les glandes accessoires sont nettement atrophiées ; elles sont sans aucun doute plus petites qu’au moment de l'opération, et elles sont également beaucoup moins développées que les annexes d’un hérisson témoin, de même poids, sacrifié en juillet. Elles sont flétries, ne renferment plus de liquide et leur examen histologqigue montre qu’elles sont déjà en involution avancée ; les épithéliums sont très aplatis et les cellules, pauvres en cytoplasme, présentent des granulations d’une graisse de dégénérescence (voir dessin n° 76). La castration pratiquée avant l’activité génitale inhibe donc le développement du tractus génital ; la castration pratiquée au cours de l’activité génitale entraîne la dégénérescence du tractus. Nous avons le droit de conclure que le testicule conditionne le développement et le maintien des caractères sexuels secondaires chez le Hérisson.

Nous sommes à présent en possession de toutes les données du problème et nous devons nous demander si cette étude nous permet de tirer quelque conclusion au sujet du déterminisme des caractères sexuels secondaires. Nous pouvons

127 MAMMIFÈRES A SPERMATOGENÈSE PÉRIODIQUE 295

tout d’abord établir la courbe d'évolution pour l’ensemble du tractus génital.

- mn pti: 0 5e din de le M So L

LA + w

TURN AN UTRETLAS ES D CNTD

Evolution annuelle du tractus génital chez le Hérisson. Spermatogenèse.

mm Interstitielle.

+++++ CSS.

Cette courbe rappelle celle que nous avons construite pour le Minioptère. Chez le Hérisson, comme chez cette Chauve-Souris, les tracés représentant respectivement l’évolution de la spermatogenèse, de l’interstitielle, et des Caractères sexuels secondaires, sont approximativement parallèles; mais tandis que chez le Minioptère le maximum (rut) dure peu, chez le Hérisson, au contraire, le maximum est représenté par un plateau, c'est-à-dire que l’activité génitale subsiste pendant plusieurs mois. Nous voyons qu’au cours de cette longue période, la spermatogenèse bat son plein, l’interstitielle est très développée et les caractères sexuels secondaires sont épanouis.

Il est intéressant de remarquer que les caractères involuent très rapidement au début de l’automne ; à ce moment, le testicule subit deux sortes de modifications la glande interstitielle présente une dégénérescence profonde et le tube séminifère rentre au repos. L'involution des caractères sexuels, conditionnés par le testicule, est donc causée par l’une ou l’autre de ces modifications testiculaires. Or, nous avons remarqué que chez certains animaux examinés à

cette époque de l’année, quelques tubes séminifères ont encore un aspect normal d’activité (voir dessin n° 72), alors que l’interstitielle et les caractères sexuels sont atrophiés.

Nous ne pensons d’ailleurs pas que l’on puisse expliquer la dégénérescence des caractères sexuels chez le Hérisson par l'arrêt de la spermatogenèse, et ceci pour deux raisons : chez certaines Chauves-Souris, l’arrêt complet de la spermatogenèse ne suffit pas pour entraîner l’atrophie des annexes (Pipistrelle); de plus, chez les Mammifères à spermatogenèse permanente, on peut, à l’aide de différents procédés, provoquer l’arrêt expérimental de la spermatogenèse ; les tubes séminifères contiennent alors infiniment moins de sperma: tocytes que chez le Hérisson d'octobre, et cependant les caractères sexuels demeurent intacts (').

Voilà pourquoi nous pensons que l’atrophie des caractères sexuels ne peut être attribuée qu'à l’involution diastématique.

= On pourrait cependant ne pas admettre cette conclusion et attribuer la dégénérescence des caractères sexuels non plus à l’arrêt de la spermatogenèse, mais à la mise au repos du syncytium sertolien ; nous avons vu que cette mise au repos est hors de cause chez les Chéiroptères ; de plus le syncytium n’est pas toujours au repos chez des Hérissons d'octobre, dont les annexes sont déjà en atrophie avancée ; et enfin le cas des eunuchoïdes, avec tubes séminifères bien développés, nous fait rejeter cette hypothèse.

Nous avons, pour compléter nos recherches expérimentales sur le Hérisson, essayé de provoquer au printemps un arrêt de la spermatogenèse analogue à celui qui s'effectue normalement en automne, mais dans ce cas, l’interstitielle restant bien développée, il était intéressant de voir ce que deviendraient les caractères sexuels. Nous avons donc irradié des testicules de Hérisson, malheureusement nos animaux sont morts trop tôt pour permettre de tirer une conclusion

() On sait également que certains caractères sexuels peuvent se développer avant la puberté, le tube séminifère ayant un aspect embryonnaire (Crête du coq). — BENOIT. 1924,

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quelconque ; il est vraisemblable que nous aurions obtenu un résultat analoque à celui auquel on aboutit toujours chez les animaux à spermatogenèse continue.