CHAPITRE II. — Marmotte

La Marmotte est un mammifère hibernant à spermatogenèse périodique dont le cycle génital fut déjà étudié par quelques auteurs, mais ceux-ci se bornèrent à suivre l’évolution du testicule sans porter leur attention sur les caractères sexuels secondaires.

Historique

Au cours d’une étude d'ensemble sur les cellules interstitielles, dans laquelle il s'efforce de démontrer que ces éléments n’ont pas une structure immuable, D. HANSEMANN (1895) parle très brièvement du testicule de la Marmotte d'Europe ({Marmotta marmotta). Il constate pendant le sommeil hibernal un repos spermatogénétique ; l’interstitielle est alors représentée par de rares cellules, petites et étoilées. Deux mois après le réveil, il y a reprise de l’activité spermatogénétique, et les cellules diastématiques sont nombreuses ; elles ont un corps protoplasmique très développé, de sorte que la glande ressemble à un sarcome. En 1903, GANFINI, étudiant également la Marmotte d'Europe, constate, contrairement à ce qu'avait avancé HANSEMANN, que les cellules de Leydig ne sont pas moins nombreuses en hiver qu’en été, mais qu’elles sont de structure différente, plus petites et présentant l’aspect du repos sécrétoire. Cu- SHING et GoETsCH (1915, cités par RASMUSSEN) signalent que le testicule d’une Marmotte, sacrifiée le 22 mars, possède un tissu interstitiel bien développé, que les tubes renferment des spermatides et' sont dépourvus de spermatozoïdes.

À. T. RASMUSSEN (1917) consacra à l’évolution testiculaire - chez la Marmotte une étude très approfondie ; mais les caractères sexuels secondaires ne furent point envisagés dans ce tra-

vail. RASMUSSEN poursuivit ses recherches chez Marmotta monax, que l’on trouve en grande quantité dans différentes régions des Etats-Unis, du Canada et de l'Alaska. L'activité génitale de cet animal est éphémère, elle n’existe qu’au printemps ; il y a une seule portée annuelle ; les petits naissent à la fin d’avril ou au début de mai ; le sommeil hibernal s’étend des premiers jours de décembre aux derniers jours de février. L'auteur est arrivé à des résultats très importants au sujet du cycle annuel du testicule et nous allons nous rendre compte que l’évolution diastématique décrite ressemble beaucoup, au point de vue cytologique, à celle que nous avons déjà signalée chez les Chéiroptères et chez le Hérisson.

Dès La fin du mois d'août, en septembre et en octobre, le testicule de l’adulte est très petit, il atteint son volume minimum ; il est situé dans une région assez élevée de l’abdomen:; sa couleur est brune par suite de la présence de pigment dans les cellules interstitielles. Les tubes séminifères renferment des spermatogonies et des spermatocytes. La glande diastématique est représentée par des éléments de taille très différente, la plupart des cellules sont très petites et le peu de cytoplasme qui entoure leur noyau est chargé de fines granulations pigmentaires. À côté des cellules de petite taille, on en trouve d’autres beaucoup plus grandes, renfermant également un pigment jaune brunâtre sous forme de grosses granulations. À ce moment, toutes les cellules interstitielles sont donc pigmentées ; l’auteur estime que ce pigment, qui se colore en noir par l'acide osmique, est un dérivé des lipoïdes labiles.

En novembre, le testicule augmente un peu de volume grâce à l'élargissement des tubes séminifères qui s’enrichissent en spermatocytes, et l’on assiste à une légère diminution des enclaves pigmentaires. Les trois mois d’hibernation n’apportent aucun changement appréciable dans la structure du testicule.

Au début de mars, époque du réveil, l’activité génitale

reprend très rapidement ; la spermatogenèse bat son plein et les spermatozoïdes sont libérés à la fin du mois. On assiste

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également à la migration des testicules hypertrophiés qui descendent se placer immédiatement sous la peau, de chaque côté du pénis. L’interstitielle subit de profonds remaniements, le pigment disparaît, les cellules s'enrichissent en cytoplasme et se remplissent de granulations d’une graisse labile qui provoquent la formation de vacuoles intraprotoplasmiques. C'est durant les dernières semaines de mars et les premières semaines d'avril que l’activité génitale est maximum, la gonade est remplie de spermatozoïdes et la glande interstitielle est constituée par de volumineux éléments chargés de lipoïdes labiles.

Cette activité est de courte durée ; vers la fin du mois d'avril la spermatogenèse rentre au repos, les tubes séminifères ont encore une large lumière, mais leur épithélium est réduit à une seule couche d'éléments accolés à leur paroi propre, les spermatogonies recommenceront à proliférer en mai. La glande interstitielle n’involue pas en même temps que le tube séminifère ; les cellules sont encore bien développées jusqu’en juillet ; à ce moment, elles récupèrent à leur tour un aspect quiescent, leur noyau diminue de taille, les lipoïdes labiles sont remplacés par du pigment, le cytoplasme se rétracte. C’est l’époque où les testicules, devenus très petits, remontent dans la cavité abdominale. RASMUSSEN fait remarquer que les cellules de Leydig sont inactives tandis

HMREMRMEAE MIT TE CA SCO N D

Evolution du testicule chez Marmotta Monax (d’après Rasmüssen).

—— Spermatogenèse.

nn Interstitielle.

que la spermatogenèse progresse ; ces éléments deviennent elandulaires pendant les derniers stades de la spermatogenèse ; ils ne retournent au repos que deux mois environ après la fin de l’activité du tube séminifère.

Recherches personnelles

Nous avons, de notre côté, examiné le tractus génital de Marmottes {Arcomys Marmotta) à différentes périodes de l’année ; elles nous étaient envoyées par des chasseurs des Hautes-Alpes, qui pouvaient les capturer vivantes en automne. Nous avons pu en suivre une quinzaine depuis novembre jusqu’en juin. Mais malheureusement la captivité a une influence néfaste sur la spermatogenèse de ces animaux. G. REGAUD avait déjà signalé le fait au cours d’une discussion survenue à la suite d’une note de A. BRANCA (1903) à l’Association des Anatomistes (le testicule chez certains animaux en captivité).

Voici les propres termes de REGAUD : « Ayant fait venir en août des marmottes adultes mâles endormies, j'ai étudié le testicule de quelques-uns de ces animaux pendant l'hiver. En hiver, pendant la période annuelle du sommeil, l’épithélium des tubes séminifères ne contient pas, ou à peu près pas, de cellules de la lignée spermatique. Au printemps, lorsque les Marmottes captives ont été réveillées, j’ai mis ensemble mâles et femelles, et je m'attendais à pouvoir étudier des testicules en pleine activité. Or, aucun des nombreux mâles que j'ai étudiés n’a présenté d'activité spermatogénétique : le testicule est resté pendant tout l’été dans le même état qu'en hiver. Par conséquent, les Marmottes captives, quoique parfaitement bien portantes et très bien nourries, ne font pas de spermatogenèse ».

Nos Marmottes n’ont pas eu une spermatogenèse normale, mais nous verrons, Contrairement à ce qu’affirme REGAUD, que le testicule d’été ne présente pas le même aspect qu’en hiver. Si, dans la plupart des cas, la spermatogenèse est abortive (parfois cependant nous avons trouvé des spermatozoïdes), nous nous rendrons compte que la glande inters-

titielle subit une évolution qui rappelle celle que RASMÜSSEN a signalé chez la Marmotte d'Amérique. La captivité exercerait donc une action moins efficace sur l’interstitielle que sur la spermatogenèse (1).

En novembre, d’après nos recherches, les Marmottes mâles adultes ont des testicules de petite taille, situés à un niveau assez élevé au milieu de la graisse abdominale ; leur couleur brune foncée tranche sur la teinte pâle du tissu adipeux ; cette couleur brune est due à la présence de nombreux chromatophores que l’on trouve sur les frottis.

Les tubes séminifères n’ont pas de lumière ; ils contiennent un syncytium sertolien, des spermatogonies, des spermatocytes de premier ordre, beaucoup de ces derniers sont en contraction synaptique. Ces tubes séminipares ont, en somme, la même structure que ceux du Hérisson de la même époque.

De nombreuses cellules emplissant les espaces intertubulaires représentent la glande interstitielle. La plupart de ces cellules sont de petits éléments à noyau bien arrondi entouré d’une couronne cytoplasmique peu épaisse ; ce cytoplasme supporte des granulations d’un pigment jaune-brun. On distingue, à côté de ces petits chromatophores, des cellules beaucoup plus volumineuses, bourrées d’un pigment analogue, mais la dimension des enclaves colorées n’est pas identique, ce sont, en général, de grosses mottes brunes ; le noyau de ces derniers éléments est toujours très irrégulier et souvent rejeté à la périphérie contre la membrane.

Nous sommes évidemment ici en présence d’une involution pigmentaire de la glande diastématique, involution analogue à celle que nous avons signalée chez différents Chéiroptères et chez le Hérisson ; chez la Marmotte, la pigmentation est particulièrement intenseet donne au testicule d’hiver sa teinte brune caractéristique.

Sur des préparations traitées par l'acide osmique, on retrouve les petites et les grandes cellules interstitielles

(:) Ayant constaté que les Marmottes n’évoluaient pas normalement en captivité, nous avons examiné en juin des organes qui avaient été prélevés sur un animal en liberté (voir plus loin).

chargées les unes et les autres de mottes pigmentaires dont la couleur brune s’est accentuée sous l'influence de l’osmium, il n’y a pas, à ce moment, d’enclaves osmiophiles labiles (voir dessin n° 86).

Nous avons examiné en tant que caractères sexuels secondaires, l’épididyme et les glandes annexes ; les épithéliums de ces organes sont au repos complet pendant le mois de novembre (voir dessin n° 84).

En janvier, le tractus génital présente un aspect analogue à celui que nous venons de décrire. Chez un adulte de deux kilogs, le testicule pèse 0 gr.85. Les tubes séminifères ont la même structure qu’en novembre ; l’interstitielle possède peut-être moins de grandes cellules pigmentées, les petites sont nombreuses, leur pigmentation paraît moins intense. Les caractères sexuels sont au repos.

Si l’on examine dans les derniers jours de mars ou tout au début d'avril des mâles tenus en captivité depuis l'automne, on aperçoit, après avoir écarté la peau abdominale, deux petits soulèvements de la paroi formant une sorte de hernie inguinale double. Ce sont les queues épididymaires qui font ainsi saillie ; c’est qu’alors le testicule a effectué sa migration descendante, il a perdu sa teinte brune et a augmenté considérablement de volume (non pesé).

L’épididyme et les annexes sont également hypertrophiés en cette saison.

Les tubes séminifères sont munis d’une lumière, ils renferment des spermatocytes, des spermatides, mais ces dernières n'existent qu’en petit nombre et sont presque toutes en dégénérescence ; on peut en trouver cependant quelquesunes en voie de métamorphose, elles n’aboutissent en général qu'à des spermatozoaires anormaux. Nous voyons qu’à part la présence de quelques spermatides, le tube séminifère s’est peu modifié.

Il n’en est pas de même pour la glande interstitielle. Elle a subi des transformations notables. On voit encore de place en place les grandes cellules pigmentaires au noyau irrégulier ; mais les cellules qui, en hiver, étaient de petite taille et

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surchargées de pigment se sont grandement modifiées. Le pigment a disparu, le noyau a grossi, le cytoplasme s’est hypertrophié ; et l’on constate après technique cytologique qu’il est bourré de granulations d’une graisse osmiophile labile. Après un certain séjour dans le baume, ces enclaves lipoïdiques disparaissent et le cytoplasme reste criblé de vacuoles entre lesquelles se glissent quelques plastes fuchsinophiles. Ces cellules vacuolaires possèdent, en général, une bordure périphérique homogène. Nous retrouvons ici le spongiocyte volumineux que nous avons rencontré déjà à plusieurs reprises au cours de l’activité génitale chez les animaux précédemment étudiés (voir dessin n° 85).

Nous avons dit qu’au printemps les caractères sexuels subissent, eux aussi, certaines modifications chez les mâles captifs. L'épididyme a une structure très différente de celle qu'il présentait en janvier ; le canal épididymaire était alors très rétracté et sa lumière étroite, bordée par un épithélium aux cellules basses, dépourvues de poils, serrées les unes contre les autres, sans aucun caractère glandulaire (voir dessin n° 84). En avril, ce canal est muni d’une large lumière; son épithélium est élevé ; les éléments cylindriques qui le constituent présentent des stéréocils ; leur cytoplasme est abondant et glandulaire ; bref ce sont des cellules épididymaires en activité sécrétoire (comparer les figures n°5 83 et 84).

Les annexes se sont également développées ; notre matériel fut insuffisant pour permettre l'étude détaillée de leur disposition ; elles se composent de plusieurs glandes situées sous la vessie, certaines d’entre elles semblent réagir plus vite que les autres à l'hormone testiculaire. Si elles n’ont pas atteint leur développement maximum, elles sont en tout cas bien différentes de celles qui furent examinées pendant la saison froide.

Nous pouvons donc affirmer qu’à la sortie de l'hiver, le tractus génital des animaux maintenus en captivité évolue. La spermatogenèse présente une sorte de poussée abortive ; l’interstitielle perd son pigment et ses cellules hypertrophiées

se chargent de lipoïdes labiles. Les caractères sexuels se déve” loppent, le canal épididymaire prend l’aspect normal du fonctionnement, tel que nous le connaissons chez d’autres espèces ; mais les annexes ne paraissent pas atteindre l’activité maximum. (Nous ne savons pas ce qu’elles sont chez un individu normal).

En mai (19, 20 et 21), le testicule est toujours accolé à la paroi inguinale, mais il est redevenu très petit et brun (il pèse 0 gr. 40 chez un adulte captif de 2 kilogs 200). Les tubes séminifères sont très rétractés, leur lumière a disparu ; ils ont une structure embryonnaire avec petites et grandes cellules germinatives. La glande interstitielle a récupéré son aspect de novembre, elle est formée de grandes et de petites cellules surchargées les unes comme les autres d’enclaves pigmentaires, les grandes cellules sont particulièrement abondantes. L’épididyme est au repos, son épithélium est revenu sur lui-même ; les cellules sont basses et n’ont plus qu’un mince liseré cytoplasmique. Les glandes annexes elles aussi sont très atrophiées.

Nous avons examiné le 24 juin un mâle captif, le dernier de la série, il pesait 3 kilogs. Les testicules n'étaient pas encore remontés dans la cavité abdominale, ils étaient petits (l’un pesait 0 gr. 50) et bruns. L’épididyme de cet animal renferme des spermatozoïdes assez nombreux, il y eut donc dans ce cas spermatogenèse complète. Les tubes séminifères sont rétractés, sans lumière ; ils ont l'aspect embryonnaire et leur syncytium sertolien est chargé d’une graisse pigmentée de dégénérescence. La glande interstitielle est constituée par des cellules en involution pigmentaire, semblables à celles qui existaient déjà au mois de mai. L’épididyme et les annexes sont au repos absolu.

Nous décrirons pour terminer le tractus génital de deux Marmottes mâles, l’une capturée en octobre, et sacrifiée le 22 avril, l’autre fut tuée dans les Alpes le 12 juin, ses organes furent fixés immédiatement et nous furent envoyés.

La première est un individu impubère, nous n’en dirons d’ailleurs que deux mots. Les tubes séminifères possèdent

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déjà quelques spermatocytes, les cellules interstitielles sont de petits éléments, pauvres en cytoplasme, elles ne renferment pas trace de pigment. Les caractères sexuels secondaires sont à l’état embryonnaire.

Le second de ces animaux est un mâle adulte qui n’a pas subi l'influence de la captivité ; ses testicules sont encore très volumineux à cette époque ; ils pèsent 2 gr. chacun. La queue de l’épididyme renferme quelques spermatozoïdes, il s’agit d’un individu pubère. Le testicule a une structure bien différente de celle qu’il présente chez les animaux en captivité ; les tubes séminifères sont un peu rétractés, mais ils sont encore béants ; contre leur paroi se trouvent le syncytium sertolien et quelques gonies ; quand ces tubes se resserreront tls auront l’aspect embryonnaire ; la spermatogenèse est donc terminée à cette époque. L'interstitielle est une glande volumineuse formant d’épaisses travées entre les tubes spermatiques ; ses cellules sont globuleuses, d’aspect épithélioïde, serrées les unes contre les autres. Au sein d’un abondant cytoplasme se trouvent des vacuoles, et il existe une région périphérique hyaline ; la région protoplasmique occupée par les vacuoles a une teinte jaune très nette. Nous avons ainsi affaire à une interstitielle dont l’involution pigmentaire a déjà commencé. Le canal épididymaire lui aussi retourne au repos, mais son involution est bien moins avancée que chez les Marmottes captives du 20 mai et du 24 juin.

Le testicule de cet animal du 12 juin a un aspect qui rappelle la description de RASMUSSEN, cependant nous constatons que la spermatogenèse est encore au repos complet ; (chez la Marmotte d'Amérique, les gonies recommencent à proliférer en mai), nous voyons aussi que l’involution pigmentaire de l’interstitielle débute plus tôt chez la Marmotte des Alpes.

Quelles sont les réflexions que nous suggère l'étude de l’évolution génitale chez la Marmotte ?

Des faits observés par RASMÜSSEN et par nous-même, il résulte que la période d'activité génitale complète du mâle se

place au début d’avril.A ce moment, le testicule, qui a effectué sa descente, libère des spermatozoïdes; l’interstitielle est constituée par des éléments spongiocytaires riches en lipoides; les Caractères sexuels secondaires sont en fonctionnement. Mais cette activité génitale est de très courte durée. La lignée spermatogénétique régresse tout d’abord, ensuite involueront la glande diastématique et les caractères sexuels tandis.que le testicule remontera dans l’abdomen. Le tube séminifère reprend une structure analogue à celle de l’état embryonnaire pendant peu de temps ; il renfermera quelques spermatocytes au cours de la plus grande partie du repos génital.

Cette évolution cyclique ressemble beaucoup à celle du Hérisson; chez celui-ci cependant, l’activité génitale dure plus longtemps et au cours de la période involutive, la glande interstitielle régresse avant la lignée séminale.

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Evolution annuelle approximative du tractus génital chez la Marmotte des Alpes.

— Spermatogenèse.

nn Interstitielle.