CHAPITRE I. — Pipistrelle
La Pipistrelle (Vesperugo pipistrellus) est une Chauve- Souris de petite taille. Nous en avons examiné, pendant l'hiver, plus d’une centaine ; elles nous étaient fournies par des ouvriers travaillant à la tour de la cathédrale de Stras-
bourg. Sa capture est beaucoup plus difficile en été. Nous avons pu cependant en réunir une collection annuelle com-
plète, mais il nous a fallu plusieurs années pour recueillir des exemplaires d'été en nombre suffisant (une vingtaine).
Testicule
On sait que le pénis est libre et pendant chez toutes les Chauves-Souris. LINNÉ, se basant sur ce caractère, les rapprochait des Primates. Le gland contient souvent un petit os pénien allongé, que RETTERER et NEUVILLE (1913) ont bien décrit. De chaque côté de l’anus se trouve un scrotum ; les testicules sont extra-abdominaux, et le canal vagino-péritonéal reste largement ouvert. La vaginale renferme des cellules pigmentaires noires qui sont nombreuses au niveau de la queue de l’épididyme. Le testicule et la queue de l’épididyme forment en hiver une hernie bien accusée sous la peau.
Nous allons étudier successivement la structure des tubes séminifères et celle de l’interstitielle.
Evolulion des tubes séminifères
Nouveau-né. — Chez le nouveau-né (juillet), les tubes séminifères sont très espacés et séparés par de volumineux cordons d'interstitielle. Ces canalicules ont la structure du tube embryonnaire avec grandes et petites cellules germinatives ; les grandes sont très peu nombreuses.
Impubère. — Il est impossible de reconnaître un impubère à l’aspect extérieur, car la croissance est extrêmement rapide chez la Chauve-Souris ; le petit atteint la taille et le poids adultes à la fin du troisième mois.
Pour faire la distinction entre l’impubère et l'adulte, il faut recourir à l'examen des organes génitaux internes. L'étude du testicule est d’ailleurs insuffisante, car il présente un aspect embryonnaire chez l'adulte hibernant ; seule. l'absence totale de spermatozoïdes dans la queue de lépididyme pendant l’hibernation caractérise l’impubère et permet de le distinguer de l’adulte, qui possède une abondante réserve de sperme à ce moment.
J'ai examiné des impubères en janvier, mars, avril et juin ;
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la structure du testicule est la même à ces différentes époques. Les tubes séminifères sont plus serrés que chez le nouveau-né : les espaces interstitiels sont réduits. Les tubes renferment des grandes et des petites cellules germinatives et les grandes sont assez nombreuses.
Les grandes cellules sont munies d’un noyau volumineux, arrondi et pâle ; l’aire nucléaire est occupée par un fin réseau chromatique, et il existe en son centre un gros nucléole vrai. Après fixation mitochondriale, le protoplasme de ces éléments se montre chargé de grosses granulations fuchsinophiles clairsemées.
Les petites cellules germinatives se reconnaissent à leur noyau petit et foncé ; on ne distingue pas de limites cellulaires nettes entre ces noyaux, on y trouve un chondriome granuleux peu abondant et de grosses mottes d’une graisse osmiophile.
Nous avons lu, dans les notes inédites de VAN BENEDEN, la description du testicule de la Chauve-Souris impubère ; pour cet auteur, les canalicules sont constitués de cellules épithéliales et d’ovules primordiaux ; ils n’ont pas de lumière centraleet ne sont pas infiltrés de globules graisseux (il peut exister cependant de la graisse, nous avons nettement observé ce fait chez un impubère du 30 avril).
Les impubères examinés en juin avaient déjà un an, puisque la mise-bas s'effectue en général au cours du mois de juillet à Strasbourg ; le tube séminifère était encore à l’état embryonnaire (à ce moment, il est en activité chez l'adulte). Ce fait démontre que la puberté ne s’installe pas avant l’âge de deux ans chez les Pipistrelles, car si la spermatogenèse ne commence pas au bout de la première année, elle ne peut débuter, au plus tôt, qu’à la fin de la seconde. Nous sommes d'accord ici avec ROLLINAT et TROUESSART ; d’après ces auteurs les jeunes de l’année ne sont pas en état de se reproduire, quoiqu’ayant rapidement acquis la taille de leurs parents ; la puberté n’est atteinte qu’à l’âge de deux ans au minimum chez les mâles.
Adulte. — Considérons maintenant le tube séminifère chez l'adulte et examinons-le aux différentes époques de l’année.
En hiver, pendant le sommeil hibernal, la glande mâle est constituée par deux masses ovoides faisant saillie sous la peau et réunies par un pédicule aminci ; la masse inférieure est de beaucoup la plus volumineuse, c’est la queue de l’épididyme, recouverte par un voile de pigment et gorgée d’une quantité énorme de sperme. La masse supérieure est le testicule.
Testicule. Pipistrelle adulte de décembre (gross. 5 fois). Sous la masse testiculaire Que (7 -mANICE l’épididyme, très hypertrophiée, d’où s’échappe le canal déférent (D), (un vaisseau arrive à la tête de l’épididyme).
Les tubes séminifères sont rétractés et séparés par des espaces interstitiels bien développés. Ces canalicules sont alors au repos complet et semblables en tout point à des tubes embryonnaires. Seule la présence de spermies dans l’épididyme indique qu’il y a eu spermatogenèse pendant la période d'activité précédente. On trouve dans les canalicules des grandes et des petites cellules d'aspect embryonnaire ; ces éléments rappellent ceux que nous avons décrits chez l’impubère. Les grands éléments ont un gros noyau pâle et arrondi à nucléole central, leur protoplasme bien délimité renferme de grosses granulations fuchsinophiles. Les petites cellules ont des noyaux foncés, petits, irréguliers ; on ne voit pas de limite cellulaire, le chondriome est réduit,
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et il existe dans le cytoplasme des gouttelettes graisseuses de différentes tailles (1).
VAN BENEDEN, dans les notes qui nous furent transmises, a minutieusement décrit le tube au repos chez l'adulte. Il se demandait si la spermatogenèse continuait pendant l'hiver, ce que l’on pouvait supposer après ce qu’avaient écrit ROLLINAT et TROUESSART, puis C. VoGr. Ce dernier auteur aurait constaté, en effet, que les mâles de Murin et de Ferà-Cheval ont souvent, en avril, les testicules remplis de ZOOSpermes. -
VAN BENEDEN examine les Rhinolophes et plusieurs Vespertilionidés (Murinus, mystacimus, emarginatus, dasycnemus, Daubentonii). Il ne mentionne pas la Pipistrelle ; le matériel dont il dispose a été recueilli en février, mars et avril ; il n’a pas eu l’occasion d'examiner de spermatogenèse active. Il constate que chez les adultes la spermatogenèse est au repos complet aux différentes époques où il a pu avoir son matériel. Le tube séminifère, dit-il, a une lumière très apparente, délimitée par un épithélium renfermant deux sortes de cellules : les unes beaucoup plus nombreuses, allongées dans le sens radiaire, présentent un noyau ovalaire et ont l’apparence de cellules épithéliales ; les autres ne se rencontrent que dans la profondeur, c’est-à-dire contre la membrane propre du tube ; elles sont volumineuses, arrondies, délimitées par un espace clair et possèdent un noyau sphérique, souvent très considérable. Ces éléments paraissent être à l’ensemble de l’épithélium ce que sont les ovules pri-
(:) Au sujet de la genèse de cette graisse, nous signalerons que BROWN, VON EBNER, MEVES,REGAUD, ont montré que les spermatozoïdes mûrs abandonnent un lobe protoplasmique contenant des granulations graisseuses, lobe qui était appendu au « Mittelstück » du spermatozoïde par un court pédicule. Ces lobes résiduels sont résorbés par les cellules de Sertoli : on les retrouve dans ces cellules à l’état de grosses gouttes graisseuses ; C’est une action phagocytaire du syncytium sertolien. REGAUD (1901) a constaté d’autre part que le syncytium peut phagocyter des spermies incomplètement mûres. L'existence de la graisse que nous avons signalée dans les canalicules chez certains impubères est probablement due au fait qu’il peut y avoir chez ces derniers une préspermatogenèse abortive à la fin de la première année.
mordiaux relativement aux cellules épithéliales dans lépithélium germinatif d’un embryon. Cet épithélium séminal de mâle adulte est chargé d'innombrables globules graisseux
Dessin inédit de VAN BENEDEN. Testicule de Dasycnème adulte (avril 1895).
560 diamètres. Les deux espèces cellulaires du tube au re-
pos.
de dimension variable ; l’auteur ne trouve cette graisse que dans les cellules épithéliales proprement dites. Un fait important à signaler c’est qu’en aucun cas il n’observe la moindre figure mitosique. Par contre chez certains individus, et notamment chez le Rhinolophe, VAN BENEDEN constate que les noyaux des grandes cellules sont sujets à variations ; ces noyaux peuvent être lobulés, fragmentés ; il a pu en compter jusqu’à quatre dans une même cellule (voir dessin dans le texte, chapitre sur les Rhinolophes). Ces grandes cellules atteignent parfois des dimensions telles qu’on pourrait les prendre pour de jeunes œufs. Le savant belge décrit sans doute des plasmodes spermatocytaires ou tératocytes séminaux. Nous n'avons pas eu l’occasion d’en rencontrer dans nos préparations.
Ainsi, conclut VAN BENEDEN : «ni spermatozoïdes mûrs, ni stades de spermatogenèse, ni mitoses, pendant les mois de février, de mars et d’avril. L'on est donc autorisé à penser qu'il en est de même pendant toute la durée de l’hibernation, aussi bien chez les Rhinolophes que chez les Vespertilioni-
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dés ». Et il poursuit : « N'ayant pas réussi à me procurer le matériel nécessaire, je ne connais pas la spermatogenèse chez les Chéiroptères. Je ne puis donc me prononcer sur la valeur des deux catégories de cellules qui forment l’épithélium séminifère de ces animaux pendant la période hibernale. J'incline à penser que les grandes cellules globuleuses sont des spermatogonies ; les autres des cellules folliculeuses (cellules de Sertoli). Néanmoins, le nombre énorme de ces dernières, la rareté relative des autres, imposent une grande réserve dans l'interprétation. J’attire encore l’attention sur l’analogie remarquable que l’on constate entre la structure des tubes séminifères des adultes et des jeunes. Il paraît: évident, qu'après une période d'activité sexuelle, le testicule des mâles adultes reprend les caractères du testicule jeune et que ce retour vers la structure du jeune âge se maintient pendant toute la période du repos hibernal ».
Cette analogie entre le tube séminifère de l’adulte au repos et celui de l’impubère, que souligne avec juste raison VAN BENEDEN, est plus compète encore que ne le voulait le savant de Liège ; nous avons vu, en effet, que les petites cellules du tube embryonnaire pouvaient renfermer de la graisse comme les cellules épithéliales du tube adulte au repos ; d’eutre part, s’il est vrai que le tube adulte au repos peut présenter une lumière très apparente, nous avons constaté dans de nombreux cas l’absence de cette lumière, de sorte qu’on ne pouvait saisir aucune différence entre ce tube adulte et celui d’un impubère. Nous ferons cependant remarquer qu’on peut trouver parfois dans un testicule d’hiver des tubes séminifères au repos avec des spermatozoïdes qui n’ont pas émigré dans l’épididyme en automne comme c'est la règle. D'ailleurs, beaucoup de ces spermies sont en dégénérescence et semblent avoir été phagocytées par les petites cellules épithéliales.
Tel est l'aspect du tube séminifère pendant le sommeil hibernal de la Pipistrelle adulte ; cette struture reste immuable depuis octobre jusqu’en mai. Nous devons, à présent, nous demander quelle est la nature des éléments qui constituent l'épithélium de ce tube quiescent,
Nous avons vu que VAN BENEDEN ne s'était pas prononcé d’une façon catégorique ; il inclinait à penser que les grandes cellules étaient des spermatogonies et les petites des cellules de Sertoli. Nous partageons entièrement cette manière de voir. Nous avons étudié en mai le début de la reprise de l’activité spermatogénétique, et, en septembre, la cessation de cette activité et la mise au repos du tube séminifère, de sorte que nous avons pu établir facilement la filiation des éléments du canalicule et leur généalogie.
Les grandes cellules sont, en effet, des spermatogonies d'hiver, des spermatogonies au repos ; elles proviennent de spermatogonies de taille ordinaire qui en septembre, au moment où la spermatogenèse prend fin, s’hypertrophient peu à peu. Les petites cellules, ou plutôt les petits noyaux foncés et irréguliers, sans limite cellulaire précise, appartiennent au syncytium sertolien. VAN BENEDEN fut surpris du nombre énorme de ces petits noyaux dans le tube au repos ; mais ceci ne doit pas nous étonner ; ce n’est qu’une augmentation relative, n’ayant aucune valeur absolue ; elle tient tout simplement à ce que les tubes se rétractent considérablement après la spermatogenèse, de sorte que le même nombre de noyaux sertoliens se trouvent rassemblés sous un volume extrêmement réduit.
Après avoir décrit la structure du tube séminifère au cours du sommeil hibernal, voyons ce qu'elle devient au moment du réveil printanier. L'état quiescent de ce canalicule subsiste jusqu’en mai chez la Pipistrelle d'Alsace ; l’activité spermatogénétique reprend dès les derniers jours de mai ; le syncytium sertolien renferme encore de la graisse à cette époque, elle est souvent pigmentée ; il s’agit sans doute d’une graisse de dégénérescence donnant naissance à un lipopigment. Les grandes cellules ou spermatogonies au repos subissent des modifications, leurs granulations cytoplasmiques se pulvérisent en une fine poussière fuchsinophile ; leur noyau entre en activité cinétique ; à partir du 20 mai un grand nombre de ces grandes cellules goniales se divisent par mitose et donnent naissance à des éléments plus petits,
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On ne remarque aucune manifestation diérétique au niveau des noyaux sertoliens.
Vers la mi-juin, le testicule présente une augmentation de volume considérable due à l’hypertrophie des tubes séminifères ; la spermatogenèse bat son plein à cette époque. Les sections des canalicules offrent des aspects divers ;
souvent ils sont bourrés de cellules dont tous les noyaux sont au repos, et, à un examen sommaire, on pourrait croire que toutes ces cellules sont des éléments identiques ; ce sont sans doute de telles images qui ont fait admettre par certains auteurs un stade d’unification du tube précédant la préspermatogenèse. Mais, à un fort grossissement, on reconnaît aisément que ces noyaux quiescents se présentent sous deux formes : les uns sont irréguliers et pâles, ils appartiennent au syncytium.sertolien ; les autres plus arrondis, à chromatine granuleuse, sont les noyaux des spermatogonies-filles quise transformeront bientôt en jeunes spermatocytes. D’autres tubes ont un aspect tout différent ; ils renferment, à côté des noyaux de Sertoli, des cellules germinatives dont les noyaux sont tous à la même phase de contraction synaptique. Il existe enfin des canalicules intermédiaires, à la périphérie desquels se trouvent plusieurs assises de petites gonies-filles, tandis que vers leur centre de jeunes spermatocytes ébauchent une figure synaptique.
Tous les tubes que nous venons de décrire sont dépouru es de lumière centrale, et l’on trouve encore, appliqués contre leur paroi, de volumineux noyaux goniaux (spermatogonies d'hiver), dont quelques-uns se divisent.
Le mois de juillet n'apporte pas de profonds changements à cette structure, si ce n’est un plus grand nombre de synapsis et une diminution correspondante des spermatogonies.
Une lumière se-développe au centre des tubes vers le début d'août ; on rencontre encore des contractions synaptiques, mais un stade plus avancé fait son apparition, c'est le spermatocyte I, de grande taille, qui se substitue peu à peu à la figure synaptique et qui est en diacinése avant d'effectuer les deux mitoses maturatives. Les cinèses de maturation
sont terminées à la fin d’août et l’on trouve, dans les tubes, spermatides et spermatozoïdes ; il n’y a plus de spermatocytes ; les noyaux sertoliens, appliqués contre la membrane propre, sont devenus volumineux ; ils sont très irréeuliers et clairs avec un système nucléolaire central, un chondriome abondant les entoure dans lequel plongent des spermies : on rencontre çà et la quelques spermatogonies parmi les noyaux sertoliens. L'absence des spermatocytes indique que la spermatogenèse a pris fin à cette époque ; la spermiogenèse s'achève, ce processus est déjà terminé au niveau de certains tubes qui ne contiennent plus que des spermatozoïdes (la forme des spermies des Chéiroptères a été représentée par G. RETZIUS dans ses études descriptives) et du syncytium nourricier ; on trouve encore ailleurs des spermatides se préparant à la métamorphose.
Les spermatides ont complètement disparu vers le milieu de septembre ; les tubes renferment encore des spermatozoïdes, un certain nombre de ces derniers se sont déjà réfugiés dans le réservoir épididymaire. Le testicule a diminué de volume à cette époque, les tubes séminifères se rétractent considérablement, de sorte que les noyaux de Sertoli se rapprochent les uns des autres. C’est à ce moment que l’on voit réapparaître les grandes gonies d’hiver aux dépens de petites spermatogonies qui s’hypertrophient.
En octobre, le testicule présente son aspect hibernal ; les canalicules sont au repos, très rétractés, revenus sur euxmêmes, leur membrane propre est plissée ; ils renferment des grandes et des petites cellules comme chez l’impubère et des granulations graisseuses. On peut trouver encore dans certains tubes quelques faisceaux de spermatozoïdes non émigrés dans les voies excrétrices.
Telle est l’évolution annuelle du tube séminifère de la Pipistrelle adulte (voir dessins de 17 à 20). Nous voyons que cette chauve-souris est bien à spermatogenèse périodique ; le germen est actif de mai à août ; il entre en repos absolu depuis septembre jusqu’au début de mai. Au cours de l’activité, les tubes séminifères subissent un accroissement consi-
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dérable de volume pour se rétracter au moment du repos ; ceci explique les variations de volume auxquelles est soumis le testicule durant son cycle annuel (!). Ces variations ne devront jamais être perdues de vue, car leur omission peut donner lieu à des erreurs d'interprétation très graves ; elles permettent d'expliquer l'augmentation relative des noyaux sertoliens pendant l'hiver et nous aurons à y revenir quand nous nous OCcuperons de la glande interstitielle.
Nous avons étudié en détail l'évolution spermatogénétique de la Pipistrelle, ce travail n'ayant pas été fait jusqu’à présent. Dans ses notes inèdites, VAN BENEDEN ne parle que de la lignée au repos. Dans un article sur la spermatogenèse chez la Chauve-Souris (l'espèce n’est pas indiquée), H. E. JORDAN (1912) envisage la question du point de vue cytologique, décrivant la période synaptique, signalant la présence probable d’un hétérochromosome et tentant la numération des chromosomes (24 environ). Nous n’avons pu nous procurer le travail de SCHOENFELD (1904) sur la Noctule, mais M. Lams, de Gand, a bien voulu nous le résumer ; l’auteur mentionne que le poids du testicule augmente à partir d'avril et atteint en septembre son maximum, représentant parfois le sextuple du poids au début de l’année. La période de léthargie du tube séminifère s'étend jusqu’à la la fin de mars ; la préspermatogenèse s'effectue d'avril à fin mai et la spermatogenèse commence en juin.
L'étude que nous venons de faire de l'évolution du tube séminifère chez la Pipistrelle au cours de l’année permet d’en déduire quelques enseignements intéressants.
Nous voyons en particulier que la lignée séminale évolue étape par étape et qu’à un moment donné tous les tubes sont à peu de chose près au même stade. Ceci rappelle ce que l’on peut observer chez les Vertébrés inférieurs. Une telle dispo-
(:) Cette variation de volume du testicule au cours de l’année chez les animaux à spermatogenèse périodique peut être considérable. R. DISSELHORST (1908) a insisté sur ce phénomène et a montré que chez certains Oiseaux le testicule au moment du rut peut atteindre 300 fois le poids du testicule au repos.
sition permet de bien saisir les liens génétiques existant entre les différents éléments de la lignée, ce qui est beaucoup plus difficile à faire chez les Mammifères à spermatogenèse permanente du fait de l'existence chez eux de ce qu’on a appelé l'onde spermatogénétique qui se propage souvent suivant une bande hélicoïdale le long de chaque tube (CI. REGAUD).
Il est intéressant aussi d’insister sur ce retour au repos du testicule adulte, qui arrive à ressembler à s'y méprendre à un testicule embryonnaire. Il est curieux de voir, après la fin de la spermatogenèse, les spermatogonies s’hypertrophier et ressembler à des grandes cellules germinatives, à des ovules primordiaux. On peut se demander s’il ne s’agit pas là d’une différenciation provoquée par un facteur local nouveau.
Quoi qu’il en soit, le canalicule de l’adulte ressemble exactement au tube embryonnaire avec ses grandes et ses petites cellules germinatives. Or, nous savons que chez l'adulte les grandes cellules sont en réalité des spermatogonies au repos et que les petites représentent le syncytium sertolien. On est tenté d'appliquer cette généalogie au tube embryonnaire et de considérer que seules les grandes cellules germinatives représentent le germen. On sait que l’origine des gonocytes et leur filiation ont suscité de nombreuses controverses, car cette question se rattache au problème de l'existence d’une lignée germinale continue. Pour les Unicistes comme RUBAS- CHKIN, les grandes cellules germinatives se transforment en spermagotonies et les petites donnent des éléments de Sertoli ; pour les dualistes comme A. PRENANT, les grandes cellules dégénèrent avant la spermatogenèse, il y a unification du canalicule, seules les petites cellules subsistent, ce sont elles qui donnent naissance à la fois aux spermatogonies et au syncytium sertolien.
Nous ne voulons pas aborder ici une telle discussion, nous dirons simplement qu’à l'heure actuelle la théorie dualiste parait être de plus en plus abandonnée ; les expériences récentes de BouIN et ANCEL (1926) sur l’irradiation du testicule des Cobayes impubères, pratiquée à forte doses, semblent bien démontrer que si, dans le testicule embryon-
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naire, les grandes cellules sont détruites et les petites conservées, le testicule adulte qui en dérive ne contient que les éléments de Sertoli ; il n'y a pas trace de spermatogenèse. Ces données nouvelles s'accordent avec les processus qui se passent chez la Chauve-Souris adulte au moment de la reprise de l’activité spermatogénétique.
Evolulion de la glande interstilielle
Les Chéiroptères possèdent une glande diastématique testiculaire, dont l'existence fut signalée par quelques auteurs. Dans son travail sur les cellules interstitielles du testicule, F. TOURNEUX (1879) décrit ces cellules chez différents Mammifères, et en particulier chez la Chauve-Souris (sans citer d'espèce) ; ce sont, dit TOURNEUX, de petits éléments polyédriques, -chargés de gouttelettes réfringentes ; ils sont réunis en amas sphériques appendus comme des grains à la paroi des vaisseaux sanguins.
Au cours de ses études anatomiques sur les Chéiroptères, À. ROBIN (1881) signale la présence de cellules interstitielles dans le testicule du Rhinolophe petit fer-àa-cheval. Pour H. E. JoRDAN (1912), la glande interstitielle des Chauves- Souris (sans citer d'espèce) possède un chondriome abondant. Dans les dessins de coupes de testicules d’hiver accompagnant les notes inédites de VAN BENEDEN, se trouvent figurées des cellules diastématiques en général volumineuses.
SCHOENFELD (1904) décrit la glande interstitielle de la Noctule (Vesperugo noctula) dans le mémoire qu’il consacre à la spermatogenèse de ce Microchéiroptère, et, fait intéressant, il signale une évolution glandulaire des éléments diastématiques au cours de l’année. A partir du mois d’avril ces éléments deviennent plus volumineux et se chargent de graisse ; en juin, ils paraissent beaucoup moins nombreux qu’en hiver, parce que le testicule se développe considérablement; leur nombre restant le même, ils s’écartent nécessairement les uns des autres. En septembre, les cellules interstitielles sont turgescentes et beaucoup plus remplies de graisse qu'au début de l’année.
Cet aperçu bibliographique permet de se rendre compte qu'il existe, à n’en pas douter, une glande interstitielle dans le testicule des Chauves-Souris. Nous allons étudier minutieusement cette glande au point de vue cytologique chez la Pipistrelle, impubère et adulte, aux différentes époques de l’année.
Nouveau-né. — Nous avons examiné des nouveau-nés en juillet, et nous avons signalé plus haut que les tubes séminifères sont alors très espacés et qu'entre eux s'étendent de volumineux cordons de cellules interstitielles ; ce sont de grosses cellules munies d’un noyau volumineux et d’un cytoplasme abondant, chargé de chondriome et de vacuoles représentant sans doute des graisses labiles ; ces éléments montrent très rarement des figures mitotiques. (Voir dessin MAN E
Impubère. — Les espaces interstitiels sont très réduits ; la glande diastématique comprimée dans ces espaces est toute différente de celle qui existe chez le nouveau-né, elle n’est pas constituée par de gros éléments riches en cytoplasme, mais par de petites cellules au noyau foncé entouré d’un mince liseré cytoplasmique. Etant donnée la pauvreté des éléments en protoplasme, les noyaux sont serrés les uns contre les autres et les espaces interstitiels examinés à un grossissement moyen offrent un aspect qui rappelle celui des points lymphoïdes. (Voir dessin n° 22).
Cette structure de l’interstitielle est la même chez les impubères examinés en janvier, mars, avril, juin.
La différence de structure de la glande diastématique chez le nouveau-né et chez l’impubère est intéressante à souligner ; la question qui se pose est de savoir s’il existe des liens génétiques entre ces deux aspects. Quelques auteurs ont décrit des générations diastématiques successives chez l'embryon : ce sont BOUIN et ANCEL (1905) chez le Cheval, RUBASCHKIN (1912) chez le Cobaye, et ARON (1921) .cheztlé-Porc nous pensons que chez la Chauve-Souris, il s’agit vraisemblablement d’une évolution glandulaire ; tout se passe comme si l’interstitielle du nouveau-né était active et celle de l’impubère
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au repos (1); nous allons d’ailleurs retrouver chez l'adulte un cycle analogue au cours de l’année.
Adulte. — Nous pouvons affirmer dès maintenant que, chez la Pipistrelle adulte, la glande diastématique ne garde pas le même aspect pendant toute l’année ; elle subit, comme le tube séminifère, une évolution cyclique annuelle qui est très caractéristique et qui s'impose aisément à l’esprit.
En hiver, les canalicules spermatiques sont rétractés et au repos complet ; les espaces interstitiels sont au contraire très développés ; ils renferment le plus souvent, à côté de tractus vasculo-conjonctifs, des cellules volumineuses ; le noyau est pâle et arrondi, muni d’un nucléole fuchsinophile central, le cytoplasme est très abondant, et quand ces cellules se présentent par amas, on distingue assez difficilement les limites intercellulaires. Le cytoplasme renferme des enclaves diverses réparties d’une façon variable dans les différentes cellules ; le plus fréquemment ce sont des granulations fuchsinophiles très nombreuses, de taille inégale, et l’on distingue parmi ces grains rouges quelques gouttelettes plus ou moins volumineuses d’une graisse osmiophile très labile. D’autres cellules sont bourrées, au contraire, de ces gouttelettes graisseuses et ressemblent alors à de véritables spongiocytes de la cortico-surrénale ; d’autres encore sont dépourvues de graisse osmiophile ; elles sont plus petites et renferment uniquement des granulations fuchsinophiles. Telle est la structure de l’interstitielle après le traitement mitochondrial ; par une technique ordinaire, les éléments apparaissent le plus souvent comme de grosses cellules globuleuses à noyau pâle, muni d’un nucléole central, et entouré d’un cytoplasme éosinophile granuleux ; on découvre aussi plus facilement, avec une technique ordinaire, la présence
(2) KASAï (1908), étudiant le testicule humain, à signalé que les cellules interstitielles sont très volumineuses au quatrième mois de la vie intra-utérine : le cytoplasme est au contraire extrêmement réduit vers la naissance et la cellule ne s’enrichira en cytoplasme qu’à la puberté. K. WAGNER (d’après LIPSCHüT7) à constaté chez le Cobave et chez le Lapin que les cellules diastématiques, très pauvres en cytoplasme à la naissance, s’hypertrophient ensuite.
d'éléments pigmentaires parmi les cellules interstitielles , le noyau est plus foncé, le cytoplasme renferme un pigment brun, sous forme de granulations ; ces éléments sont assez rares en hiver.
En résumé, pendant la saison hibernale (octobre à avril), la Pipistrelle possède, entre les tubes séminifères au repos, une glande diastématique bien développée, constituée par des éléments qui ont les caractères morphologiques de cellules glandulaires volumineuses ; on trouve aussi quelques rares cellules surchargées de pigment brun. Nous devons signaler cependant qu’il existe des individus, d’ailleurs peu nombreux, qui ont déjà en octobre une glande interstitielle constituée par des éléments petits, à cytoplasme très réduit.
Nous ouvrons ici une parenthèse pour insister sur le fait que les cellules diastématiques ont une structure cytologique gelandulaire ; il y a déjà longtemps que BOUIN et ANCEL, REGAUD, ont considéré ces éléments comme sécrétoires, et récemment K. WAGNER (1925) a fait une étude détaillée de leurs enclaves. RETTERER (1925) a pu dire « qu’une glande ne sécrète pas de par ses cellules conjonctives », mais il oublie que plusieurs auteurs attribuent aux cellules interstitielles une origine épithéliale ; RUBASCHKIN (1912) pense, en effet, que ces éléments prennent probablement naissance aux dépens des boyaux germinatifs : ils sont mésodermiques et non mésenchymateux ; pour A. KOHN (1914) (1), l’interstitielle n’est certainement pas un tissu conjonctif ordinaire, elle dérive sans doute de l’épithélium germinatif comme les cellules sexuelles ; plus récemment NONIDEZ (1922), BENOIT (1923), PELLEGRINI (1926), ont vu les éléments diastématiques prendre naissance à l’intérieur des canalicules épithéliaux.
L'aspect que nous venons de décrire subsiste depuis octobre Jusqu'au début de mai ; pendant cette période la Pipistrelle est en sommeil hibernal ; mais de profonds remaniements surviennent au réveil printanier.
() Voir LirscHüTz. The internal secretions of the sex glands.
On peut assurer que ces changements aboutissent à une involution manifeste de toute la glande interstitielle. Il ne s’agit pas ici de différences spécieuses portant sur des détails cytologiques qu'il est toujours assez téméraire d'interpréter dans un sens ou dans un autre. Cette atrophie printanière de l’interstitielle saute aux yeux, et nous insistons sur le fait qu’elle est indubitable. Il suffit pour s’en rendre compte immédiatement de comparer des préparations de testicules d'hiver et de printemps (voir les planches et comparer par exemple les n°5 17 et 18). On voit qu'après l'emploi d’une technique banale (fixation au formol picrique, coloration à l’hématoxyline-éosine), la différence de structure existant entre les glandes diastématiques est profonde, elle frappe l'observateur, même au cours d’un examen à un faible grossissement. Nous ne revenons pas sur la structure d'hiver : grandes cellules à noyau volumineux (diamètre nucléaire 643), à cytoplasme granuleux éosinophile abondant. Mais nous insistons davantage sur l’aspect qu’on trouve en mai : les espaces interstitiels sont alors bien diftérents ; ce ne sont plus de larges plages éosinophiles, claires, parsemées de quelques gros noyaux assez distants les uns des autres ; il s’agit au contraire d'espaces sombres, parce que les noyaux y sont plus denses ; c’est que la cellule interstitielle s’est totalement modifiée ; elle est devenue beaucoup plus petite, son cytoplasme ne forme plus qu’une couche assez mince autour du noyau qui a diminué de volume dans de notables proportions (diamètre nucléaire 345) et qui est plus foncé qu’en hiver. On comprend ainsi que les noyaux soient plus tassés les uns contre les autres et que les espaces intertubulaires prennent l'aspect de véritables points lymphoïdes.
On peut analyser la structure du protoplasme au niveau des cellules devenues si petites, après l'emploi d’une technique cytologique. Dans les minces travées cytoplasmiques laissées libres entre les noyaux, se trouvent des granulations relativement peu nombreuses ; il n’y a plus de graisse labile provoquant la formation des vacuoles ; les enclaves sont représentées par quelques gouttelettes noires
d’une graisse osmiophile stable (sans doute lipo-pigment prenant l’acide osmique) et par des grains de pigment brun (voir dessin n° 26). La pigmentogenèse s’est, en effet, accentuée au cours de cette régression de la glande diastématique. Nous avions signalé la présence de quelques cellules pigmentaires dans les espaces interstitiels du testicule d’hiver ; ces chromatophores sont généralement beaucoup plus nombreux au mois de mai. On trouve des animaux qui possèdent à cette époque une quantité énorme de cellules interstitielles pigmentaires.
Cette involution pigmentaire de l’interstitielle ne doit pas nous étonner, elle est bien connue ; elle est de règle chez les animaux séniles ; elle fait partie d’un cycle évolutif annuel très caractéristique chez la Marmotte, comme nous le verrons plus tard. On la retrouve dans certaines conditions pathologiques. KoSTICHT (1921), par exemple, a provoqué la pigmentation de l’interstitielle chez des rats dont le testicule était frappé de dégénérescence à la suite d’une intoxication alcoolique expérimentale. HOULBERT (1919) a obtenu également une involution pigmentaire de l’interstitielle chez le poulet avitaminosé. WHITEHEAD (1908), au cours d’une série de travaux sur l’interstitielle, a noté parfois une dégénérescence pigmentaire diastématique dans les testicules ectopiques de cheval.
Cette dégénérescence est en somme le dernier stade d’une transformation d’enclaves cellulaires de nature graisseuse ou lipoidique, transformation qui est si caractéristique au niveau des corps jaunes ovariens en involution. TOURNEUX (1879) avait déjà montré que, dans la glande interstitielle les enclaves graisseuses précédaient les grains de pigment. Dans son étude sur l’évolution diastématique chez la Marmotte, RASMESSEN (1917) assiste également à la transformation de graisse en pigment. MULON (1913) a particulièrement bien étudié le rôle des lipoides dans la pigmentogenèse ; il a constaté dans la surrénale, le corps jaune et l’interstitielle testiculaire, la coloration progressive et la transformation, en enclaves pigmentées insolubles, de gouttelettes lipo-cholestériques, d'abord ncolores et solubles. Le même cas se produit aussi dans la
ce) MAMMIFÈRES A SPERMATOGENÈSE PÉRIODIQUE 201
glande lacrymale chez le rat et au niveau des glomérules sudoripares de l’aisselle chez l’homme.
Cette involution pigmentaire diastématique chez la Pipistrelle n'est pas toujours aussi caractéristique ; on peut trouver des testicules qui renferment peu de cellules pigmentaires, mais ces derniers ont toujours une interstitielle nettement atrophiée, formée par de petites cellules très pauvres en cytoplasme (voir dessin n° 18). Peut-être d’ailleurs s’agitil là d’un cycle ? Il y aurait tout d’abord pigmentogenèse aux dépens de graisse labile, puis diminution des enclaves pigmentaires et du cytoplasme conduisant à une atrophie cellulaire profonde et à la formation des points lymphoïdes. Ceci n’est qu'une hypothèse. Le fait essentiel qui subsiste c’est que l'interstitielle subit une involution marquée vers la fin du mois de mai ; l'examen comparé des préparations ne laisse aucun doute à cet égard. Cette involution se décèle par une rétraction nucléaire et par une grande diminution du cytoplasme, qui peut s'accompagner d’une surcharge pigmentaire ; ce cytoplasme se réduit à un mince liseré entourant le noyau ; les cellules deviennent minuscules et leurs enclaves font presque totalement défaut.
Nous devons cependant signaler que nous avons trouvé le 18 mai une Pipistrelle dont la glande interstitielle n’était pas encore involuée ; à moins qu'elle n’ait déjà, à cette époque, récupéré son développement.
Poursuivons l'étude du cycle diastématique. Vers la mijuin, les testicules ont augmenté de volume ; nous savons que la spermatogenèse a recouvré son activité, de sorte que les tubes séminifères s’élargissent. Après la phase d’involution de mai, l’interstitielle reprend déjà son développement. Il n’y a plus de cellules pigmentaires ; la moyenne du diamétre nucléaire oscille autour de 5u6. On trouve encore beaucoup de cellules très petites, mais quelques-unes ont un cytoplasme qui s’hypertrophie et qui se charge d’enclaves osmio-réductrices labiles ; ces cellules ressemblent à des spongiocytes (voir dessin n° 27).
En juillet, les cellules interstitielles redeviennent de plus en
plus globuleuses et augmentent de taille ; ce sont de gros éléments à noyaux volumineux et à cytoplasme éosinophile, granuleux, abondant. Après une technique cytologique, les cellules ont toutes l’aspect spongiocytaire.
L’interstitielle semble avoir atteint son maximum de développement à la fin d'aout ; elle est représentée par d'énormes cellules souvent rangées autour des capillaires sanguins ; leur cytoplasme, très développé, est bourré de chondriome et d’enclaves ; les gouttelettes osmio-réductrices sont abondantes ; elles sont labiles, de sorte que la cellule semble remplie de vacuoles entre lesquelles se trouvent des granulations fuchsinophiles ; elle ressemble à un véritable spongiocyte (voir dessin n° 23), (moyenne du noyau : 74, moyenne de la cellule : 18 à 21 ).
Il est certain que sur une coupe de testicule à cette époque, la quantité de cellules interstitielles paraît plus faible que sur une coupe faite en janvier par exemple, mais cette diminution n'est qu'apparente. En effet, si le lecteur veut bien se reporter aux dessins qui accompagnent ce travail, il se rendra compte des variations énormes que subit le volume du testicule au cours de l’année ; il est très petit en hiver, et considérablement hypertrophié en août. Ces fluctuations sont dues aux changements de volume des tubes séminifères, de sorte que le même nombre de cellules interstitielles — et rien n’autorise à croire que ce nombre varie sensiblement — se trouve réparti dans des organes de volume très dissemblable ; ceci explique la diminution diastématique apparente coïncidant avec l’hypertrophie testiculaire, et son augmentation relative au cours de la rétraction des tubes séminifères. Nous ne voulons pas insister sur ce fait évident ; certains auteurs l'ont déjà noté à plusieurs reprises chez d’autres animaux (REGAUD, SCHOENFELD, STIEVE, LIPSCHUTZ, ARON) (1). J. BENOIT (1922) a même étudié cette question au point de vue quantitatif ; il a constaté en particulier que dans un testicule volumineux, la glande interstitielle peut, en dépit des appa-
(*) Voir C. A. BRUNI (1924).
35 MAMMIFÈRES A SPERMATOGENÈSE PÉRIODIQUE 203
rences, conserver en Valeur absolue, et par rapport au poids du corps, une masse importante.
Nous savons que la spermiogenèse se termine en septembre: à ce moment les tubes spermatiques se rétractent, le testicule diminue de volume et les cellules interstitielles sont concentrées dans un espace plus étroit. La glande diastématique, subit, en octobre, certaines modifications que l’examen cytologique décèle assez facilement. Quelques éléments conservent l'aspect spongiocytaire caractéristique, mais la majorité se transforment. Les uns diminuent de vo'ume et leurs enclaves osmiophiles disparaissent totalement; le cytoplasme réduit ne renferme plus que des granulations fuchsinophiles ; d’autres, beaucoup plus rares, s’atrophient davantage et se pigmentent. D’autres enfin présentent un aspect intermédiaire entre les spongiocytes et les cellules fuchsinophiles; ce sont de grands éléments dont le cytoplasme bien développé renferme à la fois des gouttelettes osmiophiles labiles et des enclaves fuchsinophiles en proportions variables (voir dessins n°5 24 et 25).
Nous sommes amené à penser que ces transformations diastématiques préhibernales correspondent à un fléchissement de l’activité glandulaire de l’interstitielle ; ce ralentissement est souligné par la diminution de volume du cytoplasme et du noyau chez certaines cellules et par l’apparition de pigment chez d’autres. Il existe d’ailleurs certaines Pipistrelles pour lesquelles le fléchissement diastématique est plus marqué que d'ordinaire ; les cellules subissent alors une involution aussi nette que celle qui ne survient qu’en mai pour la majorité des cas.
Telle est l’évolution de la glande interstitielle chez Vesperugo pipistrellus au cours de l’année. On peut fort bien construire une courbe (voir page 57) de cette évolution en se basant sur la fluctuation du diamètre nucléaire des éléments diastématiques ; nous faisons remarquer, en effet, que grandeur du noyau et volume de la cellule varient dans le même sens, et qu’en particulier c’est au moment où les cellules sont extrêmement réduites avec mince bordure cytoplas-
mique presque dépourvue d’enclaves que les noyaux sont aussi les plus petits.
En résumé, la glande est très développée à la fin de l'été ; elle subit un fléchissement au début de l’hibernation ; elle ne se modifie pas d'octobre à avril ; elle passe par une phase d’involution très caractéristique en mai, mais cette dégénérescence est éphémère et la cellule interstitielle récupère assez vite son développement. Le cycle cytologique diastématique est particulièrement important à noter. Nous allons d’ailleurs retrouver des images semblables chez d’autres animaux et nous serons amené à considérer la cellule interstitielle spongiocytaire comme l'élément actif.
Diamèitres nucléaires de l'interstitielle suivant les époques. — Hiver : La plupart des noyaux ont un diamètre qui est compris entre 6 x 3 et 7 u, quelques noyaux ont 4 u 9.
— Fin mai. Le diamètre nucléaire est compris entre 3
5 et 4u9.
— Mi- Juin : Le diamètre nucléaire oscille entre 5 u 6et GUESS:
— Fin août : Les noyaux ont un diamètre variant entre 6 ÉTURR.
Il faut noter que nous n’indiquons que des dimensions linéaires et que les différences sont naturellement beaucoup plus marquées pour les volumes.
Evolulion du testicule dans son ensemble chez la Pipistrelle
Après avoir étudié séparément l’évolution du tube séminifère et celle de la glande interstitielle, nous pouvons les comparer.
Nous voyons qu'après l’hibernation, en mai, tandis que le tube séminifère récupère son activité par la reprise de la spermatogenèse, la glande diastématique subit au contraire une profonde involution. Mais cette atrophie dure peu et bientôt les deux courbes d'évolution remontent ensemble de sorte qu’à la fin d’août, tandis que la spermiogenèse s’achève, l’interstitielle est bien développée. (Voir les courbes plus loin). En automne les deux courbes ne cheminent plus
37 MAMMIFÈRES A SPERMATOGENÈSE PÉRIODIQUE 205
parallèlement ; celle qui représente le tube séminifère fait une chute brusque qui conduit au repos hibernal ; la courbe de l’interstitielle ne subit au contraire qu’un léger fléchissement, et se maintiendra à un certain niveau pendant tout l'hiver en attendant la chute de mai.
On constate donc que si l’nterstitielle et la spermatogenèse évoluent parallèlement pendant un court moment de l’année (de juin à août), il n’en est pas de même pendant le reste du temps; la courbe de la spermatogenèse fait sa chute avant l'hibernation, celle de l’interstitielle n’atteint son minimum qu'après l'hibernation. C'est ce décalage qui entraîne ce que nous avons appelé « la dissociation spermato-diastématique » (se reporter aux deux courbes). Cette dissociation existe de septembre à juin, au cours de cette longue période les cycles de la lignée et de l’interstitielle sont asynchrones.. Le synchronisme entre les deux évolutions n'existe que pendant les mois suivants.
Nous reparlerons plus tard de ce cas de dissociation spermato-diastématique. Nous verrons que tous les Mammifères à spermatogenèse périodique ne présentent pas une telle dissociation, cette différence de comportement est l’un des points intéressants de cette étude.
Comment expliquer une dissociation si caractéristique et si longue ? L'’interstitielle maintient son intégrité plus longtemps que la lignée ; en automne elle ne subit qu'un début d’involution : mais survient le sommeil hibernal, à ce moment, comme nous le montrerons par l’expérimentation, tous les processus physiologiques sont bloqués et resteront figés jusqu'au réveil printanier ; c’est alors seulement que la glande diastématique pourra poursuivre son atrophie.
Les caractères sexuels secondaires chez Ia Pipistrelle
Nous connaissons à présent l’évolution annuelle des différentes formations qui constituent le testicule chez la Pipistrelle. Adressons-nous maintenant aux caractères sexuels secondaires de cet animal. Nous sommes arrêté dès l’abord par une question de terminologie, car il s’agit de s'entendre
au sujet de ce qu’on désigne par l'expression : caractères sexuels secondaires. L'accord est loin d’être fait entre les auteurs. On sait que BOUIN et ANCEL distinguent des caractères sexuels primaires (gonades), secondaires (conduits excréteurs, glandes annexes, organes copulateurs) et fertiaires (manifestations physiques et psychiques de la puberté). Pour ARON (1924), la gonade est le caractère sexuel primitif, les caractères primaires sont ceux qui apparaissent avant la maturité sexuelle et les caractères sexuels secondaires se développent après la puberté. Il ne nous est pas nécessaire, à propos des Chauves-Souris et des Mammifères à spermatogenèse périodique en général, de faire une discrimination aussi précise ; nous appellerons simplement caractère sexuel primaire la glande génitale testiculaire et nous rangerons sous la dénomination de caractères sexuels secondaires tous les autres caractères sexuels (conduits excréteurs, glandes annexes, instinct, etc.).
L'activité glandulaire des conduits excréteurs et des glandes annexes du tractus génital mâle est conditionnée par le testicule chez tous les Mammifères étudiés. De nombreux auteurs ont démontré ce fait par l’expérimentation et nous n’avons pas à les nommer ici. Il est vrai que A. LiPSCHÜTZ (1925) a signalé (Cobaye-Souris) des cas où la castration unilatérale entraînait une régression unilatérale du tractus génital (vésicules séminales). Ces signes unilatéraux de castration ont été observés cinq fois sur cinquante expériences. Ceci tendrait à démontrer que tout n’est pas Rormonique dans l'influence de l’ablation testiculaire sur le tractus génital. Mais il est probable que ces exceptions sont dues à un délabrement nerveux ou vasculaire considérable au cours de l’opération et il est impossible de nier l’action endocrinienne du testicule sur les voies excrétrices du sperme et sur les annexes.
Nous avons d’ailleurs démontré nous-même par l’expérimentation que l’activité glandulaire de l’épididyme et des glandes annexées au tractus génital était sous la dépendance du testicule chez la Chauve-souris, Nous citerons plus tard
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en détail les résultats des castrations bilatérales et unilatérales que nous avons pu effectuer chez les Chéiroptères.
Nous allons donc étudier minutieusement le comportement annuel de ces caractères (épididyme, annexes), puisque leur activité sera le témoin de l'existence de l’hormone testiculaire.
Epididyme
Fin d'été. — Examinons une Pipistrelle à la fin du mois d'août, l’épididyme est en pleine activité ; il présente une tête qui coiffe le testicule, un corps disposé le long de cet organe, et une queue’ à laquelle fait suite le canal déférent ; cette queue est entourée par un feuillet pigmentaire ; à cette époque elle est de faible dimension, beaucoup plus petite que le testicule qui a atteint son volume maximum.
L'examen histologique de la tête nous montre un ete testis qui émerge du parenchyme testiculaire et qui s'engage dans l’épididyme ; il est tapissé par un épithélium très aplati, sans caractère glandulaire. Les cônes efférents ont une large lumière, leur épithélium est cylindrique et assez élevé ; on y trouve des cellules ciliées et des éléments dépourvus de cils vibratils, à protoplasme granuleux. On sait que J. BENOIT (1925), dans une étude minutieusement faite sur l’épididyme de différents mammifères, a décrit une bordure en brosse au pôle apical des cellules glandulaires non ciliées ; nous ne l'avons pas toujours nettement distinguée chez la Pipistrelle.
La première partie du canal épididymaire possède un épithélium cylindrique très élevé. Sa lumière est très large et renferme peu de spermies (') ; les cellules sont toutes munies de poils immobiles ou stéréocils ne s’insérant pas sur des corpuscules basaux ; ces éléments ont un chondriome basal net, un vacuome sus-nucléaire que l’on voit facilement même après l'emploi d'une technique ordinaire. On trouve des mitoses assez fréquentes au niveau de cet épithélium.
() J. BENOIT distingue aussi chez quelques Mammifères un « segment initial » dont l’épithélium a une hauteur considérable et qui renferme très peu de spermatozoïdes.
Coupe totale (testicule et épididyme). Pipistrelle du 20 août. l'itesticule ;# E.: tête de l’épididyme ; g. E. : queue de lépididyme,
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Coupe totale (testicule et épididyme). Pipistrelle de décembre. Comparer au dessin de la page 40 (même gross.). — +? : testicule ; t. E. : tête de l’épididyme ; g. E. : queue de lépididyme ; D': canal déférent.
Dans les régions de la tête et du corps de l’épididyme, le canal possède un épithélium cylindrique, sa lumière est pleine de spermatozoïdes ; les sections du canal sont serrées les unes contre les autres, entre elles se trouve un conjonctif intertubulaire peu abondant. Les hautes cellules épithéliales sont munies de poils et présentent un chrondriome, un vacuome, des grains envacuolés ; ce sont des éléments glandulaires en activité. (Voir dessin n° 28).
La queue de l’épididyme se compose de deux parties distinctes ; la partie supérieure fait suite immédiatement au corps ; elle en a la structure, c’est-à-dire que son épithélium est constitué par des cellules cylindriques pourvues de poils, de nombreuses vacuoles cytoplasmiques et de grains envacuolés. La deuxième partie de la queue est un canal épididymaire pelotonné, à très vaste lumière ; à ce niveau l’épithélium est beaucoup moins élevé ; il est formé par de petites cellules cubiques faiblement glandulaires. La lumière de ce conduit renferme peu de spermatozoïdes à cette époque ; mais nous verrons plus tard que cette partie inférieure de la queue constitue un véritable réservoir qui peut contenir pendant l’hiver une quantité considérable de sperme.
En résumé, à la fin du mois d’août, le canal épididymaire de la Pipistrelle est en pleine activité glandulaire ; on trouve des spermies dans sa lumière, mais le réservoir situé au niveau de la queue est de faible dimension et contient très peu de sperme.
Hiver. — Pendant l’hibernation, l’épididyme présente un tout autre aspect. À cette époque, le testicule, rentré au repos spermatogénétique, a subi une diminution de volume notoire. La queue de l’épididyme, au contraire, s’est considérablement hypertrophiée ; elle est beaucoup plus grosse que le testicule (voir dessin p. 41 et photo. n° 2 de décembre). On voit facilement sur l'animal vivant la saillie que font les queues de l’épididyme sous la peau, de chaque côté de l’anus. Ce gonflement énorme est dû à la présence, dans le réservoir précédemment décrit, d’une quantité considérable de spermies vivantes et bien mobiles quand on les examine dans du sérum, Cette réserve de sperme dans la
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queue de l’épididyme de la Chauve-Souris hibernante, dont le testicule est au repos, a été signalée il y a déjà longtemps ; rappelons les noms de LEYDIG (1850), de FRIES (1879). M. RAUTHER (1903), qui est un des derniers auteurs qui se soient occupés de la question, décrit le canal épididymaire de Vesperugo pipistrellus en hiver. Il retrouve chez cette espèce ce que ROBIN (1881) avait déjà signalé chez Rhinolophus hipposideros. Dans sa partie supérieure, dit-il, l’épididyme est pourvu de cellules épithéliales hautes qui sécrètent ; dans sa partie inférieure l’épithélium est très plat ; à ce niveau se trouvent, dans le conduit, des spermatozoïdes et des produits d’excrétion.
Nous avons, de notre côté, examiné de nombreux épididymes de Pipistrelles hibernantes et nous pouvons affirmer que les modifications de l’aspect extérieur s’accompagnent de certains changements dans la structure histologique.
Il y a, en général, une régression cytologique du canal épididymaire dès le début de l’hiver et cette régression est plus ou moins marquée suivant les individus ; elle est surtout nette au niveau de la tête et du corps. Si l’on veut bien se reporter aux planches, on se rendra facilement compte de cette involution en comparant les figures d’août à celles de février (dessins n°5 28 et 29) ; en février, au niveau de la tête et du corps, les tubes sont revenus sur eux-mêmes et leur calibre a diminué, les espaces intertubulaires sont élargis et envahis par la sclérose ; la lumière est le plus souvent presque complètement effacée et peut renfermer encore quelques spermatozoïdes ; plus rarement cette lumière reste large ; mais, de toute façon, l’épithélium s’est considérablement aplati et peut prendre un aspect stratifié par suite de la rétraction ; au cours de cette involution épithéliale, le protoplasme se raréfie et perd ses caractères glandulaires, les poils disparaissent, le noyau diminue de volume, quelques granulations d’une graisse de dégénérescence peuvent apparaître à la partie basale des cellules. Nous n'insistons pas sur cette involution de la tête et du corps de l’épididyme ; un simple coup d'œil sur les dessins fixera immédiatement les idées. Mais nous ferons remarquer que
cette régression, très nette dans beaucoup de cas, n'existe pas toujours ; nous avons même rencontré en hiver quelques individus chez lesquels l’épididyme était aussi bien développé qu’en août.
Si nous examinons maintenant la queue de l’épididyme, nous y retrouverons les deux parties déjà signalées. Le réservoir est alors très distendu par une énorme quantité de sperme, ses parois n’ont pas changé : elles ont un épithélium cubique avec poils assez courts et quelques grains envacuolés intracytoplasmiques.
La partie de la queue sus-jacente au réservoir, et qui fait suite au corps, présente en général, elle aussi, un processus involutif, mais il est moins marqué que dans les régions supérieures ; les tubes ont subi une légère rétraction, les cellules épithéliales sont plus tassées et la lumière est irrégulière, festonnée ; les éléments paraissent plus délicats, se fixent mal et présentent des hernies, des vésicules apicales, qui ne sont sans doute qu’un artefact. Cependant on reconnaît encore fort bien, soit après fixation ordinaire, soit après une technique mitochondriale, la présence dans le cytoplasme de ces cellules de nombreux grains de sécrétion envacuolés (dessin n° 31). On peut d’ailleurs se demander s’il ne s’agit pas de produits de dégénérescence (boules hyalines décrites par J. BENOIT); toutefois quelques cellules sont encore munies d’une belle garniture de poils, signe d’une certaine activité, puisque ces poils disparaissent au moment de l’involution complète.
On peut conclure de cette étude qu’on assiste en général, pendant l’hibernation, à un ralentissement de l’activité sécrétoire du canal épididymaire, ce processus involutif étant surtout bien marqué au niveau de la tête de l’épididyme.
Nous avons vu qu’en hiver le réservoir épididymaire était bourré de spermatozoïdes vivants ; cette réserve, en général très abondante, peut dans certains cas disparaître presque entièrement.
Voilà donc un épididyme qui subit une régression hibernale souvent assez marquée tout en contenant encore des spermatozoïdes normaux qui présentent des mouvements
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actifs quand on les examine au microscope. Le fait est intéressant à rapprocher de ce qu’on sait sur la vitalité des spermatozoïdes dans les voies excrétrices chez les Mammifères à Sspermatogenèse permanente. Chez ces animaux, les spermies séjournent probablement plusieurs semaines dans le canal épididymaire quand les coïts sont espacés ; VAN DER STRICHT (1893) , et après lui plusieurs auteurs, émirent l’idée que les produits sécrétés par l’épididyme servaient de matériel nourricier aux spermatozoïdes. D'ailleurs TOURNADE et REGAUD (1911), TOURNADE (1913), J. BENOIT (1925), étudiant la motilité (Rat et Souris) des spermies prélevées à différents niveaux des voies excrétrices, se sont rendus compte que ces éléments, inertes dans le testicule, sont animés de mouvements de plus en plus vifs à mesure qu’ils parcourent le trajet épididymaire. J. BENOIT (1925) a montré que si l’on fait une castration bilatérale en respectant l’épididyme, la sécrétion épididymaire se tarit par suite de la suppression de l'hormone testiculaire et les spermies restées dans l’épididyme dégénèrent, en 14 jours chez la Souris, en 21 jours chez le Cobaye. La castration unilatérale supprime l’apport de nouveaux spermatozoïdes, mais respecte l’activité glandulaire de l’épithélium du côté opéré ; comme conséquence les spermatozoïdes contenus dans l’épididyme privé de son testicule sont encore bien mobiles deux mois après l’opération chez la Souris. On peut donc affirmer que les produits élaborés par l’épididyme sous l'influence de la sécrétion interne du testicule sont nécessaires au maintien de la vitalité des spermatozoïdes contenus dans cet organe. Les spermatozoïdes de la Souris en particulier sont donc très sensibles, puisqu'ils sont morts quatorze jours après la castration. Les spermatozoïdes de la Chauve-Souris paraissent beaucoup plus résistants, puisqu'ils sont capables de subsister de longs mois (d'octobre à mai), tout en conservant la faculté de se mouvoir, dans un canal épididymaire en involution. D'ailleurs le fait suivant renforce cette idée de leur plus grande résistance :nous verrons, en détaillant l’expérimentation effectuée chez la Sérotine, que les spermatozoïdes épididymaires remuaient encore chez des individus castrés dont le tractus génital était
atrophié. A quoi est due cette différence de. sensibilité ? Pendant l’hibernation, la Chauve-Souris devient poïkilotherme, et son organisme est à une température basse, très voisine de celle du milieu extérieur ; il s’en suit que tous les processus physiologiques sont extrêmement ralentis. Nous verrons plus loin que la dégénérescence wallérienne expérimentale se déclenche tardivement chez les Chauves-Souris hibernantes ; la résistance du spermatozoïde, privé ou presque de sécrétion épididymaire, serait de même ordre que la résistance du nerf sectionné.
Printemps.— Cette involution épididymaire, plus ou moins marquée à la fin de l'automne suivant les individus, se précipite au printemps au moment du réveil. La sclérose envahit tout l'organe, le tissu conjonctif entoure les tubes qui se rétractent : les cellules épithéliales sont alors de petits éléments étroitement serrés, disposés parfois en plusieurs couches, les stéréocils ont disparu, le cytoplasme très réduit n’a plus aucun caractère glandulaire (voir dessin n° 32). En somme l’épididyme est au repos complet ; cette atrophie est profonde vers le milieu de juin et il faut attentivement rechercher à cette époque quelques spermatozoïdes égarés dans la partie distale du canal déférent ou dans les vésicules séminales pour être bien sûr d’avoir affaire à un adulte et non à un jeune animal.C’est que l’importante réserve de sperme épididymaire, qui permettait au cours de l’hibernation de reconnaître facilement un adulte d’un impubère, a totalement disparu ; la queue de l’épididyme a considérablement diminué de volume, tandis que le testicule s’est hypertrophié ; la comparaison des photographies de décembre et de juin est suggestive (ho let 2)
Comment disparaît le sperme épididymaire ? Il peut être éliminé au cours d’accouplements printaniers. Nous reviendrons sur cette question et nous verrons que Certains auteurs admettent la possibilité d’un coït au moment du réveil. Il est plus probable que le sperme s'écoule peu à peu à l’extérieur par suite de la rétraction des voies excrétrices. Quand les spermatozoïdes sont très abondants, on assiste à un véritable nettoyage de l’épididyme par des leucocytes. Des
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monocytes et des polynucléaires envahissent tout d’abord les espaces intertubulaires pour pénétrer ensuite dans le canal et phagocyter les spermatozoïdes, (voir dessin n° 33, 3 juin). On peut se demander pourquoi les spermatozoïdes, qui ont été tolérés si longtemps, provoquent une réaction de l’organisme à cette époque. Il faut sans doute en chercher la raison dans le fait que la sécrétion épididymaire fait défaut ; l'organisme est sorti de sa torpeur hibernale, l'animal est de nouveau homéotherme ; les processus physiologiques sont redevenus normaux ; les spermatozoïdes, ne subissant plus l'influence de ce ralentissement des fonctions et privés de matériel nourricier, dégénèrent ; leurs débris provoquent l'invasion leucocytaire.
Nous voyons donc que l’épididyme est en involution avancée après le réveil printanier et que la réserve de sperme disparaît à ce moment. Cette phase de repos complet, qui a atteint son apogée en juin, règne encore au début de Juillet. Mais l’activité reprend au commencement d’août, la lumière des tubes s'agrandit, ceux-ci se serrent les uns contre les autres, tandis que le. conjonctif, qui les séparait, diminue de plus en plus ; les cellules épithéliales augmentent de hauteur et reprennent les caractères glandulaires que nous leur avons décrits au début de ce chapitre.
Résumé de l'évolution épididymaire. — Le canal épididymaire de la Pipistrelle présente une fonction épithéliale glandulaire comme chez les autres Mammifères, mais cette activité sécrétoire subit au cours de l’année un cycle évolutif.
L’épididyme est en pleine activité glandulaire à la fin de l'été ; à ce moment le testicule achève sa spermatogenèse, le conduit épididymaire contient déjà des spermatozoïdes sur tout son parcours, mais la queue de l’épididyme n’est pas encore distendue par le sperme.
Au début de la période hibernale, l’épididyme a changé d'aspect ; la queue s’est considérablement hypertrophiée ; elle est dilatée par une grande quantité de sperme. À ce moment on assiste à une involution de l’organe, surtout au niveau de la tête dont l’activité sécrétrice s’atténue de plus
en plus. Cette atrophie est plus ou moins étendue et plus ou moins marquée suivant les individus. La structure de lépididyme ne change pas sensiblement au cours du sommeil hibernal. Mais l’involution se poursuit au moment du réveil printanier ; l’épididyme entre alors au repos complet et la réserve de sperme disparaît. L'activité renaîtra au début d'août.
Glandes annexées au tractus génital mâle chez la Pipistrelle
Après avoir décrit le cycle évolutif de l’épididyme, nous allons passer à un autre groupe de caractères sexuels secondaires représentés par les glandes annexées au tractus génital. Nous répétons que chez tous les Mammifères étudiés jusqu'ici, le développement et l’activité de ces glandes sont soumis à l'influence de la sécrétion interne du testicule. Nous l’avons d’ailleurs vérifié chez les Chéiroptères ; nous en reparlerons plus tard dans un chapitre d’expérimentation.
Dispositif général des annexes chez la Pipistrelle. — On sait que les différentes glandes annexées au tractus génital mâle chez les Mammifères présentent des dispositions extrémement variées Suivant les espèces. On distingue en général avec GROSZ (1905) et KAUDERN (1910) : les glandes ampullaires du déférent (ou de HENLE), les vésicules séminales, la prostate, les glandes urétrales proprement dites et les glandes bulbo-urétrales de Cooper. Nous ne mentionnerons pas ici les glandes annexées aux organes génitaux externes (préputiales, anales, etc.).
Chez les Chéiroptères, on observe des différences considérables suivant les familles et même suivant les genres. Dans ses recherches anatomiques sur les Chauves-Souris, A. ROBIN (1881) a soigneusement étudié ces variations chez plusieurs espèces et PF. WooD JONESs (1916) classe les Microchéiroptères en deux groupes, d’après l’aspect qu’affectent leurs organes génitaux mâles internes. Dans le type I, qui est le plus commun, et qui comprend les Vespertilionidés et les Rhinolophidés, les vésicules séminales sont grandes et complexes et la prostate forme un anneau autour de l’urètre membra-
neux. Le type IT renferme seulement les Phyllostomidés, les vésicules séminales y sont de taille réduite et la prostate est localisée à la partie postérieure de l’urètre membraneux. D'après A. ROBIN, chez Vesperugo serotinus et pipistrellus, il existe une paire de glandes de CoopER ; il en est de même chez tous les Microchéiroptères, sauf chez Plecotus auritus qui en possède deux paires. On trouve aussi une prostate et des vésicules séminales bien développées. Ces dernières présentent chez Vesperugo un aspect particulier ; chacune d'elles se compose de deux diverticules distincts, le diverticule externe étant beaucoup plus gros que l’interne (!).
Pour étudier la disposition des annexes chez la Pipistrelle, on se reportera aux photographies, planches et dessins au faible grossissement (dans le texte). On se rendra compte qu’à la face postérieure de la vessie se trouvent deux grandes vésicules séminales externes et deux petites internes. Nous appellerons les premières les vésicules séminales principales, et les secondes les vésicules séminales accessoires, et nous verrons que leur structure diffère.
Ces glandes sont constituées par une série de poches glandulaires qui communiquent entre elles et dont les canaux excréteurs se rendent à l’urètre. Le canal déférent chemine tout d’abord le long du bord externe de la vésicule séminale principale, à ce niveau se trouvent de nombreux ganglions nerveux, puis il pénètre dans cette vésicule pour aller vers l’urètre.
La prostate forme un anneau autour de l’urètre sous la vessie ; cet anneau incomplet est ouvert à la partie antérieure. Les acini prostatiques communiquent par des canaux excréteurs avec l’urètre, la partie la plus interne de ces canaux est revêtue d’un épithélium muqueux.
Il existe également une paire de glandes de Cooper, on les trouve sous le pénis, un peu au-dessus de l'anus.
(:) Pour RAUTHER (1903), la Pipistrelle n’a pas de vésicules séminales, il existe une glande ampullaire traversée par le déférent et composée de deux lobes de taille et de structure différentes.
Evolution des annexes. — Nous avons mentionné au début du chapitre sur les Chéiroptères que, malgré le peu de renseignements donnés par les auteurs sur les annexes de ces animaux, on pouvait cependant en dégager le fait que ces glandes, loin d’avoir un aspect immuable chez l'adulte, subissaient, au contraire, des fluctuations de volume au cours de l’année. Nous allons étudier l’évolution de ces annexes chez la Pipistrelle.
Nous procéderons, comme nous l'avons fait pour l’étude de l’épididyme, en commençant par le mois d’août.
Fin d'été. — A la fin du mois d'août les vésicules séminales principales sont volumineuses, les culs-de-sac glandulaires qui les constituent sont tassés les uns contre les autres et laissent peu de place aux tractus conjonctivo-vasculaires qui les séparent. Ces culs-de-sac sont de taille inégale, ils sont tapissés par un épithélium simple et cylindrique assez élevé dont les éléments ont l’aspect glandulaire, avec chondriome basal, vacuome sus-nucléaire et granulations sécrétoires. La cavité de ces glandes contient un liquide excrété au sein duquel se trouvent des sphérules basophiles parfois très volumineuses (voir dessin n° 35). Les vésicules séminales accessoires sont également bien développées à cette époque ; elles aussi sont formées par des culs-de-sac étroitement serrés, mais l’épithélium est moins élevé que celui des vésicules principales et le produit sécrété est différent ; sa basophilie est plus marquée, de sorte que cette glande accessoire a une teinte générale foncée sur les préparations. Le produit contenu dans le cul-de-sac est grumeleux, il forme des vacuoles de rétraction au contact des cellules épithéliales, rappelant la structure des vésicules thyroïdiennes et de leur substance chromophobe.
La prostate constitue un massif glandulaire important autour de l’urètre membraneux; les acini, distendus et appliqués les uns contre les autres, sont formés de cellules épithéliales volumineuses, bourrées de granulations éosinophiles. Les granulations apicales tombent dans la lumière où elles s’agglomèrent en boules plus grosses que l’on retrouve aussi dans le conduit urétral (voir dessin n° 38).
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Nous avons dit qu'il existait des glandes de Cooper chez la Pipistrelle ; elles sont très petites, et nous ne les avons pas toujours prélevées au cours de notre récolte de matériel ; nous y reviendrons en parlant de la Sérotine chez laquelle elles sont plus volumineuses.
Tel est l’aspect qu'offrent les glandes annexes à la fin de l'été chez Vesperugo pipistrellus ; nous pouvons conclure que ces glandes sont en pleine activité à cette époque.
Hiver. — Si nous nous adressons maintenant à des Chauves- Souris capturées pendant leur engourdissement hibernal, nous constaterons que les glandes annexes n’ont pas sensiblement diminué de volume ; elles paraissent aussi bien développées qu’à la fin du mois d'août. On trouvera dans les planches un dessin (n° 36) qui montre des vésicules principales de décembre dont la lumière est moins vaste que pendant l’été, mais nous avons dit que cette lumière était de dimension variable ; nous constatons qu’en décembre l’épithélium est encore très élevé et ses éléments ont l’aspect glandulaire ; ils sont revêtus par endroits d’une mince bordure en brosse.
Coupe totale des annexes. Pipistrelle adulte du 25 décembre. — V : vessie ; P : prostate ; Vs. p. : vésicules séminales principales; Vs. a. : vésicules séminales accessoires ; D : canal déférent.
Signalons, à ce propos, que dans son mémoire sur l'anatomie microscopique des vésicules séminales de l’homme et de quelques Mammifères, O. PETERSEN (1907) représente dans ses planches un épithélium de vésicule séminale chez le Lapin, muni par endroits d'une bordure en brosse.
On peut trouver dans quelques culs-de-sac des faisceaux de spermatozoïdes, la tête dirigée contre les cellules épithéliales. Les vésicules accessoires, elles aussi, ont l'aspect morphologique correspondant à l’activité glandulaire. Nous signalerons cependant que leur sécrétion paraît avoir changé de constitution, elle devient éosinophile.
Les acini prostatiques sont toujours aussi volumineux qu’en août ; leur épithélium est chargé de grains fuchsinophiles, ceux qui ont quitté la cellule se condensent dans la lumière en gros magmas sphériques (voir dessin n° 39).
Nous pouvons donc affirmer qu’au cours de l’hiver, les vésicules séminales et la prostate de la Pipistrelle ont gardé l’aspect morphologique du fonctionnement. Il est cependant que ques individus dont les annexes semblent présenter un certain fléchissement, qui se décèle surtout par l’aplatissement de l’épithélium des vésicules séminales.
Nous avons vu qu'en hiver les glandes annexes de la Pipistrelle sont volumineuses (voir photo. de décembre n° 2, où l’on peut remarquer les vésicules séminales à la face postér'eure de la vessie). Mais on trouve des mâles dont les annexes sont très petites, et dont les testicules sont aussi de dimension réduite ; cependant ces Chauves-Souris ont une taille d’adulte et un poids normal (4 gr. 5 environ) pour l’époque. Parmi ces animaux à tractus génital peu développé, il faut distinguer deux groupes : les uns sont des impubères, on s'en rend compte en examinant l’épididyme, qui ne renferme pas trace de spermatozoïdes. Nous savons, en effet, que chez l’adulte d’hiver, le testicule est de structure embryonnaire, mais que l’épididyme et le déférent contiennent toujours des spermies vivantes. Ces impubères ressemblent extérieurement à des adultes, nous avons déjà signalé que le jeune acquiert en peu de temps la
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taille de l'adulte chez les Chéiroptères ; les glandes annexes de ces impubères sont au repos complet.
Le second groupe comprend des mâles qui ont atteint la puberté, leurs voies excrétrices renferment, en effet, des
.Spermatozoïdes provenant de la spermatogenèse précédente; il est probable que ce sont de jeunes adultes ayant effectué en été leur première poussée spermatogénétique ; il est important de noter que leurs annexes, quoique petites, présentent les caractéristiques de l’activité sécrétoire, la prostate en particulier a ses acini gorgés de granulations.
Printemps. — Nous avons vu que l'épididyme, ayant commencé son involution au début de l’hibernation, subissait une atrophie complète au réveil printanier ; nous allons nous rendre compte qu’à ce moment les glandes annexes, elles aussi, involuent rapidement.
Coupe totale des annexes. Pipistrelle adulte du 12 juin. Comparer au dessin de la page 51 (même gross.). — l : vessie ; P é prostate ; IE s. p. : vésicules séminales principales ; . s. a. : vésicules séminales accessoires ; U : uretère.
Au début de mai, les vésicules séminales, toujours volumineuses, sont constituées par des culs-de-sac à vaste lumière encombrée de matériel excrété, mais la hauteur de l’épi-
thélium a déjà bien diminué ; la prostate ne présente pas de changement notable, ces cellules sont encore pleines de grains fuchsinophiles.
L'involution est nettement installée au mois de juin (voir photo. n° 1 et dessins), les vésicules séminales sont alors devenues très petites. L'examen microscopique révèle que l’atrophie est déjà très avancée. Les culs-de-sac glandulaires se sont rétractés, leur lumière est étroite, leur épithélium est formé de cellules très pauvres en cytoplasme qui renferment de place en place de grosses mottes d’une graisse de dégénérescence (dessin n° 37). La prostate a des acini réduits, séparés par un conjonctif abondant, l’épithélium est très bas, le matériel sécrétoire a disparu, on trouve quelques granulations graisseuses dans les cellules dégénérées (dessin n° 40).
Après cette phase d’involution qui atteint son apogée vers le milieu de juin, les annexes subissent un nouveau développement et elles ont recouvré leur pleine activité dans les derniers jours du mois d'août.
Résumé de l’évolution des glandes annexées au tractus génital chez la Pipistrelle. — Les glandes annexes présentent une évolution cyclique annuelle : elles sont en pleine activité glandulaire à la fin de l'été et en automne ; elles conservent dans la plupart des cas l’aspect morphologique de l’activité sécrétoire au cours de l’hibernation ; elles sont frappées d’une atrophie rapide au moment du réveil printanier et, après être passées par un minimum de développement en juin, elles récupèrent peu à peu leur activité.
Cette évolution diffère un peu du cycle épididymaire ; les maxima et minima d'activité de l’épididyme et des annexes se placent aux mêmes époques (septembre pour les maxima, juin pour les minima), mais l’involution épididymaire commence plus tôt que celle des annexes, elle débute avant l’hibernation et se poursuit au printemps, après avoir été suspendue au cours de la torpeur hibernale. Il est intéressant de noter cette sensibilité différentielle existant pour l’épididyme et les glandes annexes ; on sait que les seuils diffé-
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rentiels se rencontrent pour plusieurs catégories de carac-
tères sexuels (PÉZARD, ARON, K. PONSE) (1). Nous avions nous-même signalé, dès 1922, que chez l’Epinoche mâle, la livrée nuptiale et la sécrétion muqueuse rénale n'étaient pas au même degré « hormonosensibles ».
L'accouplement chez la Pipistrelle
On sait que l’ardeur génitale peut parfois subsister chez les animaux castrés, l’accouplement n’est donc pas toujours un bon test de l’activité endocrinienne du testicule ; il ne faut pas cependant prendre cette notion trop à la lettre ; il est certain que dans beaucoup de cas, la castration supprime la potentia coeundi ; aussi envisagerons-nous la question de l'instinct sexuel pour terminer l'étude des caractères sexuels secondaires de la Pipistrelle.
Il est évident que l’accouplement a lieu avant l’hibernation. Nous avons vu que tous les auteurs sont d’accord à ce sujet ; la présence de spermatozoïdes dans l'utérus des femelles capturées en octobre ne laisse aucun doute à cet égard. ROLLINAT et TROUESSART, qui ont bien étudié les mœurs des Chéiroptères, signalent que chez Vesperugo pipistrellus l’accouplement peut s'effectuer plusieurs fois pendant l’automne, car il y a plus de sperme dans l'utérus au début de l'hiver qu’au début de l’automne ; les mêmes auteurs mentionnent que, chez les Murins, le coït a déjà lieu vers la moitié de septembre, tandis que chez les Rhinolophes il ne s'effectue pas avant octobre.
Certains auteurs admettent qu’en plus de cet accouplement préhibernal, il peut y avoir un coït printanier ; ROBIN et VoGT ont pensé qu'il était possible puisqu’au réveil le mâle possède encore dans ses voies excrétrices des spermatozoïdes vivants. MATHIAS DUVAL, ROLLINAT et TROUESSART ont, en effet, assisté à l’accouplement ou à des tentatives d’accouplement entre Rhinolophes et entre Sérotines aux mois de février et de mai.
) Voir E. GLEY. Lois d’action des sécrétions internes. (Revue Scientifique. Novembre 1925).
Il est donc intéressant de souligner le fait que chez les Chauves-Souris, l’accouplement s'effectue habituellement en automne, à un moment où la spermatogenèse est déjà terminée, et qu’il peut aussi avoir lieu beaucoup plus tard, à une époque où le tube séminifère est au repos complet depuis longtemps ; mais il est certain que ce coït printanier est exceptionnel.
Aperçu d'ensemble sur l’évolution génitale chez la Pipistrelle au cours de l’année
Nous venons d'étudier en détail la structure du testicule (tubes séminifères et interstitielle), ainsi que certains caractères sexuels secondaires (épididyme, glandes annexes, instinct sexuel), chez Vesperugo pipistrellus. Nous avons constaté que ces différents caractères subissent des variations et qu’ils sont soumis à un cycle évolutif annuel. Nous nous proposons dans ce paragraphe de synthétiser les résultats obtenus en envisageant le tractus génital dans son ensemble aux différentes époques de l’année.
A la fin de l'été et en automne, il n’y a plus trace de spermatocytes dans le tube séminifère et la spermiogenèse s'achève rapidement, de sorte que le canalicule va entrer en repos, avec spermatogonies d’hiver et syncytium sertolien à petits noyaux ; les spermatozoïdes se mettent en réserve dans la queue de l’épididyme. La glande interstitielle est figurée par de volumineuses cellules riches en enclaves lipoïdiques, d'aspect spongiocytaire. Les caractères sexuels secondaires, représentés par l’épididyme et les glandes annexes, sont en pleine activité sécrétrice. L'accouplement s'effectue normalement à cette époque.
Pendant l'hibernation, le tube séminifère est au repos et ressemble à celui de l’embryon ; le réservoir épididymaire renferme des spermatozoïdes vivants. La glande interstitielle est constituée en majeure partie par des cellules volumineuses d'aspect glandulaire, mais il y a un certain fléchissement (présence de quelques cellules pigmentaires et de petites cellules pauvres en protoplasme, diminution des spongio-
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cytes). L'épididyme accuse une involution en général assez marquée, les annexes offrent l'aspect morphologique du fonctionnement comme en automne.
Après le réveil printanier, le tube séminifère récupère son activité, la réserve de spermies disparaît. La glande interstitielle, l’épididyme, les glandes annexes, subissent une profonde involution. Mais cette période d’atrophie dure peu et, en été, tandis que la spermatogenèse se poursuit, l’interstitielle et les caractères sexuels secondaires se développent à nouveau.
Les courbes d'évolution, et les coïncidences et discordances d'évolution chez la Pipistrelle :
-------- Interstitielle Spermatogenèse
Ces courbes donnent lieu à certaines remarques :
Il y a synchronisme, comme nous l’avons déjà dit, entre interstitielle et spermatogenèse de juin à août, et il y a dissociation spermato-diastématique de septembre à mai.
Nous voyons que la courbe évolutive des C.S.S. (‘) suit beaucoup plus celle de l’interstitielle que celle de la spermatogenèse; car si elle est parallèle aux deux, avec un léger
@) L'évolution des caractères sexuels (épididyme et annexes) est figurée par une seule courbe. Nous lui avons fait subir une inflexion moyenne en octobre, pour nous tenir entre la courbe des annexes qui reste en plateau et celle de l’épididyme qui descend nettement.
retard, au moment du synchronisme spermato-diastématique, elle quitte la lignée pour suivre l’interstitielle lors de la dissociation spermato-diastématique et elle accompagne l’interstitielle dans sa chute du printemps.
Nous reviendrons plus tard sur ces faits que nous ne faisons qu'enregistrer pour le moment.
