CHAPITRE II. — Minioptère de Schreibers

Le Minioptère de Schreibers appartient aux Vespertilionidés ; on le rencontre surtout dans le Sud de la France ; il peut cependant remonter jusqu’au Jura et paraît être migrateur par excellence. Il est commun dans les grandes cavernes du Gard, et M. HUGUES a bien voulu nous en envoyer une cinquantaine au total, capturés à différentes époques; mais plusieurs sont morts au cours du voyage. Nous avons pu néanmoins fixer dans d’excellentes conditions des organes frais prélevés sur des individus vivants et nous possédons de cette Chauve-Souris une série annuelle suffisante (octobre, novembre, janvier, avril, août, septembre) pour permettre la description du cycle évolutif des organes génitaux. Nous nous rendrons compte que le Minioptère représente un matériel précieux ; son évolution est en effet très différente de celle que nous avons décrite chez la Pipistrelle. Très peu d'auteurs ont eu l’occasion d'examiner cette espèce. C. DA CosrTA (1922) signale simplement qu'il a trouvé l’œuf dans l'utérus en décembre et en février. Le Minioptère se distinguerait donc des autres Microchéiroptères, qui n’effectuent leur ponte ovarique qu’au printemps, après l’hibernation.

Nous avons examiné le 12 octobre et le 3 novembre un lot important de femelles ; toutes avaient la corne utérine droite plus volumineuse que la corne gauche. Nous avons trouvé chez plusieurs de ces femelles un œuf libre dans la cavité utérine à droite ; il y avait encore quelques spermatozoïdes dans les glandes utérines ; l'embryon était représenté par un blastocyste muni d’un bouton embryonnaire creusé d’une cavité amniotique primordiale. Les femelles capturées en: avril possédaient un utérus gravide renfermant un fœtus

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déjà volumineux. L'accouplement, la ponte et la fécondation, peuvent donc s'effectuer en automne chez le Minioptère de Schreibers.

Le tractus génital aux différentes époques

Nous allons décrire en détail les processus évolutifs que présente le tractus génital mâle au cours de l’année. Nous serons plus bref que dans le chapitre réservé à la Pipistrelle, et nous étudierons simultanément l’ensemble des organes génitaux.

Le traclus génital en septembre

Les Minioptères examinés dans la deuxième quinzaine de septembre possèdent un tractus génital très développé.

Testicule. — Le testicule occupe la même situation que chez la Pipistrelle. Il est extra-abdominal, entouré de tissu adipeux ; son pôle inférieur est prolongé par une queue épididymaire, très volumineuse à cette époque.

Les tubes séminifères sont larges ; la spermatogenèse est alors terminée et la spermiogenèse presque entièrement achevée. On trouve encore, en effet, de très rares spermatides. Les canalicules spermatiques renferment beaucoup de spermatozoïdes non encore émigrés, et contre la paroi de ces canaux sont rangés de nombreux noyaux de Sertoli ; on observe de place en place des noyaux plus volumineux et plus régulièrement arrondis, chargés de mottes chromatiques foncées ; ils appartiennent à des spermatogonies qui donneront les grandes cellules du tube au repos durant l’hibernation. Il n’y a pas trace de spermatocytes.

Le testicule du Minioptère renferme des cellules interstitielles, comme les testicules des différentes espèces de Chéiroptères étudiées. On trouve, en effet, dans les espaces intertubulaires, à côté de tractus vasculo-conjonctifs, des amas nombreux de cellules diastématiques volumineuses. Le noyau bien arrondi présente un nucléole central ; il est entouré par un cytoplasme abondant, éosinophile et creusé de petites vacuoles. On ne distingue pas de mottes pigmentaires dans ce protoplasme. Par une technique cyto-

logique on se rend compte que les cellules interstitielles sont en général bourrées de nombreuses gouttelettes d’une graisse osmiophile labile ; ce sont ces granulations graisseuses qui provoquent en se dissolvant la formation des vacuoles ; la cellule ressemble à un spongiocyte.

Si nous nous reportons à l’évolution de Vesperugo pipistrellus, nous pouvons constater, qu’à la même époque de l’année, la glande génitale de cette Chauve-Souris présente exactement le même aspect que celui que nous venons de mentionner chez le Minioptère. Dans les deux espèces, en automne, l’activité spermatogénétique décline de plus en plus, si bien que le germen n’est bientôt plus représenté que par des spermatogonies : les tubes entrent alors en une phase de repos complet qui subsistera pendant toute la durée du sommeil hibernal ; ils ont l’aspect de véritables canalicules embryonnaires. Chez le Minioptère, comme chez la Pipistrelle, la glande diastématique est bien développée en septembre (voir dessins n°S 44-48).

Caractères sexuels secondaires. — Ceux-ci, représentés par l’épididyme et les glandes annexes, sont en pleine activité en septembre.

L'épididyme renferme une grande quantité de spermatozoïdes, surtout au niveau de la queue, qui est très volumineuse. Les différentes sections du canal épididymaire se touchent, le conjonctif intertubulaire étant presque inexistant.Ce canal est tapissé par un épithélium cylindrique élevé dans la tête et dans le corps de l’épididyme, c’est au niveau du segment initial que les cellules épithéliales atteignent leur maximum de hauteur. Ces éléments sont munis de poils immobiles ; leur cytoplasme renferme chondriome, vacuome et grains envacuolés ; ils ont donc l’aspect glandulaire normal de la cellule épididymaire. L'épithélium du canal qui constitue la queue de l'organe est aplati, il possède une large lumière remplie de sperme. G'est un réservoir analogue à celui que nous avons signalé chez la Pipistrelle.

L’épididyme du Minioptère de septembre est donc en pleine activité sécrétoire. Comme il ne présente aucune par-

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ticularité, nous n’insistons pas davantage, ayant décrit en détail le même organe chez la Pipistrelle.

Les glandes annexes sont énormes au mois de septembre et débordent largement autour de la vessie. Elles affectent chez le Minioptère une disposition différente de celle rencontrée chez la Pipistrelle. Il y a, comme chez cette dernière, des vésicules séminales, une prostate et une paire de glandes de Cooper, les vésicules séminales accessoires font défaut. On trouve en plus une ampoule de Henle, représentée par un renflement piriforme de la partie terminale du canal déférent, analogue à celui que A. ROBIN a décrit chez les Rhinolophes. Etudions la disposition de ces formations. On trouve les vésicules séminales et la prostate à la face postérieure de la vessie ; l'ampoule de Henle s’insinue entre ces deux organes ; c’est une glande ovoiïde traversée de part en part dans son plus grand axe par le canal déférent se dirigeant vers l’urètre membraneux. La prostate envoie deux lobes à la partie antérieure de l’urètre. Les glandes de Cooper ont exactement la même situation que chez la Pipistrelle.

Passons à l’étude histologique de ces organes :

Les ampoules déférentielles sont volumineuses ; elles sont constituées par des culs-de-sac glandulaires latéraux se jetant dans le canal déférent qui passe par l’axe de l’ampoule. Ces culs-de-sac sont distendus et possèdent une vaste lumière; l’épithélium qui les tapisse est peu élevé ; il est formé par de petites cellules cubiques à cytoplasme périnucléaire basophile ; seule la partie apicale de ce cytoplasme est acidophile ; le noyau de ces éléments est petit et en général très foncé. La cavité est entièrement comblée par un liquide excrété qui est homogène et très éosinophile.

Les vésicules séminales et la prostate ont une structure presque identique ; elles sont bien différentes des glandes correspondantes de la Pipistrelle. Ce sont des acini glandulaires dont la cavité très dilatée est encombrée par les produits d’excrétion. Ces acini sont étroitement serrés les uns contre les autres ; ils laissent peu de place entre eux pour les tractus

vasculo-conjonctifs. Leur épithélium se délimite avec peine, les noyaux sont petits et foncés, le cytoplasme est basophile autour du noyau ; sa partie apicale va en s’effilochant sous forme de traînées basophiles qui se confondent avec les produits excrétés dans la lumière, formant à ce niveau une sorte de reticulum qui emprisonne dans ses mailles de grosses sphérules éosinophiles assez pâles. Ces cavités glandulaires se jettent dans des canaux excréteurs, à épithélium cylindrique et muqueux, qui se dirigent vers l’urètre membraneux.

Telle est la structure des vésicules séminales et de la prostate. Nous avons pu décrire ces formations ensemble ; elles diffèrent cependant sur certains points ; les acini prostatiques sont en général moins volumineux que ceux des vésicules séminales et leur contenu est moins éosinophile.

Les glandes de Cooper sont hypertrophiées en septembre ; elles sont revêtues d’un manchon musculaire strié. Les cavités glandulaires qui les forment ont des épithéliums qui s’adossent par leur vitrée basale ; les éléments épithéliaux sont de hautes cellules de type muqueux ; la lumière est en général peu développée.

Nous pouvons conclure de cette description que, chez le Minioptère de Schreibers capturé en septembre, le tractus génital est dans un état analogue à celui que nous avons trouvé chez la Pipistrelle à la même époque. Le tube séminifère rentre au repos ; la glande interstitielle est représentée par des cellules volumineuses riches en enclaves, constituées par une graisse osmiophile labile. L’épididyme renferme une grande quantité de sperme ; il est en activité sécrétoire ; les glandes annexes, elles aussi, sécrètent activement. Il est probable que laccouplement s'effectue à cette époque chez le Minioptère comme chez la Pipistrelle, puisque nous avons trouvé en octobre et au début de novembre des œufs très peu avancés dans leur développement et libres encore dans la cavité utérine.

Le traclus génital en novembre

Les Minioptères mâles qui nous furent envoyés dans les premiers jours de novembre pouvaient être rangés en deux

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lots. Une très faible partie comprenait des individus dont les glandes annexes étaient aussi volumineuses qu’au mois de septembre, tandis que la majorité était constituée par des mâles au tractus génital extrêmement atrophié. Ces derniers, nous pouvons le dire dès maintenant, n'étaient pas des impubères ; la présence de spermatozoïdes dans leur épididyme démontrait qu'il s'agissait d'adultes. Examinons tout d’abord les premiers.

Mâles aux annexes développées.—Les tubes séminifères sont au repos spermatogénétique, ils renferment des noyaux de Sertoli, des spermatogonies croûtelleuses et quelques spermatozoïdes. La glande interstitielle est constituée par des cellules à cytoplasme assez abondant dans lequel on distingue nettement de nombreux grumeaux pigmentaires brunâtres ; elle est donc différente de la glande diastématique des Chauves-Souris de septembre, dont les cellules ne renferment pas de pigment. Le canal épididymaire possède un épithélium élevé ; il contient de nombreuses spermies au niveau de la queue de l’organe. Les vésicules séminales, la prostate, les glandes de Cooper, sont volumineuses ; elles ont le même aspect qu’en septembre ; nous n’avons donc pas à insister sur leur structure. Seules les ampoules déférentielles ont. déjà subi une rétraction.

Nous sommes donc ici en présence de mâles dont le tractus génital commence à s’atrophier. Ils forment la transition entre les individus en activité que l’on trouve en septembre et ceux que nous allons décrire et qui sont au repos génital complet.

Mäâles aux annexes réduites. — Ils sont, nous l'avons dit, fort nombreux au début de novembre et nous insistons sur le fait que ce sont des adultes, puisqu'on trouve dans les voies excrétrices des spermatozoïdes ; leur tractus génital a donc subi une atrophie considérable dans la période qui s'étend de septembre à novembre.

Le testicule de ces Minioptères est encore extra-abdominal, il est petit et plongé dans un tissu adipeux bien développé

à cette époque ; il se termine à sa partie inférieure par une queue épididymaire très allongée et très mince. Les tubes séminifères sont au repos ; ils présentent l’aspect embryonnaire caractéristique avec grandes et petites cellules. Cet aspect est cependant un peu différent de celui que nous connaissons chez la Pipistrelle. Chez cette dernière, le tube est souvent très rétracté et sans lumière. Il existe chez le Minioptère une lumière centrale assez large ou plutôt un espace anucléé, occupé par des tractus cytoplasmiques sertoliens ; on reconnaît à la périphérie du canalicule de grosses cellules à contours nettement délimités, à cytoplasme pâle entourant un noyau bien arrondi rempli de blocs chromatiques : ce sont les spermatogonies d’hiver. Les noyaux sertoliens sont petits, très irréguliers, leur chromatine est diffuse et on reconnaît en leur centre un faux nucléole. Ces noyaux se moulent parfois sur la membrane des spermatogonies ; ils sont plongés dans un syncytium cytoplasmique troué de larges vacuoles qui proviennent de la fonte de grosses boules d’une graisse osmiophile. Le syncytium sertolien du Minioptère est donc surchargé de graisse comme celui de la Pipistrelle. La membrane propre des tubes séminifères n’est pas sensiblement épaissie ; elle est tapissée par des noyaux conjonctifs allongés.

La glande interstitielle de ces Chauves-Souris aux annexes réduites a subi de profondes modifications, son aspect est très différent de celui qu’elle présentait en septembre.

Quand on examine à un grossissement moyen une coupe de testicule appartenant à l’un de ces animaux, on est immédiatement frappé par l'existence d’amas sombres dans les espaces intertubulaires. Ces masses foncées sont constituées par des noyaux nombreux et étroitement serrés les uns contre les autres ; ils appartiennent aux cellules interstitielles dont le cytoplasme est alors extrêmement réduit, ce qui explique la grande densité des noyaux (voir dessin n° 45). Nous avons sous les yeux des images analogues à celles que nous avons déjà rencontrées chez la Pipistrelle impubère et chez la Pipistrelle adulte de mai ; nous les retrouverons aussi dans le testicule du Hérisson d'octobre ; cet aspect, nous l’avons déjà

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signalé, rappelle celui des points Ilymphoïdes. Si l’on examine ces amas diastématiques à un plus fort grossissement, on trouve des noyaux foncés, souvent irréguliers et plissés, ne laissant entre eux que des travées cytoplasmiques minces dans lesquelles on peut distinguer, après l'emploi d’une technique banale, quelques grumeaux pigmentaires brunâtres. Après une technique cytologique, on se rend compte que ces enclaves représentent une graisse osmiophile stable ; c'est un lipo-pigment (chromolipoïde) (dessin n° 49) ; on trouve parfois quelques petites vacuoles autour de certains noyaux, elles sont la trace de graisse labile, mais elles sont très rares à cette époque.

Signalons enfin que es espaces intertubulaires renferment également des tractus vasculo-conjonctifs et que les capillaires ont un calibre réduit. Il est certain que nous sommes en présence d’une involution de la glande diastématique. Les noyaux diminuent de volume, le cytoplasme se réduit dans des proportions considérables ; il a perdu la presque totalité de ses enclaves ; ies nombreuses granulations de graisse labile des spongiocytes ont disparu et l’on trouve à leur place quelques rares mottes d’une graisse stable pigmentée. Un coup d’œil jeté sur les planches suffira pour se rendre compte de cette atrophie.

Les caractères sexuels secondaires de ces Minioptères sont, eux aussi, au repos absolu.

L'épididyme est très involué ; les sections du canal sont rétractées et séparées par un tissu conjonctif abondart. Les cellules épithéliales sont basses, les poils presque inexistants, les caractères glandulaires ont disparu. Signalons cependant que l’épithélium du segment initial est un peu plusiélevé que dans les autres parties de la tête et du corps. La queue de l'organe renferme encore des spermatozoïdes, mais ils sont moins nombreux que chez la Pipistrelle hibernante.

Nous avons dit qu’à l'examen macroscopique, les glandes annexes sont extrêmement réduites, elles sont alors cachées derrière la vessie. Les ampoules déférentielles sont revenues sur elles-mêmes ; entre les culs-de-sac glandulaires le conjonc-

tif s’est épaissi ; les lumières sont étroites, on y trouve encore un peu de liquide excrété et quelques spermatozoïdes.

Les vésicules séminales et la prostate ont subi une atrophie vraiment remarquable (comparer les dessins de septembre et de novembre, n°5 68 et 69). Les acini sont ratatinés à tel point que leur lumière est presque virtuelle, surtout au niveau de la prostate ; le tissu épithélial paraît être étouffé par la sclérose ; les éléments épithéliaux renferment de place en place des grains d’une graisse de dégénérescence. Nous ne voulons pas insister sur ces processus involutifs, ce serait allonger inutilement cette description, nous attirons simplement l'attention sur l'intensité et la rapidité surprenante qu'ils présentent.

La glande de Cooper n’a pas été épargnée par l’atrophie ; elle est devenue très petite, il faut signaler cependant que ces cellules sont encore riches en cytoplasme. Nous verrons aussi chez d’autres animaux (Sérotine, Taupe) qu’au moment du repos des annexes, la glande de Cooper diminue nettement de taille, mais ne paraît pas subir une involution aussi profonde que les vésicules séminales, la prostate et l’épididyme.

Si nous examinons des Minioptères capturés à la fin du mois de novembre, ou en janvier, nous ne trouverons plus que des mâles dont le tractus génital dans son ensemble est au repos complet. On reconnaît que ce sont des adultes à la présence de sperme dans l’épididyme et dans le canal déférent, surtout dans le segment de ce conduit qui traverse l’ampoule de Henle. Nous n’avons pas à revenir sur la description de ce tractus génital. Signalons seulement que les glandes annexes ont encore des dimensions plus faibles qu’au début de novembre, époque à laquelle elles étaient cependant déjà très involuées. Ces annexes deviennent presque invisibles à l'œil nu.

Nous pouvons retenir de cette description que le Minioptère de Schreibers présente, au mois de novembre, un appareil génital qui subit une involution très avancée. Le testi-

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cule est au repos ; les tubes séminifères ont une structure embryonnaire, avec grandes spermatogonies d'hiver ‘et syncytium sertolien chargé de graisse. La glande interstitielle est constituée par des petits éléments dont la mince bordure cytoplasmique entourant le noyau renferme quelques enclaves pigmentaires. L'épididyme et les glandes annexes subissent une atrophie considérable à la même époque. On trouve dans les voies excrétrices des spermatozoïdes parfois assez nombreux.

Le tractus génital au Printemps

En avril les Minioptères adultes ont des annexes aussi involuées qu’en novembre. On trouve encore un peu de sperme dans les voies excrétrices. Les tubes séminifères présentent toujours la structure du repos hibernal. La glande interstitielle par contre se modifie. Les grosses mottes irrégulières lipo-pigmentaires disparaissent peu à peu ; elles font place à des granulations d’une graisse osmiophile instable, si bien que le cytoplasme se remplit bientôt de vacuoles ; l’interstitielle récupère ainsi petit à petit la structure spon- giocytaire que nous lui avons décrite en septembre (dessin n° 50).

Le tractus génilal en Eté

Nous n'avons pu examiner qu’un seul exemplaire de Minioptère mâle dans les premiers jours d’Août. Ses testicules étaient très volumineux, la spermatogenèse était en pleine activité, les canalicules renfermaient des spermatocytes et des spermatides en grande quantité, les premiers spermatozoïdes faisaient leur apparition. La glande interstitielle possédait des éléments volumineux bourrés de graisse labile, d’aspect spongiocytaire. L'épididyme était déjà muni d’un épithélium bien plus élevé qu’au printemps, avec cellules glandulaires ; mais les glandes annexes étaient encore très petites et au repos sécrétoire.

Aperçu d'ensemble sur l’évelution génitale

Tels sont les renseignements que nous avons pu recueillir sur le Minioptère de SCHREIBERS.

Nous voyons qu’en septembre, la spermatogenèse s’achève, l'épididyme contient une grande quantité de sperme, les glandes annexées au tractus génital sont en pleine activité. La glande interstitielle est représentée par des éléments volumineux dont le cytoplasme bien développé est bourré de granulations d’une graisse osmiophile labile. L'activité génitale passe par son maximum à cette époque et il est vraisemblable que l’accouplement s'effectue. Comme nous l'avons signalé, le Minioptère et la Pipistrelle se comportent d’une façon identique à la fin de l'été. Mais de profondes divergences s’établissent au mois de novembre entre les cycles évolutifs de ces deux Chéiroptères. Si le tube séminifère subit les mêmes changements dans l’un et l’autre cas, l’interstitielle et les glandes annexes évoluent différemment. Nous ne trouvons, en effet, chez la Pipistrelle qu’un fléchissement de l’interstitielle et des caractères sexuels secondaires ; parfois même on ne peut saisir la moindre involution au niveau des annexes ; l’atrophie complète s'effectuera au printemps. Il en est tout autrement chez le Minioptère ; nous assistons en novembre à une involution brutale de la glande diastématique et des annexes. Nous ne faisons que mentionner ces constatations extrêmement importantes, nous y reviendrons plus tard.

Nous ne possédons pas une série annuelle complète du tractus génital chez le Minioptère, mais fort heureusement nous en avons les moments essentiels. Nous avons vu l’interstitielle reprendre son développement en avril ; il est certain que l’activité spermatogénétique se révèle peu de temps après, puisqu’au début d'août les premiers spermatozoïdes apparaissent ; l’épididyme est déjà bien développé au début d’août ; les annexes encore involuées doivent réagir rapidement, puisqu'en septembre nous les trouvons en pleine activité. Nous avons donc les éléments suffisants pour construire une courbe d'évolution.

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Evolution annuelle du tractus génital chez le Minioptère

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La partie de la courbe que nous ne connaissons pas se place entre mai et août. C’est d’ailleurs le moment le moins intéressant, au cours duquel les choses se passent très vraisemblablement comme chez la Pipistrelle. Nous constatons en somme ici qu'il n’y a jamais de dissociation spermatodiastématique nette, le synchronisme règne tout le long de l’année.