CHAPITRE IL

Développement de l'émail.

A. Faits.

Nous avons étudié, dans un autre chapitre, la disposition et la structure du germe de l'émail, et nous savons déjà que toute la Face de cet organe qui correspond au germe de l'ivoire est tapissée par une rangée de cellules (membrane adamantine, Raschkow ; membrane émaillante, F. Cuvier), dont il nous reste à déterminer les caractères et les modifications successives qui les transforment en fibres ou prismes de l'émail.

Ces cellules ainsi réunies ont une forme prismatique qui résulte de la pression qu'elles exercent l'une contre l'autre, et qui conserve cette forme dans les colonnes dont l'émail est formé. Isolées, elles sont ordinairement cylindriques ou ovoïdes allongées. Leur longueur est de 0m,03 à 0m,05 ; leur largeur est extrêmement faible et varie de 0m, 001 à 0m,003. Elles contiennent des granulations assez pâles et un noyau constant qui occupe le centre de la cellule (pi. Il, fig. 2). Ce noyau est ovoïde, à contour très-net, très-foncé, et à centre finement granuleux et brillant, sans nucléole bien distinct. Son volume est considérable relativement à la masse de la cellule, et son diamètre transversal atteint quelquefois 0m,004 , de sorte que sur des cellules isolées on peut voir ses bords dépasser la limite de la cellule. On rencontre également un grand nombre de noyaux libres, ce qui permet de supposer que, de même que pour la cellule d'ivoire, le noyau préexiste à la cellule d'émail, et que celle-ci se forme autour de lui.

Si on rapproche cette description des caractères que nous avons assignés aux cellules de l'ivoire, on trouve des ressemblances apparentes. Il importe cependant de bien distinguer les deux espèces

d'éléments, et nous allons, à cet effet, résumer comparativement quelques caractères qui serviront à les différencier. Les cellules de l'émail et celles de la dentine sont toutes prismatiques lorsqu'elles sont réunies, mais les premières sont plus longues et moins larges que les secondes ; le noyau qui occupe le centre dans la cellule d'émail est presque constamment situé à une des extrémités dans celle de l'ivoire, et les granulations qui remplissent cette dernière sont plus pâles que celles que renferme la cellule d'émail. Enfin la glycérine dissout complètement à la longue le noyau de la cellule d'ivoire ; tandis qu'elle est saus action sur le noyau de la cellule d'émail, et cette dernière semble pâlir légèrement.

La forme et la disposition des cellules de l'émail étant ainsi déterminées, leur transformation en émail est très-simple. Placées entre l'organe qui a présidé à leur formation , le germe de l'émail et la première lamelle de dentine, les premières cellules se déposent à la surface de l'ivoire, et y adhèrent par une de leurs extrémités, tandis que l'autre reste adhérente à la masse gélatineuse de l'organe de l'émail (1). Ainsi disposées perpendiculairement à La surface de l'ivoire (pi. 1 , fig. 1 , e), les cellules commencent à subir la calcification : elles se pressent alors l'une contre l'autre, et leur forme devient régulièrement prismatique. Leur noyau disparaît peu à peu sous l'envahissement calcaire dont la cellule est le siège, et celle-ci présente l'aspect d'un prisme à six pans dont les arêtes sont très-nettes, très-foncées, et qui est doué d'une grande transparence et d'une extrême fragilité. A ce moment, l'émail apparaît à la surface de l'ivoire, comme une couche de consistance crétacée , composée exclusivement de ces prismes encore imparfaitement durcis et le plus souvent brisés pendant la préparation (pi. il, fig. 3). Plus tard, quand l'émail est complètement formé , les prismes sont étroitement joints l'un à l'autre,

(1) C'est cette extrémité que Nasmyth (Rcsearches, p. 104) et Hanuover (loc. cil., p. 830) croient pourvue d'un prolongement filiforme. Nous n'avons pas jusqu'à présent constaté cette particalarité.

— 7\ — sans interposition d'aucune substance (pi. n , fig. 5, o), et lorsque leur calcification est ainsi complète , il n'est plus possible de les séparer que par remploi des acides (1).

Telle est, en quelques mots, l'évolution des cellules de l'émail, et lorsque la première couche a subi ses transformations successives , de nouvelles couches se produisent, se superposent à la précédente, et subissent à leur tour les mêmes modifications. Il résulte de là que l'émail qui recouvre la couronne d'une dent se compose de plusieurs lamelles concentriques, représentant un nombre égal de rangées de cellules fS* planche il, fig. 4, a). Dans certains endroits cependant où l'émail offre une très-faible épaisseur, l'ivoire ne s'est recouvert que d'une seule couche de cellules, disposition qu'on rencontre au niveau du collet des dents et des anfractuosilés de la face triturante des molaires. Dans ces derniers points, ainsi que dans la couronne des dents érodées , on constate encore des imperfections déstructure, étudiées avec soin par Tomes (3). Ces imperfections sont ordinairement constituées par des amas de prismes irréguliè-

(1) Tous les auteurs ont discuté la question de savoir si la formation de l'émail précède ou non celle de l'ivoire : la plupart d'entre eux admettent que l'ivoire se forme le premier ; Jourdain prétend le contraire. Tour nous, nous avons constaté, avec M. Robin, que les cellules de l'ivoire passent d'abord à l'état de dentine, et que les cellules de l'émail naissent à la surface de celle-ci, à mesure que s'effectue sa denlification. En un mol, c'est toujours à la surface de l'ivoire nouvellement formé que se produisent les cellules de l'émail, mais non au contact des cellules denlinaires elles-mêmes.

(2) Si l'on s'en rapporte à Hannover (/oc. cit., p. 833), une rangée unique de cellules suffirait à former toute l'épaisseur de l'émail. Nous ferons remarquer que non-seulement il paraît impossible que la longueur d'une cellule d'émail mesure toute l'épaisseur de ce tissu, mais encore qu'on observe facilement, comme nous l'avons vu dans une coupe verticale de dent (pi. u, fig. 4, a), des lignes concentriques qui permettent de compter le nombre de lamelles dont il est formé , lamelles que nous avons considérées comme représentant cbacune une couche distincte de cellules.

(3) Voy. Quart, journal of micr. science, janvier 1856, p. 103, et loc. cit., p. 54.

rement calcifiés et granuleux. Les prismes, mal fixés l'un à l'autre et disposés par paquets informes , laissent entre eux des espaces vides et remplis d'air qui donnent à l'émail une telle fragilité, que celui-ci se brise bientôt dans les efforts de la mastication , et laisse ainsi l'ivoire à découvert. Parfois même l'émail peut avoir subi un arrêt de développement, et manquer complètement sur certains points de la couronne; il en résulte alors des sillons, des fissures, des trous, qui sont autant de causes prédisposantes de la carie dentaire.

Lorsque l'évolution des cellules d'émail est achevée, et que ce tissu est complètement développé, la partie gélatineuse du germe de l'émail s'atrophie progressivement et disparaît; mais, avant que ce phénomène soit complet, une partie de la matière amorphe de l'organe semble se condenser a la surface extérieure de l'émail , sous forme d'une mince pellicule amorphe , que nous retrouverons plus tard dans la structure de ce tissu, et qui a reçu de Kôlliker le nom de cuticule de l'émail. Quant à la prétendue membrane qui séparerait l'ivoire de l'émail, et que Cuvier crut avoir découverte, aucune observation n'est venue en démontrer l'existence.

Comme on le voit, d'après ce qui précède, l'émail obéit à la même loi de formation que l'ivoire , à savoir: la création et les transformations successives de cellules, différentes pour les deux tissus, mais soumises à des phases d'évolution correspondantes.

IL Historique.

Les auteurs anciens sont muets sur le mode de développement de l'émail. Pour eux, la dent tout entière était un produit d'ossification, et l'émail une lame osseuse ne différant de l'ivoire que par une densité plus grande. Cette explication prévalut jusqu'à l'origine de la doctrine de la sécrétion ; mais, dès ce moment, le développement de l'émail fut soumis à l'influence des doctrines que subit le développement de l'ivoire. Nous n'avons pas l'intention de passer en revue et de discuter longuement les opinions qui se sont élevées sur ce sujet ; nous nous bornerons à exposer brièvement les différentes

phases par lesquelles cette question a passé depuis Rau jusqu'à nos jours.

Hérissant (1), qui parait être en France le premier représentant des idées de Rau, crut découvrir en 1754 que la membrane interne du follicule renfermait un nombre considérable de vésicules glandulaires, chargées de sécréter un liquide particulier, qui, se déposant sur les couches d'ivoire formées, se durcirait peu à peu et constituerait l'émail. Plus tard G. Cuvier reprit les observations de Hérissant, et fut bientôt forcé de reconnaître l'absence complète des prétendues glandes de la membrane interne; néanmoins il persiste à attribuer à celle-ci la sécrétion de l'émail.

«Quand on ouvre, dit-il (2), la capsule d'une jeune dent, on trouve les petites molécules du futur émail encore frès-légèrement adhérentes à cette capsule et s'en détachant aisément L'émail est

donc déposé sur la tunique du bulbe dentaire par les productions de la lame interne de la capsule , et il la comprime tellement contre Ja substance interne, dite osseuse (l'ivoire), qu'elle sépare de lui, que bientôt cette tunique devient imperceptible dans la partie durcie de la dent , ou du moins qu'elle n'apparaît que sur la coupe comme une ligne grisâtre, très-fine, qui sépare l'émail de la substance osseuse. »

Il est vraisemblable d'admettre, d'après cette description , que Cuvier a reconnu l'existence de la membrane adamantine, que F. Cuvier, son frère , a décrite le premier sous le nom de membrane émaillante{3) ; mais, au lieude reconnaître qu'elle forme directement l'émail, il lui a attribué le rôle de recevoir simplement à sa surface les éléments de cette substance et de s'atrophier ensuite. Quoi qu'il

(1) Recherches sur la formation de l'émail des dents 'Mémoires dcl'Acad. roy. des sciences, 1754).

(2) Ossements fossiles, t. ï, p. 512, ie édit.

(3) Dents des mammifères, p. 23.

1857. — Magilot. 10

en soit, l'opinion de Cuvier a persisté jusqu'à nos jours. Geoffroy Saint-Hilaire , E. Rousseau, Bourdet, Delabarre , MM. Duvernoy et Oudet, l'ont adoptée ; mais MM. Serres et Dujardin penchent vers l'opinion allemande, et considèrent l'émail comme une transformation de la membrane émaillante , dont les cellules se rempliraient de matières calcaires, et ils ajoutent , avec Retzius et Nasmyth , que ces cellules sont analogues à celles de l'épiderme.

En Allemagne, grâce à l'intervention déjà ancienne du microscope , la question du développement de l'émail a été sérieusement étudiée. Schwann (1) , après d'autres auteurs , chercha à préciser la nature de ce phénomène et détermina le premier nettement la structure de la membrane adamantine, formée de cellules spéciales que la calcification transforme en prismes de l'émail. Quelques dissidences s'élevèrent cependant sur la nature exacte de ces cellules. C'est ainsi que Muller et Raschkow les considèrent comme des fibres, interprétation que ce dernier avait donnée déjà aux cellules de l'ivoire ; Retzius , imité par INasmyth en Angleterre, les regarda comme des petites poches membraneuses. Mais le plus grand nombre des auteurs se rangèrent à l'opinion de Schwann. Plus récemment enfin, Kôlliker et Lent (2) ont émis une nouvelle théorie de la formation de l'émail; selon ces auteurs, cette substance se formant audessous de la membrane d'enveloppe de la pulpe, l'organe de l'émail reste complètement étranger à ce phénomène, et alors, par un prompt retour aux idées anciennes, ils avancent deux hypothèses :

1° Les fibres de l'émail résultent d'une sécrétion de la membrane adamantine, sécrétion qui traverserait la membrane préformative à l'état liquide pour ge solidifier ensuite (Lent) ;

2° Les fibres de l'émail naissent de l'ivoire et résultent d'un plasma exsudé à travers les canalicules (Kôlliker).

(1) Mikroskopische TJntersuchungen, tab. III, fig. 4.

(2) V. Kôlliker, loc. cit., p. 432.

KSlliker a bien compris la faiblesse extrême de ces deux explications; car, après avoir rejeté la première, il discute longuement les probabilités de la seconde , et termine enfin par confesser l'impuissance de la science sur ce point.

Nous objecterons à la première interprétation , qu'un plasma exsudé à travers une membrane ne saurait suffire à expliquer la formation si nette et ia disposition si régulière des colonnes de l'émail, et nous répondrons à la seconde qu'elle suppose nécessairement à l'organe de l'émail , dont la disposition et la nature sont parfaitement reconnus aujourd'hui , un rôle d'inaction et d'inutilité qu'on ne saurait admettre. D'ailleurs, comme l'avoue Kolliker lui-même , les rapports anatomiques entre l'organe de l'émail et la jeune dent , l'identité de disposition et de dimensions entre les cellules de l'un et les prismes de l'autre; la disparition progressive de l'organe adamantin, coïncidant avec le développement de l'émail, sont des signes qui révèlent entre ces deux parties les liens les plus intimes. Si à ces considérations nous ajoutons les résultats donnés par l'observation et consignés plus haut dans ce chapitre, il ne restera plus de doute que l'organe de l'émail soit le seul chargé de la production de ce tissu.

Un analomisle danois, Hanuover, dont le travail a déjà obtenu en Europe un certain retentissement , et dont nous avons examiué les opinions relatives au développement de l'ivoire, admet (1) que le germe de l'émail n'est constitué que par la membrane adamantine, dont les cellules se calcifient, et il considère la partie gélatineuse de cet organe comme le germe du cément; ajoutant qu'une membrane particulière [membrana intermedia) sépare ces deux parties. Nous répondrons à cette théorie qu'outre qu'il existe entre les cellules de l'émail et la masse gélatineuse un contact immédiat, sans aucune interposition membraneuse, il faut bien remarquer que le

(1) Loc.cit., p. 818.

cément n'occupant chez l'homme que le pourtour des racines de la dent, on ne saurait attribuer sa formation à un organe qui n'entoure que la couronne, et qui disparaît au moment où s'achève, le développement de l'émail, alors que le cément commence à se former.

En Angleterre, où l'influence des idées de Hunier a considérablement diminué aujourd'hui , on a rejeté la théorie de l'illustre physiologiste, qui voulait que l'émail ne fût autre chose que le sédiment d'un liquide interposé entre la dent et la capsule , la membrane capsulaire ou tout autre organe ne participant en rien à ce phénomène (1). Le professeur Owen, en 1841 (2), a déterminé bien nettement la nature de l'organe de l'émail, dans lequel il distingue la membrane adamantine ou les cellules et la pulpe aclinenchymateuse , dont il a étudié la structure et qu'il croit dépourvue de vaisseaux. Celle pulpe ou partie gélatineuse de l'organe de l'émail a été observée également par Todd et Bowman (3). Ces derniers ont même décrit et figuré la disposition des noyaux , d'où partent en rayonnant des fibres courtes, transparentes, et fréquemment anastomosées entre elles, ils donnent à ce tissu le nom de lissa aérolaire étoile ; mais, tout en établissant avec raison une distinction très-nette entre les cellules de la membrane adamantine et la pulpe qui la supporte , ils ne s'expliquent pas le rôle de celle-ci , doni ils ont cependant très-bien constaté la résorption consécutive à la formation de l'émail , et dont nous savons qu'on peut retrouver des fragments adhérents à la capsule, où ils ont été pris par Goodsir pour des villosités vasculaires de cette dernière.

Plus récemment Huxley (4), dominé, ainsi que Kblliker , par l'existence permanente de la membrana prœformaliva, et admettant

(1) Histoire naturelle des dents, \). G6.

(2) Odontograph) , Introduction, \>. 57.

(3) Pli) siological analomy, t. Il, p. 175.

4 Quart, journal of micr. science, avril 1853.

que Unîtes les substances dentaires se forment au-dessous d'elle , refuse d'admettre, dans le développement de l'émail , l'intervention de l'organe de l'émail, qu'il considère comme l'épithélium de la capsule, et considère cette substance comme déposée, molécule à molécule , entre l'ivoire et la mcmbrana prœformaliva qui le recouvre.

Enfin Tomes, dans un travail plus récent (1), a donné à ce problème une nouvelle direction. Battant eu brèche les idées de Huxley et de Lent, il nie l'intervention de la membrana prœformativa dans le développement de l'émail , qui serait le résultat de la transformation des cellules de la membrane adamantine. Il croit que les membranes isolées par les auteurs à la surface de l'émail en voie de développement (cuticule de l'émail) , sous l'influence des acides, ne sont autres que l'émail lui-même décalcifié et membraniforme. et il appuie cette assertion sur l'expérience suivante :

Avant préparé une tranche mince d'émail dans une coupe longitudinale d'une incisive de rat, et ayant soumis pendant quelque temps cette préparation à l'action de l'acide chlorhydrique étendu d'eau (Vij)i »' ,a P,ace sur ,e cnamP du microscope, et constate alors que des fragments de membrane s'étaient soulevés de tous les points de la coupe non-seulement de la surface triturante de l'émail, mais encore des faces résultant des frottements opérés pour user la préparation ; ces membranes étaient parfaitement claires et transparantes, présentant, en un mot, tous les caractères assignés à la mcmbrana prœ formation. 11 parut dès lors évident que c'était l'émail lui-même, privé de ses sels calcaires , qui formait les lambeaux membraneux signalés par les auteurs; car on ne pouvait admettre dans ce cas la présence de membranes isolables dans l'épaisseur même de l'émail.

Tel est l'état de la science sur le mode de développement de

(I) On tlic developmenl of t/ie enamel (Quart, jonrnd o/micr. science, avril 1856).

l'émail, problème moins difficile peut-être, mais non moins étudié que le développement de l'ivoire. Aucune théorie positive, aucune observation nettement précisée ne rallient encore sur ce point la majorité des auteurs, qui semblent dominés presque tous par des influences doctrinales. En France , c'est le prestige des idées de Cuvier qui règne dans nos écoles et retarde si longtemps nos progrès dans la question qui nous occupe, tandis qu'en Allemagne et en Angleterre la nécessité supposée d'admettre l'intervention de membranes spéciales dans le développement de la dent semble influencer constamment les efforts que tentent les anatomistes pour résoudre les différentes questions de l'odontogénie.

Quant à notre opinion personnelle, elle a été exposée dans la première partie de ce chapitre. Nous nous bornerons seulement à faire remarquer qu'on ne saurait admettre l'explication de Tomes au sujet de la cuticule de l'émail; car, ainsi que nous le verrons dans la description de la structure des dents , la cuticule existe réellement et ne peut être considérée comme rémail décalcifié , car on la voit, sous l'action des acides , se détacher de la surface de l'émail bien avant que cette action ait pu donner au tissu l'apparence membraneuse. Quant à son origine , nous avons dit plus haut quelle était notre manière de voir.