III. — Fibres lisses

Les cellules musculaires qui restent à étudier sont simples et affectent la forme de fibres allongées, constituées uniquement, ou peu s’en faut, par du sarcoplasme. Elles débutent cependant, comme on le verra plus loin, par être composées et constituées au moyen de deux parties ; mais la substance contractile prend en elles une telle extension, une telle prépondérance sur l’élément épithélial où l’élément conjonctif primordiaux, qu’elle existe presque seule et donne à l'élément un aspect simple caractéristique.

Suivant leur structure, on divise les fibres musculaires en lisses et striées ; ces dernières ont un sarcoplasme différencié en disques superposés; une semblable modification ne se produit jamais chez les premières. '

Il est permis de reconnaitre.deux grands groupes parmi les fibres lisses : celles dont le sarcoplasme est scindè en fibrilles parallèles à elles-mêmes et dirigées dans le sens de la longueur de la fibre, et celles dont le sarcoplasme est homogène et compact. Celles-ci n’ont êté rencontrées que chez divers animaux inférieurs appartenant aux séries des Cœlentérés et des Vers; les premières, plus complexes, se trouvent dans l'organisme de la plupart des Invertébrés où, sauf pour les Arthropodes, elles constituent toute la musculature de l’économie.

Fibres lisses homogènes. — Ces fibres sont de petite taille d'ordinaire, et fusiformes ; elles contiennent, comme la plupart des fibres fibrillaires du reste, un seul et unique noyau. Leur membrane d’enveloppe, fort mince, ne se laisse

pas discerner. Cette membrane est assez nette autour de la cellule primitive qui donne naissance à l'élément; mais, comme elle reste stationnaire sans s’épaissir, et comme elle est obligée de suivre l’augmentation considérable. des dimensions de la fibre, elle s’amincit beaucoup et n’est plus visible ensuite à cause de son extrême ténuité. Le noyau est placé au centre de la fibre, vers le milieu de l’axe longitudinal, et il est entourè par une mince zone de protoplasme granuleux. La présence de ces corps nucléaires dans une région déterminée de la cellule musculaire donne à cette région une épaisseur plus grande qu'aux autres, et à l'ensemble un aspect fusiforme bien net. Les extrémités de la fibre sont ramifiées le plus souvent; mais ce caractère s'applique à la plupart des éléments musculaires lisses et n’est pas particulier aux fibres homogènes.

Les fibres homogènes sont relativement rares dans le monde animal. On conçoit, en effet, que la division fibrillaire du sarcoplasme facilite les contractions, et par suite les fonctions de l’élément; et il doit en découler forcément une tendance à la différenciation en fibrilles de la plupart des fibres lisses. On les trouve surtout, comme la considération précédente tend à le montrer déjà, dans des organes doués d’une mobilité peu accentuée; je les ai trouvées, pour ma part, dans cette partie du manteau des Mollusques lamellibranches qui est placée en dedans des valves et à une certaine distance du bord de la coquille. Elles y sont rares, espacées, et leur principal rôle paraît être de soutenir les bandes conjonctives qui séparent les uns des autres les sinus sanguins. Plusieurs auteurs en ont trouvé de semblables dans les parois du corps des Annélides, des Plathelminthes et des Cœlentérés, et, d’une manière uniforme, ces fibres sont constamment situées dans l'épaisseur d'organes peu contractiles ; aussitôt que l’organe doit accomplir des mouvements assez étendus, le sarcoplasme de tous les éléments musculaires lisses se divise en fibrilles. Il en est ainsi,

par exemple, pour les Mollusques lamellibranches', Les fibres de leur manteau sont toujours lisses ; seulement, celles qui sont enfermées dans l’épaisseur du rebord marginal de cette partie du corps, rebord doué d'une contractilité assez vive, sont plus grandes que les autres, plus nombreuses et nettement fibrillaires; par contre, celles qui sont plongées dans la trame conjonctive du reste de l'organe contiennent du sarcoplasme homogène et nullement différencié.

Il est intéressant de voir que ces fibres correspondent à une des phases du développement des fibres à fibrilles ; ces dernières commencent, en effet, par offrir une substance musculaire homogène, même lorsqu'elles ont atteint déjà une certaine taille, et subissent assez tard leurs modifications caractéristiques. |

Fibres lisses à fibrilles. — Celles-ci se distinguent des précédentes en ce que leur sarcoplasme, au lieu d’être représenté par une masse compacte et uniforme, est formé de fibrilles juxtaposées , parallèles les unes aux autres et orientées suivant le grand axé de la fibre ou suivant une direction peu différente. Ces éléments musculaires, ainsi constituës, existent chez presque tous les Invertébrés, sauf les Arthropodes, dans les muscles somatiques ou dans la plupart de ces muscles, et dans les muscles splanchniques de presque tous les animaux, y compris les Vertébrés. Il existerait cependant pour ce dernier cas quelques exceptions : la tunique musculaire intestinale de certains Poissons, la Tanche par exemple, renferme quelques fibres striées.

Les fibres à fibrilles sont allongées comme les fibres homogènes, et fusiformes en ce sens que leur région médiane

4 Louis Roule : Recherches histologiques sur les Mollusques lamellibranches (Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1888).

est toujours plus large que leurs parties terminales ; cette région contient fréquemment le noyau. Mais si l'aspect général est presque toujours le même, il est soumis à des variations de détail qui tiennent à des causes mécaniques, et qui oscillent entre deux extrêmes. Tantôt les fibres sont parfaitement arrondies, et tantôt elles sont aplaties jusqu’à présenter une épaisseur fort mince par rapport à leur largeur ; ces effets sont dus à la pression mutuelle qu'exercent les fibres les unes sur les autres. Sur les bords du manteau des Mollusques lamellibranches, ou dans le pied des Mollusques gastéropodes, les éléments lisses sont bien rassemblés et groupés en faisceaux musculaires souvent volumineux, mais ils ne sont cependant pas serrês les uns contre les autres. Un espace assez ample, dont l'épaisseur est environ égale au tiers ou au quart du diamètre de la fibre, les sépare les uns des autres ; cet espace est occupé par de la substance conjonctive fondamentale de structure homogène, qui sert ainsi aux fibres de ciment d’union pour les grouper en faisceaux. A la suite de cette disposition, la croissance des fibres en largeur s'effectue également dans tous les sens, et il en résulte que l'élément acquiert une forme arrondie qu’il conserve d’une façon définitive.

Il n’en est plus de même lorsque le ciment conjonctif fait défaut, ou même est très réduit, comme cela existe dans la paroi du corps des Annélides, par exemple. Les fibres, encore fort jeunes et petites, sont serrées les unes contre les autres; elles se compriment mutuellement et ne peuvent s’arrondir dans le sens de leur largeur; elles sont obligées de s’étaler en surface, à cause de cette compression réciproque, et revêtent ainsi l'aspect de lames de sabre signalé par divers auteurs durant ces dernières années, par Jourdan entre autres, et que j'ai retrouvé moi-même chez plusieurs Annélides chétopodes et oligochætes !.

1. Louis Roule. — Etude sur le développement des Annélides. — Ann. d. Sc. Nat. Zool., 1889.

Toute une série d’intermédiaires se dispose entre ces deux termes extrêmes. Les fibres lisses de la paroi intestinale de l'homme appartiennent à ces intermédiaires ; elles sont rarement arrondies, et quelque peu déprimées; leurs sections transversales offrent le plus souvent un aspect ovalaire. Il faut remarquer, en outre, que l’aplatissement n’est pas égal partout, car les effets de pression ne sont pas tous semblables ; ces efforts sont naturellement plus énergiques dans le plan d’accolement de deux fibres l’une sur l’autre que dans les interstices laissés entre les bords de ces éléments. Il résulte de ce fait que la surface des fibres déprimées porte souvent des crêtes d’empreinte plus ou moins longues et plus ou moins hautes.

De même que les fibres homogènes, celles à sarcoplasme fibrillaire sont assez souvent divisées à leurs extrémités, les branches étant fréquemment inégales sous le double rapport de leur longueur et de leur largeur, et parfois subdivisées elles-mêmes. Le nombre de ces branches et de leurs ramifications secondaires varie d’une fibre à l’autre, mais dépasse rarement le chiffre de trois ou quatre par extrémité. Il existe toutes les transitions entre les fibres indivises et celles munies de divisions semblables, et il n’est du reste pas rare de rencontrer, en un même faisceau musculaire, tous les passages sous ce rapport.

L'exposé précédent montre la forme générale affectée par les fibres à fibrilles, et commune à toutes; il reste maintenant à examiner leur structure intime. Chaque fibre offre à étudier un noyau souvent unique, — car les cas de fibres lisses plurinucléées sont fort rares, contrairement à ce qu’il en est pour les fibres striées, — et ensuite le sarcoplasme fibrillaire. |

Le noyau n'offre rien de particulier dans son organisation propre; il est toujours entouré par une mince auréole de protoplasme granuleux, reste de l'élément cellulaire

ne

primitif, et il est placé d'habitude vers la partie médiane de la fibre, dans sa région la plus élargie. Sa situation varie cependant suivant l’origine même de la fibre. Comme on le verra plus loin, dans le troisième chapitre, les cellules musculaires lisses proviennent tantôt d'éléments épithé- Haux, et tantôt d’élèments mésenchymateux. Le premier cas existe pour la plupart de celles qui constituent la paroi du corps des Echinodermes, par exemple; le second pour toutes celles des Mollusques, et aussi pour celles de la tunique intestinale des Vertébrès et de l'Homme. La position du noyau est bien différente suivant le point de départ.

Lorsque la fibre provient d’une cellule épithéliale primitive, la substance contractile se dépose sur l’une des faces de la cellule, et laisse toujours en dehors d’elle le protoplasme granuleux avec le noyau de l’élément primordial. Cette disposition est toujours conservée ; aussi la fibre, parvenue à son état définitif, montre-t-elle sa propre substance compacte et semblable à elle-même, sauf dans une petite nodosité plus ou moins accentuée et située vers le | milieu de sa longueur. Cette petite nodosité n’est autre que le reste de la cellule épithéliale, qui a conservé son noyau; elle est placée en dehors du sarcoplasme et n’est pas enveloppée par lui. En conséquence, le noyau de ces fibres d’origine épithéliale est extérieur à la substance muscu- Jaire, et se trouve placé en dehors d’elle.

Il n’en est plus de même pour les fibres d’origine mésenchymateuse. L'élément primitif, représenté par le noyau et le protoplasme granuleux environnant, produit du sarcoplasme sur toute sa surface, et s’entoure par.lui comme d’un fourreau. Le développement de la substance contractile s’effectuant toujours par ce procédé, lélément primitif reste environné par la matière sarcoplasmique et n'est pas placé en dehors d'elle. Ces dissemblances de structure définitive, qui dérivent des différences d’origine, existent tout

LA 2 aussi bien pour les fibres striées que pour les fibres lisses; aussi les retrouverons-nous dans l'étude des premières.

Les fibrilles du sarcoplasme sont homogènes, semblables les unes aux autres, et nullement différenciées en disques superposés. Elles sont juxtaposées, sauf pourtant, chez certaines d’entre elles et surtout chez celles d’origine mésenchymateuse. au voisinage du noyau; le protoplasme granuleux, qui entoure le corps nucléaire, envoie des expansions entre elles et les sépare ainsi les unes des autres. Mais ces bandes protoplasmiques n’existent plus d’ordinaire vers la périphérie de la fibre ni dans les extrémités, où les fibrilles sont directement accolées sans aucune interposition de substance étrangère.

Les fibrilles sont parallèles les unes aux autres et s’étendent, en suivant l’axe longitudinal de l’élément, d’une extrémité à l’autre de la fibre; elles contournent le noyau lorsque l'origine est mésenchymateuse, car ce dernier est .alors plongé dans l’intérieur même de la fibre ; elles sont placées en dehors de lui dans le cas d’origine épithéliale. Le plus souvent, les fibrilles sont exactement parallèles à l’axe longitudinal de la fibre, quel que soit l’état d'extension ou de contraction pris par cette dernière; il n’en est pas toujours ainsi cependant, car il existe des cellules musculaires lisses dont les fibrilles sont enroulées sur elles-mêmes suivant une spire hélicoïdale plus ou moins allongée. Il faut donc, sous ce rapport, reconnaître deux types de fibres lisses : les fibres lisses à fibrilles droites, et les fibres lisses à fibrilles spiralées.

Les fibres à. fibrilles droites sont de beaucoup les plus répandues. Leur structure particulière mérite peu de détails. Les fibrilles restent parallèles les unes aux autres dans les deux états d'extension et de contraction de la fibre, et parallèles à l’axe principal de cette dernière. Elles se contractent sur place, sans subir aucun mouvement, et se bor-

= 40 nent à diminuer leur longueur pour augmenter leur diamètre, Ce phénomène se produisant en même temps pour toutes les fibrilles d’une même fibre, il en résulte la contraction de cette dernière, c’est-à-dire sa diminution en longueur et son extension en épaisseur. La série des contractions parallèles part d’une extrémité de la fibre et gagne de proche en proche l’autre extrémité ; la propagation, relativement lente. se produit par ondes, qu’il est facile de mettre en évidence par la fixation rapide, au sublimé ou à l'acide osmique, des fibres d’un faisceau en voie de contraction. Chaque fibre, lorsqu'elle est assez longue, porte sur sa longueur une ou plusieurs régions épaissies qui correspondent aux ondes.

Les fibres à fibrilles spiralées sont de beaucoup les plus rares. Elles ont été signalées en premier lieu par M. Fol, dans les muscles adducteurs des valves de plusieurs Mollusques lamellibranches, et je les ai retrouvées dans presque tous les muscles correspondants de ces mêmes animaux !, Leur présence-est en relation frappante avec la rapidité de contraction de ces muscles, qui contraste beaucoup avec la lenteur des autres faisceaux musculaires lisses. ,

Dans une fibre ainsi constituée, les fibrilles périphériques sont droites d'ordinaire, c’est-à-dire parallèles, ou peu s’en faut, à l’axe longitudinal de la fibre; mais il n’en est pas de même pour les fibrilles internes. Dans une fibre en extension, celles-ci sont groupées en un seul faisceau, qui s’enroule sur lui-même suivant une spirale fort longue, partant d’une extrémité de la fibre pour gagner l’autre extrémité. La spirale n’est pas régulière; les distances des tours de spire ne sont pas égales entre elles, et il existe beaucoup de diversité sous ce rapport; parfois même la disposition hélicoïdale est interrompue sur un trajet plus ou moins long

1. Louis Roule. — Sur la structure histologique des fibres musculaires chez les Lamellibranches. — C. R. de l’Acad. d. Sc., 1888.

ù 6) æ pour laisser la place à la forme droite; mais, dans l’ensemble, ce faisceau est enroulé sur lui-même dans l’espace limité par les fibrilles périphériques.

Si maintenant l’on étudie les fibres du même muscle, mais fixées en état de contraction, on retrouve la même organisation, beaucoup plus prononcée cependant. Les tours de spire sont très proches les uns des autres, et la disposition spiralaire est fort nette. Les tours sont même, dans certains cas, tellement rapprochés que les fibrilles internes sont presque perpendiculaires à l’axe longitudinal de la fibre; la fibre lisse spirale mime ainsi à s'y méprendre, si l’on n’examine pas avec attention, une fibre striée ordinaire, les fibrilles transversales paraissant correspondre à des disques épais.

La comparaison des deux états, étendu et contracté, permet de concevoir le procédé suivi par la fibre pour se raccourcir. Les ondes fibrillaires de contraction n’existent pas sans doute, et, pour ma part, je ne les ai jamais vues; le raccourcissement de la fibre entière se produit par le rapprochement des tours de spire, de manière que le faisceau hélicoïdal devienne plus serré. Ce faisceau fonctionne donc à la façon d’un ressort, détendu et allongé dans l’état d'extension, resserré et raccourci dans la phase de contraction. Cette disposition a pour effet sans doute de favoriser la rapidité de la contraction; elle n’existe que dans les muscles adducteurs des valves, c’est-à-dire dans ceux qui sont douês des mouvements les plus rapides, de l'énergie 14 plus grande, et ne se retrouve pas dans les autres. |

Un fait est à remarquer dans cette structure : la forme des fibrilles périphériques. Celles-ci ne prennent aucune part à la contraction spiralaire, et constituent au faisceau hélicoïdal une gaine permanente, contractile et élastique, dans laquelle celui-ci joue à l'aise sans être gêné par les éléments environnants. |

Tous les Mollusques lAtnOlE br SENS que j'ai examinëés à

Se

ce point de vue, et notamment les Mylilus, les Venus, les Mya, les Lima, présentaient cette structure remarquable dans leurs muscles adducteurs des valves. Les Peclen seuls feraient exception à cette règle, s’il faut en croire une observation déjà ancienne de M. Pouchet, revue et confirmée par H. Fol dans un de ses mémoires. Les muscles adducteurs des valves de ces animaux possèdent de véritables fibres striées, et non pas des fibres lisses à fibrilles spiralées. Le fait est d'autant plus intéressant que les Pecten sont les seuls, de tous les Mollusques lamellibranches, à se servir de leurs valves pour se déplacer en les ouvrant et les fermant alternativement ; leurs muscles des valves sont donc obligés de se prêter à un travail plus rapide et plus soutenu que leurs correspondants des autres Mollasques lamellibranches, et précisément ces fibres sont striées et non lisses.

Un pareil fait permet de concevoir avec netteté la signification de la striation fibrillaire. Cette striation n'est en rien la conséquence de l’origine même des fibres musculaires, mais est due à une cause toute physiologique, à la nécessité d’une différenciation permettant des contractions rapides et un travail soutenu. Les divers types de fibres musculaires sont susceptibles de se remplacer les uns les autres, suivant que cette nécessité prend une prépondérance plus où moins grande à la suite d’adaptations parliculières. Et il est d’un haut intérêt sous ce rapport, de suivre, chez les Mollusques lamellibranches mêmes, la série croissante de complexité intime qui se développe parallèlement à l’apparition des mouvements plus fréquents et plus nombreux.

D'abord, et à la base de la série, il faut placer les fibres à sarcoplasme homogène renfermées dans ces parties du manteau qu'abritent les valves, et presque dépourvues de mouvement; ensuite, ces fibres sont remplacées sur les bords du manteau (beaucoup plus contractiles que le reste