II. — Éléments conjonctivo-musculaires

Ces éléments sont beaucoup moins répandus que les premiers, car les larves de plusieurs Cœlomates sont les seules à en posséder, et encore d’une façon toute temporaire. J'ai fait remarquer !, voici quelques années, que les larves libres des animaux appartenant à l’embranchement des Trochozoaires présentent d’une manière constante, avant l’apparition des initiales mésodermiques, un petit mésoderme à peine ébauché et différencié hâtivement. Les cellules de ce

1. Louis Roule, Associalion française pour l'avancement des sciences. Session de 1887.

ue; [0 mésoderme se transforment pour la plupart en éléments musculaires, étendus de la paroi intestinale ou endodermique à l’ectoderme qui reprèsente seul la paroi du corps, et traversant ainsi la cavité blastocælienne entière; ces fibres musculaires, dont la taille est fort petite, permettent au jeune embryon de se contracter quelque peu, et de déplacer par saccades brusques le tube digestif. J'ai nommé mésoderme primaire ce tissu formé hâtivement ; il vaut mieux, étant données son origine et sa disposition, le désigner désormais comme un mésenchyme primaire.

Lorsque l'embryon est parvenu, en suivant le cours de son évolution, à atteindre la phase gastrulaire, quelques cellules de son endoderme se divisent par scission transversale en deux parties : l’une qui continue à rester dans la rangée endodermique, l’autre qui se détache et tombe dans la cavité blastocælienne, où elle devient libre. Ces dernières sont peu nombreuses, et comparables tout d’abord à des éléments figurés mobiles, et charriës par le liquide blastocœlien; mais elles ne tardent pas à s’accroître en modifiant leur structure. Sous leur première forme, elles émettent des expansions pseudopodiques et ressemblent à des phagocytes dont elles possèdent, du reste, les fonctions; sous leur second aspect, elles sont allongées et constituées, en majeure partie, par du sarcoplasme. Ces modifications ne se manifestent pas chez toutes, mais atteignent le plus grand nombre d’entre elles, les autres continuant à présenter la structure et les fonctions propres aux phagocytes.

Une cellule mésenchymateuse qui va se transformer en élément musculaire commence par rétracter ses pseudopodes et par devenir ovalaire; elle est alors constituée par une masse de protoplasme granuleux contenant un noyau en son centre. La membrane cellulaire, fort mince, se laisse à peine discerner; puis l’élément s’accroit et augmente de telle manière qu’il passe de la forme d’un ovale à celle d’un cylindre. Les nouvelles portions surajoutées, qui

nef er augmentent ainsi la taille, ne sont pas formées de proto plasme granuleux, mais de sarcoplasme homogène. Les premiers dépôts de substance contractile s'effectuent sur les deux extrémités de la cellule mésenchymateuse, et les recouvrent à la façon de petites coiffes. Ces coiffes augmentent ensuite de dimension dans tous les sens; d’un côté, elles s'épaississent suivant l’axe longitudinal de l’élément; de l’autre, elles s’étalent à la surface de ce dernier jusqu’à ce que les deux calottes se rencontrent et entourent la masse protoplasmique comme d’une gaine.

L'élément présente déjà sa structure définitive ; il est, en effet, composé de deux parties : l’une représentée par du protoplasme et l’autre par de la substance musculaire. Il lui reste seulement à s’accroître et à amplifier sa taille, suivant sa longueur de préférence, afin de parvenir à la forme cylindrique définitive; la nouvelle matière cellulaire produite est toujours du sarcoplasme. Durant cette période d'accroissement , il arrive souvent que les extrémités se divisent en deux ou plusieurs branches, qui s’écartent l’une de l’autre et augmentent en dimensions pour leur propre compte. Les éléments ainsi modifiés portent donc des ramifications.

Les changements de structure intime ont seuls été mentionnés jusqu'ici; les variations d'aspect sont cependant curieuses à connaître, tout en ayant une importance beaucoup moindre. Lorsque les deux coiffes du sarcoplasme se sont réunies autour de la rêgion médiane de la cellule primitive, leur principal effort de développement porte sur leurs extrêmités mêmes, qui s’allongent et s’étirent en devenant filiformes. L'élément se présente alors comme une volumineuse masse ovalaire suspendue par deux filaments ténus et diamétralement opposès; puis l’épaisseur des filaments augmente et se rapproche peu à peu, comme amplitade, de celle offerte par la zone moyenne, et l'élément devient alors cylindrique. La disposition cylindrique par-

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faite est pourtant atteinte dans peu de cas ; d'ordinaire, la région médiane est plus renflée que les autres et l'élément parait ainsi ventru, la portion épaisse étant celle qui contient le noyau.

Mais, quoi qu'il en soit de ces variations d'aspect, il n’en résulte pas moins de cette origine et de cette structure que toutes les fibres conjonctivo-musculaires diffèrent beaucoup des élêments épithélio-musculaires. La cellule primitive de ces derniers est toujours située, avec le noyau qu’elle renferme, sur les côtés de la fibre musculaire, et se trouve par conséquent en dehors du sarcoplasme. Il n’en est pas de même pour les premières, car leur substance contractile enveloppe la cellule primitive, la masse de protoplasme granuleux avec son noyau, et lui constitue un fourreau; la cellule primitive est donc incluse dans le sarcoplasme et : n’est pas située en dehors de lui.

Dans les deux cas, l’élément s’est accru en ne produisant que de la substance contractile, et cette dernière seule donne à l’ensemble sa structure propre et sa fonction. Mais la situation de cette substance de nouvelle formation diffère suivant le type, et il suffit, étant données les différences considérables de structure finale, d'examiner des tissus musculaires composés pour connaître leur origine et savoir s'ils proviennent de cellules épithéliales ou s'ils dérivent de cellules mésenchymateuses.

Les dispositions générales des tissus sont également dissemblables suivant le cas. Les tissus épithélio-musculaires, dérivant d’assises épithéliales régulières, sont eux-mêmes rassemblés en couches ordonnées. Par contre, les tissus conjonctivo-musculaires sont engendrés par des cellules mésenchymateuses, c'est-à-dire libres, distinctes les unes des autres et groupées sans aucune régularité; cette absence de forme et d’orientation précises se retrouve aussi dans les tissus parvenus à leur évolution complète. Leurs èléments s’entrecroisent sous des angles différents et cons-

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tituent par leur réunion un feutrage plus ou moins compact.