IV. — Fibres striées

Le sarcoplasme des fibres musculaires striées est toujours différencié en fibrilles parallèles, et, de plus, chacune de ces fibrilles est différenciée de nouveau en un grand nombre de segments superposés, dont la différence bien connue d’aspect produit la disposition strièe caractéristique de ces fibres. La présence de la striation paraît être en rapport direct avec une contractilité plus rapide, comme va le montrer la répartition de ces fibres dans la série animale.

Les Arthropodes et les Vertébrés sont les seuls êtres pourvus, d’une façon presque systématique et constante, de fibres striées dans leur musculature somatique ; tous les autres animaux ne possèdent, dans les parties correspondantes de leur corps, que des fibres lisses, et la présence d'éléments striés est chez eux une exception. Les exemples suivants, choisis parmi les principaux, vont le préciser d’une façon suffisante.

Les Cœlentérés ne portent d'ordinaire que des fibres lisses; cependant, celles qui sont renfermées dans le voile, la seule partie de l’économie douée d’une certaine motilité, et dans les tentacules, sont fréquemment strièes. Tous les Mollus+

ques présentent seulement des fibres lisses ; et cependant, comme on l’a vu plus haut, les muscles adducteurs des valves des Pecten sont constituës par des éléments striés ; il en est de même pour les muscles pharyngiens des Mollusques céphalopodes — dont le rôle est de se contracter rapidement pour mouvoir les deux parties du bec corné et permettre ainsi la capture facile d’une proie, — et qui sont également formés par des fibres striées.

D’autres animaux offrent des faits semblables. Les fibres musculaires des Echinodermes sont toutes lisses, sans aucune exception, sauf cependant celles des pédicellaires tridactyles. Ces petits organes, placés sur le test, sont représentés par un pédoncule portant trois valves sur une extrémité libre; ces valves sont écartées les unes des autres lorsque le pédicellaire est à l’état de repos, mais elles se rabattent brusquement à la moindre excitation ; les muscles chargés d'effectuer ce rabattement, et de rapprocher les valves, renferment des fibres striées et non des fibres lisses. Le corps des Tuniciers ne porte également que des éléments musculaires lisses ; cependant, la paroi cardiaque contient des fibres striées L'organisme de ces animaux contient une grande quantité de sang, dont la circulation est fort rapide afin de permettre l’oxygénation dans une branchie de taille considérable; aussi les contractions cardiaques sont-elles rapides et puissantes, et, en concordance avec ce fait, les éléments musculaires de la paroi du cœur sont striés.

Quant aux Vertébrès et aux Arthropodes, les fibres striées sont propres aux muscles somatiques seuls, et au myocarde pour les représentants du premier de ces deux groupes; les parois des viscères en sont dépourvues, du moins celles qui sont en contact avec un épithélium d’origine endodermique ou mésodermique, et montrent seulement des fibres lisses. En somme, les éléments striës existent dans les organes douës de mouvements rapides, et les éléments

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lisses dans ceux dont la motilité est beaucoup moindre.

L'ensemble de ces faits permet de concevoir la signification de la striation. Sans revenir sur les considérations déjà exposées ci-dessus, la présence de la striation musculaire doit être considérée comme un perfectionnement de la structure intime des éléments, destiné à permettre des échanges plus rapides, et par suite des contractions plus promptes. La loi de l’économie organique doit également être invoquée dans une pareille question. L’expérimentation montre en effet que les fibres striées consomment plus que les fibres lisses, toutes choses égales d’ailleurs; aussi, les premières de ces fibres se forment-elles lorsqu'elles sont nécessaires pour permettre le bon fonctionnement de l’organe, et laissent-elles la place aux secondes dans tous les cas où suffit une contractilité moindre. La répartition des fibres striées permet donc de penser que la cause directe de la striation est la nécessité de contractions rapides et promptes.

Les fibres strièées appartenant aux animaux qui possèdent des éléments lisses dans les autres parties de leur organisme sont semblables en tout à ces derniers, et ne difrèrent d'eux que par la présence de la striation, c’est-à-dire par la division de la substance des fibrilles en disques superposés d’aspect différent. Celles des Arthropodes et des Vertébrés méritent un examen plus approfondi. Il est permis de les ranger en deux grands groupes, dont le premier contient les fibres striées des Arthropodes avec celles du myocarde des Vertébrés, et dont le second renferme les fibres striées somatiques des Vertébrés. Les éléments du premier groupe sont caractérisés en ce qu'ils possèdent un seul noyau ou bien un petit nombre de corps nucléaires disposés presque sur le parcours de l’axe central de la fibre; en outre, ces masses nucléaires sont toujours, et dès le début de l'évolution tissulaire, enveloppées par la substance contrac-

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üle; de plus, leur forme est rarement régulière et cylindrique; le sarcolemme manque. Les éléments du second groupe possèdent d'ordinaire un assez grand nombre de noyaux répartis irrégulièrement au sein de la substance contractile, et placès assez souvent sur la limite de cette substance, de manière à ne point être enveloppés par elle; en outre, 1ls présentent un aspect lamelleux ou cylindrique, avec épaisseur égale sur la plus grande partie de leur étendue, et possèdent un sarcolemme.

Le sarcoplasme de ces deux sortes de fibres est souvent divisé en fibrilles munies de l'aspect strié ; les contractions sont rapides par suite et présentent sous ce rapport une grande uniformité dans les deux cas. Mais là se bornent les ressemblances. Les fibres des Arthropodes et celles du myocarde des Vertébrés sont d'origine mésenchymateuse, et les fibres somatiques des Vertébrés sont d’origine épithéhale; ces différences primordiales, accrues dans la suite par le mode de développement, expliquent les dissemblances définitives.

Les cellules primordiales des éléments musculaires d'Arthropodes sont semblables à des cellules conjonctives plongées dans une substance fondamentale semi-liquide, et espacées les unes des autres. Ainsi que je l’ai montré dans un mémoire récent!, celles qui, parmi ces cellules, vont devenir des fibres musculaires, commencent par rétracter les expansions pseudopodiques qu’elles émettent, et par revêtir une forme ovalaire. Chacune d’elles est alors contituée par une masse de protoplasme granuleux entourant un noyau, et nulle substance contractile n'existe encore. Le sarcoplasme ne tarde pas à faire son apparition ; il se dépose tout autour du plasma granuleux, en commençant

1. Louis Roule, Sur le développement du tissu musculaire chez les Arthropodes. C. R. de l’Acad. d. Sc., janvier 1891.

= 6 par les extrémités de l’ovale et finissant par les côtés. Ce procédé génétique rappelle entièrement celui des fibres lisses d’origine mésenchymateuse, et ne diffère de lui que par l’augmentation du nombre des noyaux et par la striation des fibrilles. L'élément primordial est ainsi entouré par le sarcoplasme; ce dernier continue à augmenter sa masse, mais en croissant de préférence suivant le sens longitudinal, de manière à donner à l’ensemble un aspect fusiforme qui, par l'allongement constamment continué, tend à passer à un aspect cylindrique. Le noyau primitif se divise en deux parties; une bande sarcoplasmique sépare bientôt ces deux parties l’une de l’autre, et, en s’épaississant et s’amplifiant suivant l’axe longitudinal de la fibre, rend de plus en plus grand l’espace situé entre ces deux nouveaux corps nucléaires.

L'élëment mésenchymateux du début s’est ainsi transformé en une fibre allongée, terminée en pointe à ses extrémités ou même ramifiée parfois, constituée par de la substance contractile et renfermant deux noyaux placés l’un au-dessus de l’autre; chacun de ces noyaux est entouré par le sarcoplasme, et ne se trouve point situé en dehors de lui. Parfois, la fibre reste stationnaire en cet état; il en est ainsi pour les petits organes dont les dimensions sont faibles, et dont les faisceaux musculaires sont courts. Ailleurs, et notamment dans les pattes des Crustacés et des Insectes, la multiplication des noyaux continue à s'effectuer suivant le même mode, et l'élément s’allonge beaucoup, tout en conservant sa forme cylindrique. Mais, d’une facon constante, la nouvelle substance contractile produite entoure les noyaux, et ceux-ci ne sont jamais placés en dehors d'elle.

Le sarcoplasme fraîchement déposé est homogène; il se divise en fibrilles à une période tardive de son développement. Cette différenciation part du centre de la fibre, des environs immédiats du noyau, en s’attaquant d'abord aux parties anciennes et les premières formées de la substance