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contractile pour aller vers la périphérie. Lorsque la division fibrillaire est presque achevée, l’aspect strié commence à se montrer, et en gagnant encore du centre vers la périphèrie, de manière que le sarcoplasme ancien soit difrérencié le premier, et que toutes les modifications de structure progressent dans le même sens. Lorsqu'une de ces fibres musculaires achève son évolution complète et appartient à un organe d’une grande longueur, elle apparaît comme un long filament cylindrique, ou faisceau primitif, renfermant un certain nombre de fibrilles striées en travers, et portant suivant leur axe central plusieurs noyaux entourés par une auréole de protoplasma granuleux. Cette dernière envoie souvent des expansions entre les fibrilles, et ces expansions sont d'autant plus épaisses qu’elles sont plus proches de la région nucléaire dont elles émanent.

De même que pour les fibres lisses d’origine mésenchymateuse, la membrane cellulaire de l'élément primordial, déjà fort mince au début de l’évolution, s’êtire extrêmement pour se prêter à cet accroissement, et cesse bientôt d’être visible. La substance nucléaire périphérique est donc nue, et on ne trouve autour de ces fibres aucune paroi comparable au sarcolemme des fibres somatiques des Vertébrés.

Les fibres du myocarde des Vertébrés ne sont bien connues encore que chez l'Homme et chez divers Mammifères ; les observations effectuées à leur égard permettent cependant de leur trouver une grande ressemblance avec celles des Arthropodes. Leur développement n’a pas encore été bien suivi dans tous ses détails; mais la structure de plusieurs d’entre elles, ou fibres de Purkinje du cœur de divers Ongulés, qui restent sous une forme voisine de l’état embryonnaire, permet de dépasser quelque peu les faits observés et de se représenter leur disposition fondamentale de la façon suivante :

Le myocarde est d’origine mêésenchymateuse. La pre-

mière ébauche du cœur, double chez l'Homme comme chez tous les Amniotes, présente l’aspect de deux tubes creusés entre les éléments mésenchymateux laissés, sur la face ventrale de la région post-céphalique, entre l’endoderme et la splanchnopleure La plupart de ces éléments proviennent de l’épithélium splanchnopleural; mais des observations récentes tendent à faire croire qu’un certain nombre d’entre eux dérive aussi de l’épithélium endodermique. Les cellules les plus internes, qui limitent directement les cavités des deux tubes, produisent l’endocarde; les autres donnent naïssance au myocarde. Les cellules se serrent les unes contre les autres, et se transforment en fibres musculaires.

Les procédés intimes de cette modification sont à peine connus. L'un des états les plus jeunes, parmi ceux observés jusqu'ici, est celui des fibres de Purkinje. Ces dernières, placées sous l’endocarde du cœur du mouton, du bœuf, du cochon et autres ongulés, sont polyédriques pour la plupart. Elles présentent une mince membrane périphérique semblable à un sarcolemme, et son contenu est divisé en deux parties. La partie externe est formée par du sarcoplasme différencié en fibrilles striées, la partie interne par du protoplasme granuleux contenant un ou plusieurs noyaux. En somme, ces fibres correspondent à des faisceaux primitifs d’Arthropodes en voie de développement, et ne se distinguent d'eux que par la plus grande épaisseur du protoplasme granuleux périnucléaire. Comme l’origine est la même dans les deux cas, puisque ces deux sortes d'éléments proviennent de cellules mésenchymateuses ,: il est probable que leur évolution est semblable. Il convient cependant de remarquer que les cellules de Purkinje ne sont pas allongées, et que par suite leurs noyaux, lorsqu'il en existe plusieurs, sont placés les uns à côté des autres et non séparés par un grand espace. Ces éléments doivent être considérés sans doute comme des fibres myocardiques arrêtées dans leur développement, et dont la membrane périphérique

== n’est pas encore devenue assez mince pour cesser d’être visible.

Les fibres ordinaires du myocarde, et notamment celles qui constituent à elles seules toute la paroi musculaire du cœur de l’homme, sont allongées, et environ trois ou quatre fois en moyenne plus longues que larges. Leur diamètre est le même partout, et ce fait donne à l'élément entier un aspect assez régulier. Les extrémités sont rarement simples; elles portent le plus souvent deux branches courtes et larges, souvent dissemblables comme épaisseur et comme étendue; les cellules musculaires myocardiques se soudent ainsi les unes aux autres par leurs bouts simples ou divisés, de manière à se grouper en un feutrage.

Si les fibres du myocarde des Vertébrés différent de celles: des Arthropodes par leur forme plus ramassée, elles leur sont identiques par contre sous le rapport de la structure. Elles ne possèdent point de sarcolemme, et le sarcoplasme périphérique est ainsi à nu; la substance contractile entoure le noyau, qui est placé vers le centre de la cellule, et se trouve ainsi complètement enveloppé par elle; le corps nucléaire est lui-même enveloppé par une zone de protoplasme granuleuse, qui envoie des expansions entre les fibrilles. Toutes les particularités essentielles de la structure se correspondentdans les deux cas; et, comme l’origine est identique, puisque ces fibres dérivent également d'éléments mésenchymateux, il faut penser que le mode de développement est le même. Sans doute, la substance contractile se dépose tout autour de l’auréole protoplasmique du noyau et s’épaissit de plus en plus en allant du centre vers la périphérie; sans doute aussi la substance contractile forme dès le début une gaine autour du noyau et ne cesse de l’envelopper jusqu’à l’état définitif.

Les fibres musculaires somatiques des Vertébrés différent assez d’aspect entre elles, mais présentent pourtant un cer-

= % = tain nombre de particularités communes qui les séparent nettement de celles du myocarde et de celles des Arthropodes. Elles sont très allongées et ne portent presque jamais de ramifications (sauf les houppes terminales des muscles des lèvres, chez les Manimifères); leurs noyaux sont souvent très nombreux, et périphériques d'ordinaire ; 1l existe constamment un sarcolemme autour de la substance contractile ; enfin, elles proviennent de cellules épithéliales et ne dérivent point d'éléments mésenchymateux. Malgrè cette ressemblance fondamentale de structure et d’origine, les fibres somatiques des Vertébrés présentent trois aspects principaux, qui sont, en suivant l’ordre de complexité et commençant par les plus simples :

1° Les Zamelles musculaires des Vertébrés acraniens;

2° Les cases musculaires des Cyclostomes;

3° Les jaisceaux primitifs des Gnathostomes, c’est-àdire des Vertèbrés appartenant aux classes suivantes : Ganoïdes, Sélaciens, Téléostéens, Dipneustes, Amphibiens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères.

Quelle que soit leur forme, ces fibres somatiques ne proviennent en rien du mésenchyine, et sont toujours engendrées par le feuillet viscéral des myomères mésodermiques, feuillet qui présente toujours, lors de son origine tout au moins, une structure épithéliale.

Les lamelles musculaires des Vertébrès acraniens (Amphioxus) ont, comme leur nom l'indique, un aspect lamelleux; elles sont insérées par un de leurs bords sur la corde dorsale, l’autre bord concourant à limiter les espaces cœlomiques, et les faces latérales aplaties des unes et des autres étant juxtaposées. Les noyaux sont en petit nombre, et parfois il n’en existe qu’un; entourê comme toujours par une zone de protoplasme granuleux, assez épaisse dans ce cas particulier, il est situé en dehors du sarcoplasme et n’est point enveloppé par lui. Le sarcoplasme est assez abondant

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et nettement divisé en fibrilles; la zone plasmique granuleuse êmet entre elles des expansions nombreuses. Ainsi constituées, ces lamelles musculaires de l’'Amphioæus représentent, sous une forme définitive, un état embryonnaire et transitoire des cases musculaires des Cyclostomes et des cylindres primitifs des autres Vertébrès plus élevés en organisation.

L'évolution subie par ces lamelles est fort remarquable. Leur origine est épithéliale. Les éléments épithéliaux du feuillet viscéral (ou splanchnique) des myomères sont cubiques dès l’abord et juxtaposés en une assise simple. Ils s’allongent ensuite dans le sens de la longueur de l'animal, et s’agrandissent de manière à se rapprocher du feuillet pariétal des mêmes myomères; cet accroissement suivant deux axes a pour effet de donner à ces éléments une forme lamelleuse. Le sarcoplasme apparaît pendant que s’effectuent ces modifications ; la croissance est due à la production de substance contractile. Cette dernière se dépose sur lie bord adhérent de la cellule, tout contre la notocorde, et. laisse en dehors d’elle le noyau entouré du protoplasme initial. Le mode de formation du sarcoplasme s'éloigne donc beaucoup de celui que j'ai observé dans les fibres des Arthropodes; il se dépose sur l’une des faces seulement de la cellule initiale, et met le noyau à part au lieu de l’envelopper tout d’abord comme d’une gaine. La suite de l’évolution garde le même caractère ;: le corps nucléaire avec sa couche protoplasmique enveloppante ne sont point entourés par la substance contractile. Celle-ci s'accroît pourtant et finit par constituer à elle seule la fibre presque tout entière, car seule elle augmente ses dimensions ; mais, durant sa croissance, elle ne tend jamais à entourer le noyau et le laisse constamment en dehors d'elle. Celui-ci est placé en définitive sur un côté de la fibre, en une région semblable à une petite nodosité et située de façon à proéminer dans la cavité cæœlomique.

Ainsi qu'on le verra dans le chapitre suivant, une telle

évolution est caractéristique de la genèse épithéliale des

fibres musculaires. Elle existe chez tous les Vertébrès cra-

niotes, supérieurs par conséquent à l’'Amphioæus, mais avec

quelques modifications qui empêchent de bien discerner les particularités de l’origine première.

Les Cyclostomes, cependant, montrent encore une évolution épithéliale assez nette. Leurs cases musculaires sont plus longues que les lamelles des Amnphioæus et plus épaisses, mais offrent pourtant un aspect lamelleux identique. Les différences ne portent pas seulement sur la taille devenue plus grande, mais aussi sur la posilion des noyaux, qui ne sont pas tous périphériques et externes au sarcoplasme, certains d’entre eux étant situës parmi les fibrilles même. Le développement donne la raison de cette différence. Ces fibres musculaires sont des cellules épithéliales au début, qui s’allongent par addition de nouvelles substances, celles-ci étant formées de sarcoplasme. Durant son jeune âge, une fibre de Cyclostome rappelle en tout une lamelle musculaire d'Amphioæus; seulement, sa substance contractile prend une extension plus considérable encore, et cela dans tous les sens. Le noyau qui, dans le commencement, était extérieur au sarcoplasme , comme il en est dans toute évolution épithéliale , finit par être entouré de sarcoplasme; celui-ci, au lieu de refouler le corps nucléaire en dehors, tend à l’envelopper, et l'enveloppe en effet. Le noyau se divise pendant que ces phénomênes s’accomplissent, et le sarcoplasme se comporte vis-à-vis de chaque noyau-fille comme envers le noyau maternel.

Mais, il faut bien le remarquer, le noyau de la fibre n’est entouré par la substance contractile qu’à une époque tardive. Au début, le noyau est placé en dehors du sarcoplasme, et, s’il est finalement situé dans l’intérieur même de la fibre, cette position interne est le résultat du grand

développement pris par la substance sarcoplasmique. La différence avec les faits correspondants des Arthropodes et du myocarde est fort grande; dans les fibres de ces derniers, le sarcoplasme environne l'élément initial dès le commencement, dès son apparition première. Le phénomène possède chez les Cyclostomes une toute autre signification, car il convient d’attribuer à l’excessif développement pris par la substance contractile les altérations du mode initial offert par l’Amphioœus. Les mêmes considérations sont applicables du reste aux cylindres primitifs des Vertébrès supérieurs, qui présentent des altérations du procédé primitif encore plus grandes que celles offertes par les cases musculaires des Cyclostomes. |

De même que dans les lamelles des Amphioxæus, les fibrilles du sarcoplasme sont séparées les unes des autres par des expansions du protoplasme périnucléaire. Cet isolement des fibrilles est si bien prononcé qu’elles paraissent naître dans le protoplasme d’une façon indépendante, leur apparition commençant vers la base proximale de l’élément primitif pour gagner peu à peu les côtès et enfin l'extrémité distale, tout en enveloppant le noyau.

Les faisceaux primitifs propres à la musculature somatique de l'Homme et de tous les Vertébrès gnathostomes sont cylindriques et de calibre égal sur toute leur longueur qui est parfois fort grande; ces faisceaux s'étendent, en effet, parallèlement les uns aux autres et dans le sens de l'effort exercé par les muscles, depuis une insertion jusqu’à l’autre. [ls se groupent pour cela en faisceaux secondaires, le ciment d’union étant constitué par du tissu conjonctif

Ils offrent à considérer une membrane d’enveloppe, le sarcolemme, et un contenu. Le sarcolemme ne manque jamais et entoure le faisceau primitif tout entier d’une extrémité à l’autre. Le contenu est représenté par la substance contractile et les noyaux. Ces derniers sont fort

nombreux dans un même cylindre primitif. Chez l'Homme et les Mammifères, ils sont placës au-dessous du sarcolemme et ne sont pas interposés aux fibrilles; il en est bien de même pour la plupart des autres Vertébrés gnathosiomes, mais un certain nombre d’entre eux sont situës dans la substance même de la fibre et entourés ainsi par le sarcoplasme. Chaque noyau est enveloppé par une zone de protoplasme granuleux qui émet des expansions entre les fibrilles voisines: ces expansions ne dépassent guère pourtant les environs immédiats des corpuscules nucléaires.

Les fibrilles sont donc placées, les unes à côté des autres, sans aucune interposition de substance plasmique intermédiaire, du moins dans la plupart des cas. Elles sont parallèles les unes aux autres, parallèles également à l’axe longitudinal du faisceau, et paraissent s'étendre sans aucune solution de continuité d’un bout à l’autre de la fibre. Comme elles sont serrées les unes contre les autres, elles compriment entre elles les noyaux internes et aplatissent contre le sarcolemme les noyaux périphériques ; aussi, la plupart des corps nucléaires contenus dans un cylindre primitif sont-ils déprimés, et présentent-ils souvent des crêtes d’empreinte à cause de leur interposition entre plusieurs fibrilles voisines.

Ces faisceaux primitifs dérivent de cellules épithéliales ; mais, à la suite de l’abréviation des phénomènes du dèveloppement, la disposition épithéliale des éléments primitifs est moins nette que chez les Vertébrés inférieurs. L'exposé suivant montrera pourtant que l'évolution est en tout comparable à celle des cases musculaires des Cyclostomes et des lamelles musculaires de l’'Amphioxæus, malgré quelques modifications tenant à la multiplication rapide des noyaux et à l'extension hâtive prise par le sarcoplasme.

L'élément primordial, origine d’un faisceau primitif, est une cellule munie d'une membrane d'enveloppe et renfermant un protoplasme granuleux pourvu d’un noyau. Cet

te «ss élèment s'accroît suivant le procédé commun à tous les tissus musculaires, c’est-à-dire en déterminant cet accroissement par la production de substance contractile, le protoplasme granuleux restant stationnaire et n’augmentant en rien ses dimensions. L’amplification s'effectue de manière que l’élément primitif, d'abord cubique ou ovalaire, prend une forme cylindrique et s'oriente suivant la direction que possèdera désormais le faisceau musculaire. Le sarcoplasme n’est pas produit de façon à envelopper le noyau, mais seulement sur l’une des faces de la cellule, tout comme chez l’Amphioæus et les Cyclostomes, et il continue, à mesure que l'aspect cylindrique se manifeste, à se déposer toujours sur la même partie de l'élément. Ce dernier ressemble donc à un court fuseau, constitué surtout par de la substance contractile et portant en un point, vers sa région médiane d'ordinaire, une saillie renfermant le protopiasme granuleux et le noyau.

L'accroissement s'effectue toujours suivant la même direction. Le noyau primordial se divise en deux corps nucléaires qui sont écartés peu à peu l’un de l’autre par l’apposition entre eux de substance contractile. Cette dernière, continuant toujours à prendre une extension considérable, finit par s'étendre sur les côtés de l’élément originel, et souvent l'enveloppe, tout comme il en est dans les cases musculäires des Cyclostomes. La tendance générale est cependant de repousser toujours le noyau vers l'extérieur et non pas de l’entourer; aussi bien souvent, dans la fibre parvenue à une organisation complète, les corps nucléaires sontils situës au-dessous du sarcolemme et non plongés dans le sarcoplasme. Cette tendance est caractéristique des éléments musculaires de provenance épithéliale; la substance contractile se dépose dès l’abord sur l’une des faces de la cellule primitive, laissant en dehors d’elle le protoplasme de cette cellule et son noyau; elle tend, dans le cours de son développement, à maintenir sur sa périphérie les restes

de cette cellule et l'enveloppe dans le seul cas où elle acquiert un volume considérable. Et encore, comme le montrent bien les faisceaux primitifs de l’homme et des mammifères, même dans ce cas, les noyaux, c'est-à dire les parties de la fibre qui correspondent aux restes de la cellule primitive, sont placés sous le sarcolemme et en dehors du sarcoplasme.

Cette évolution diffère beaucoup de celle suivie par les fibres des Arthropodes. L'élément primordial de ces dernières est enveloppé dès l’abord par la substance contractile, tandis qu’elle l’est ici durant une période tardive. Et, si l’on descend des Vertébrés supérieurs à l’Amphious, en passant par les Cyclostomes, on rattache d’une façon indiscutable le développement des faisceaux primitifs à celui des lamelles musculaires, qui présentent dans leur structure intime les traces manifestes de leur origine épithéliale.

Cette différence entre les fibres musculaires Somatiques des Vertébrés supérieurs, de l'Homme, et ceiles des Arthropodes, ne porte pas seulement sur l’origine première ni sur le mode suivant lequel s'effectue le dépôt de la substance contractile, mais aussi sur la marche de l’accroissement. Le sarcoplasme n’est pas homogène lors de son apparition; il est de suite divisé en fibrilles, qui présentent elles-mêmes dès l’abord la disposition striée. Comme le sarcoplasme est formé en premier lieu sur la périphérie de l'élément primordial, comme cette disposition périphérique est conservée au moins pendant les premières phases de l’évolution, il en résulte que la genèse de cette substance contractile paraît procë.ler de la périphérie vers le centre; contrairement à ce qu'il en est pour les fibres d’Arthropodes, où elle procède du centre vers la périphérie, les portions sarcoplasmiques les plus anciennes étant les premières différenciées.

Les fibres des Arthropodes et celles des Vertébrés présen-

tent cependant plusieurs particularités communes, dont la plus importante tient à la multiplicité des noyaux. Malgré l'absence de cloisons séparatrices correspondant à ces corps nucléaires, la présence de plusieurs noyaux donne À la fibre complète une valeur pluricellulaire. Les cellules qui constituent la fibre sont fusionnées les unes avec les autres en un Syncytium, reconnaissable seulement à l'existence de ces nombreux noyaux. Le syncytium musculaire diffère de tous les composés analogues qui se trouvent dans l’économie par les caractères suivants :

1° Il présente une forme déterminée et toujours la même, sauf les légères variations dues aux passages de l’état d’extension à celui de contraction et réciproquement;

2° Le protoplasme des cellules constituantes n’est pas du protoplasme ordinaire, mais de la substance contractile. : Cette substance est divisée en fibrilles continues d’un bout à l'autre de la fibre; 4

3° L'union des cellules constituantes ne se produit pas dans des directions variables, mais toujours suivant un sens donné, de manière à donner à l'élément entier la forme déterminée et persistante dont il est fait mention plus haut.

Les ressemblances entre les fibres somatiques des Vertëbrés et celles des Arthropodes ne se bornent pas aux particularités dont il vient d’être fait mention, elles s'étendent à Faspect extérieur. Le plus souvent, ces fibres sont indivises et ne se ramifient pas vers leurs extrémités, sauf dans quelques rares exceptions, lorsque les fibres, au lieu de se terminer sur un tissu d’origine conjonctive, vont se fixer à une basale épithéliale. Dans ce cas, les extrémités qui adhèrent à la base se divisent en petites houppes ramifiées elles-mêmes, où la striation disparait parfois, et qui vont s'attacher à la face profonde de l’épithélium.

Podwyssozki! a signalé tout récemment un fait de cetordre