MON PRESIDENT DE THÈSE

A MES MAITRES DE L'É^lOLE DE MÉDECINE ET DES HOPITAUX DE PARIS.

OÙ la liaison histolog-ique des différentes couches se démontre plus encore par la patholog-ie que par l'examen anatomique normal : enfin elle nous permet de saisir les rapports qui existent entre la cornée de certains animaux adultes et la cornée de l'homme aux différentes périodes de son évolution.

Parmi les nombreux auteurs qui, depuis Reroack, se sont occupés de cette question nous citerons Von Ammon, Ch. Robin, Kolliker, Ritter, Hensen, Kessier, Schenk, G. Pouchet, Lieberkhun, Arnold, Manz.

Chacun de ces observateurs a porté son attention sur le développement de l'œil à une certaine période, en bornant ses observations d'une façon trop exclusive à une seule espèce animale ; de là un g-rand nombre de matériaux fort importants mais disséminés. Arnold synthétisa les observations de ses devanciers, les compléta, et^ son travail, nous paraît être celui qui se rapproche le plus des faits que nous avons observés nous même.

Cette opinioa soutenue par Babuchin, Kessler et Lieberkûbn (1), est exacte, et nous avons constaté sur nos préparations, que l'enveloppe primitive de l'œil, se développe dès les premières heures de l'incubation, çhez le poulet.

D'autre part, on constate encore que la vésicule oculaire primitive, n'entre pour rien dans la formation de l'enveloppe et que cette enveloppe naît aux dépens des cellules du feuillet moyen.

Après avoir établi que l'enveloppe primitive apparaît de très-bonn« heure, nous devons ajon-

(1) Lieberkuhn Deber das Auge des Wirbelthierembryo. 187^.

ter que cette même enveloppe présente d'abord son individualité propre sur les parties postérieures et latérales de la vésicule oculaire primitive. Elle se porte ensuite en avant, en diminuant d'une façon prog-ressive, puis les deux extrémités du croissant qu'elle représente sur une coupe se rapprochent l'une de l'autre, jusqu'à arriver à un contact immédiat- Ainsi se trouve constituée une enveloppe présentant la même forme que la vésicule oculaire primitive que nous désig'nerons âous le nom d'enveloppe primitive. Cette enveloppe se termine du côté du feuillet corné du blastoderme par une surface arrondie, dont la courbure correspond à la convexité delà vésicule oculaire primitive.

Le développement de l'œil continue et force, on le sait, la vésicule oculaire primitive à se transformer en vésicule oculaire secondaire; transformation qui n'est pas sans rapport avec le développement du cristallin, si même elle ne se trouve complètement sous sa dépendance.

De là, deux étapes dans la g'enèse de l'œil, et des transformations dans l'enveloppe primitive; en d'autres termes, de là une enveloppe primitive et une enveloppe secondaire.

Les auteurs n'assig-nent pas aux enveloppes de l'œil, une même orig'ine. — Pour les uns, ces mem^ branes se développent, aux dépens de la vésicule oculaii-e primitive, par une sorte de renforcement, d'épaississement fibreux de cette vésicule. Pour les autres, la formation primitive des enveloppes est sans rapport d'ongn ne avec cette même vésicule ; la vésicule primitive dérivant, comme

on sait, du feuillet externe du blastoderme, tandis que ses enveloppes, se forment aux dépens du feuillet moyen. Nous n'insisterons pas sur la première opinion, abandonnée aujourd'hui, tandis que la seconde est basée sur des observations que sont venues confirmer les études les plus récentes, entre autres, celles de ÎColliker, de Manz (1), etc.

Nos préparations ne laissent aucun doute sur ce point, et voici les premières phases du développement tel qu'on peut les constater. Dès la ving-tième heure, sur un embryon de poulet, on voit que les vésicules oculaires primitives émanent des parties latérales et inférieures de la vésicule cérébrale antérieure. Ces vésicules primitives s'avancent dans l'épaisseur du feuillet moyen du blastoderme en se dirig-eant vers le feuillet externe.

Peu après se montrent les premiers rudiments de l'enveloppe externe primitive de l'œil. Cette membrane d'oiî naîtront plus tard la sclérotique et la cornée, est constituée par le feuillet moyen, et, présente l'aspect d'une lig'ne demi-transparente.

L'apparition de cette lig*ne a lieu selon Remak, vers le cinquième jour chez le lapin: « Après qu'on fUt revenu de cette erreur, à savoir que la paroi de la première vésicule oculaire se renforçait, pour former la coque fibreuse de l'œil, écrit Manz, on fut oblig-é de rapporter la formation de cette dernière à un temps plus précoce. »

Le cristallin, né du bourg-eonnement des cellules profondes du feuillet corné du blastoderme, refoule devant lui l'enveloppe primitive. Il se coiffe

(1) ManzEntwicklungsgeschichle des menslichen Auges, 1875.

des parties qu'il refoule leur fait subir une inva«>*inition analog-ue à celle qui a été si bien étudiée pour la vésicule oculaire elle-même.

Bientôt entre le feuillet corné du blastoderme et le cristallin qui vient de se détacher,, on constate la présence d'une bande transparente formée aux dépens du tissu embryonnaire du feuillet moyen. Cette bande est en connexion, d'un côté, avec la partie antérieure de la vésicule primitive que refoule le cristallin, d'un autre côté avec le reste du sac fibreux ; cette enveloppe externe se trouve par suite, former trois divisions ou lamelles, une antérieure, l'autre moyenne et enfin la troisième postérieure. Cette dernière, qui donnera naissance plus tard par dédoublement à la sclérotique et à la choroïde, se continue en avant avec les divisions moyenne et antérieure, confondues à leur orig-ine.

Aux dépens de la division moyenne se développeront le corps vitré et la cristalloïde postérieure. De la division antérieure naîtront la cristalloïde antérieure, la membrane pupillaire, l'iris et enfin la cornée.

C'est donc cette division antérieure que nous allons étudier spécialement; mais avant, nous avons voulu établir les liaisons intimes qu'elle présente dans son mode de formation , dans la nature de son tissu pour que l'on puisse comprendre comment un arrêt de développement, portant sur la division antérieure, pourra se compliquer d'un arrêt analog-ue , ayant son siég-e dans un des org-anes émanés de la division moyenne, ou môme postérieure. Ici, plus que jamais, la loi des

Iliibort. "2

conditions antérieures joue le rôle absolu si bien mis en relief par M. Georg-es Pouchet dans son enseig-neinent.

Le mode d'apparition de cette lamelle antérieure, qui formera toutes les couches de la cornée, à l'exception de son épithélium antérieur, se fait de la manière suivante :

Tandis que le cristallin suit son développement normal et progressif, accomplit son introrsion dans la vésicule oculaire secondaire, se détache de la face profonde du feuillet corné, repousse au-devant de lui une partie de la substance claire qui forment l'enveloppe extérieure, le feuillet intermédiaire envoie, derrière lui, un prolong-ement qui s'ag-randit de plus en plus. Sur la coupe d'un embryon du troisième au quatrième jour, ces prolong'ements se présentent sous la forme d'un croissant, dont les deux cornes sont reliées entre elles par une lig-ne transparente.

Cette lig'ne a donné lieu à un g-rand nombre de controverses. Pour un certain nombre d'auteurs, ce serait le premier rudiment de la substance propre de la cornée.

A un g-rossissement de 330 diamètres, elle est constituée par une masse hyaline, homog-ène et sans structure, dans laquelle apparaîtront plus tard des cellules par mig-ralion, suivant Kessler. Contrairement à Topinion de quelques auteurs, nous trouvons, sur une coupe, que les deux cornes, envoyées par le feuillet moyen du blastoderme, sont formées par des cellules discontinues, plongées dans une substance demi-transparente et sans

structure. Ces cellules se disting'uent de celles qui existent dans les autres parties de l'enveloppe interne, parce qu'elles sont en plus g-rand nombre et plus g-ranuleuses. Leurs noyaux sont moins volumineux, g'ranuleux; leur corps cellulaire plus effilé. Elles sont d'autant moins nombreuses qu'on les recherche fJlus près de la lig-ne claire dont nous avons déjà parlé. Cette ligne, examinée avec un g'rossissement de 350 diamètres, et ne contient que des cellules épithéliales, analog-ues à celles qui forment les couches voisines du cristallin. Elles sont aplaties, difficiles à reconnaître sur des préparations d'ensemble. Cette apparence est due simplement à ce que le tissu épithélial se trouve aminci, au niveau du point oii le cristallin va se séparer du feuillet corné qui lui a donné naissance.'

La division externe du sac scléro-cornéen ne renferme, comme les autres divisions de cette enveloppe, que des cellules, d'aspect très-divers: les unes stellaires, les autres fusiformes, d'autres enfin à contours arrondis. Ces dernières se trouvent en proportion beaucoup plus considérable que les autres dans la division externe; mais dans cette division on ne les rencontre pas cependant à l'exclusion des cellules précédentes, contrairement à l'opinion de Hensen.

C'est là une particularité qui disting'ue déjà, dès les premières phases du développement, cette division externe d'avec les autres. Entre ces cellules se trouve une substance hyaline, transparente, n'offrant pas encore l'apparence striée qu'elle présentera plus tard. Au centre de la lamelle cornéenne

primitive, il n'existe que très-peu de substance interposée aux cellule», qui sont même si rapprochées en certains points que, à un examen superficiel, elles semblent se toucher sans interposition d'aucune substance.

Leur accumulation vers le centre contraste trèsnettement avec l'absence complète 'de ces cellules au voisinage des deux faces de la membrane. Cette disposition se traduit sur une coupe à un faible g-rossissement par la présence de deux bandes claires, dont la plus largue se trouve située immédiatement au-dessous du feuillet corné du blastoderme. Une traînée noirâtre sépare entre elles ces deux lig*nes. Il faut tenir g'rand compte de cette particularité dans le développement de la membrane élastique de Descemet et de la membrane de Bowman. Cette dernière, ainsi que nous le verrons, a été considérée à tort comme une membrane élastique, aussi bien au point de vue de son développement que de ses caractères physiques ou morphoiog-iques. Par conséquent, au moins chez les mammifères, des cellules existent dans la substance fondamentale, dès son apparition ; de plus, ces cellules, faciles à voir, sont en nombre assez considérable. Nos observations sur ce point concordent entièrement avec celles de Lieberkuhn.

Nous avons étudié les premiers stades de développement de la membrane cornéenne, mais, au point où nous sommes, cette inembrane se trouve encore confondue avec les tissus aux dépens desquels se formeront la membrane pupillaire, l'iris, la cristalloïde antérieure; il nous reste à voir main-

tenant de quelle façon la cornée se séparera de ces diverses parties pour acquérir son individualité propre.

De très-bonne heure, alors que l'embryon présente à peine 20 millimètres de long*, un certain nombre de ces cellules se modifient, pour constituer l'épithélium de la membrane de Descemet.

Avant d'étudier l'évolution de cette membrane et de la couche endothéliale qui la recouvre, examinons la g'enèse de l'épithélium antérieur et de la lame élastique qui le supporte.

Il est aujourd'hui reconnu par tous les embryog"énistes, que cet épithélium antérieur naît de la partie cornée du feuillet externe du blastoderme. Au début, il ne renferme que deux sortes de cellules, les unes aplaties, pavimenteuses , placées superficiellement, les autres siég-eant au contraire dans les parties profondes, appliquées contre la membrane de Bowman. Ces dernières répondent au corps muqueux de Malpig-hi et sont composées d'éléments cylindriques. Plus tard seulement, on voit apparaître les cellules arrondies, à contour lég'èrement polyédriques par pression réciproque qui formeront la couche intermédiaire.

Rappelons que ces cellules, au moment de la naissance, sont affectées de dég*énérescence colloïde manifeste, dég-énérescence qui a faitl'objet d'une remarquable communication de M. Renaud.

Au-dessous se trouve la membrane de Bowman. Cette lame élastique antérieure reconnaît, comme l'indique Arnold, la même orig*ine que la substance propre, dont elle diffère simplement par

l'absence de cellules et par un état fibrillaire beaucoup plus accusé. Elle forme une couche relativement plus épaisse que chez l'adulte, et se trouve sillonnée par les nombreux vaisseaux qui constituent le plexus pré-cornéal, mis en évidence par les heureuses injections de Hirtl. Le développement de cette membrane vient donc fournir un puissant arg'ument en faveur des anatomistes qui la décrivent comme formée par un épaississement de la substance propre de la cornée, structure en opposition avec les idées g'énéralement reçues, et diffitîile à établir chez l'adulte par l'observation histolog'ique.

Tandis que ce dédoublement s'effectue, l'épithélium apparaît sur la face postérieure de la cornée. Cet épithélium est d'abord visible sur les points où la séparation se produit et serait sous la dépendance de ce« processus séparatoire. » Selon Kessler, cet épithélium postérieur se forme, de très-bonne heure, aux dépens des bourg-eons de l'embryon; il faut donc, d'après Manz, le considérer comme UQ endothélium, reste- d'éléments conjonctifs.

Contrairement à Kessler, Arnold avance que l'épithélium postérieur se forme sur place, et non par développement centripète.

Quant à la membrane de Descemet, nous ne pouvons établir, entre elle et les autres parties de la cornée embryonnaire, de distinction anatomique bien tranchée. Sur des coupes, cette lame paraît plus transparente que le reste du tissu cornéen, on doit par conséquent la considérer comme produitepar un dédoublement qui se faitentrela cap-

suie vasculaire et la capsule propre du cristallin. . D'après Ammon, la lame élastique postérieure exrste d'abord au milieu de la cornée, sous forme d'un petit disque membraneux assez épais, qui gag-ne peu à peu le point de jonction de la .sclérotique et de la cornée, et, finalement, se termine par des dentelures aboutissant à l'iris, en limitant en ce point un canal veineux. Ce canal existe à partir du septième ou huitième mois, époque à laquelle la membrane de Descemet est complètement développée.

Nous ne saurions mieux faire en terminant que de citer un passag-e de Manz, auquel nous n'avons rien à ajouter :

« Chez les embryons humains de deux ou trois mois, dit cet auteur, on voit très-facilement que, en séparant la choroïde de la sclérotique, on sépare en même temps, de la face postérieure de la cornée, une membrane qui est quelquefois aussi épaisse qu'elle.

Si nous considérons un secteur de la membrane ainsi enlevée, si nous le considérons par sa surface, nous trouvons un épithéiium formé de cellules rondes ou irrég-ulièrement polyg-onales ; au-dessous de lui, une membrane lÉtreuse, homog-ène, qui est nettement délimitée à la circonférence; tandis que, au-dessous d'elle, on voit se continuer des éléments cellulaires de diveres formes. Ces cellules, qui sont fortement colorées par le carmin, forment là, à la limite de la cornée et de la choroïde chargée de pig^ment, un bourrelet assez épais, autour duquel on peut voir aussi des origi-

nés de vaisseaux. Nous avons là ce qui, plus tard, se modiQera profondément par le développement du corps ciliaire et la formation de l'iris, nous avons une union directe et palpable entre la section postérieure de la membrane vasculaire, »< la future choroïde, « et la section antérieure qui touche à la cornée qui lui appartient. »

Par suite de ses transformations, la cornée se trouve constituée en tant qu'org-ane distinct. En ce moment, elle est formée comme masse principale d'une substance propre, que limitent deux couches de nature différente, l'une antérieure, épithélium stratifié, l'autre postérieure de nature endothéliale. Dès à présent, elle va se séparer de plus en plus dans la partie postérieure du sac scléro-cornéen, partie d'où provient la sclérotique. La disposition lamellaire de son tissu, sa transparence établiront d'abord unedifîérencialion que viendront compléter bientôt les modifications survenues dans sa courbure, dans son épaisseur et dans son étendue.

Lepremier acte d'individualisation de cette membrane, c'est l'éclaircissement du tissu à demi-opaque qui la constituait. Use produit chez le fœtus humain à la fin 4u troisième mois de la vie intra-utérine.

Vers la même époque apparaît une lig'ne de démarcation entre la sclérotique et la cornée, limite établie suivant certains auteurs, par un cercle trèsaccusé, tandis que d'autres la décrivent comme un simple sillon.

Pour d'autres encore, la séparation résulterait seulement do la différence des tissus. Ces divers aspects sont dus à l'aug-mentation du volume plus

— IT- OU moins considérable que subit la cornée. En même temps, la courbure de la cornée, par suite du développement des éléments qui la constitue, devient plus grande que celle de la sclérotique ; de là, résulte une saillie plus considérable de cette membrane. A son point de continuité avec la sclérotique de nombreuses fibrilles comblent en partie le sillon, dontnousavons parlé, seportantde la sclérotique vers le centre de la cornée. Avant que la cornée soit séparée en lamelles, cette membrane présentait une disposition fibrillaire.

Les cellules qu'on y rencontre tendent à affecter une disposition linéaire, en même temps qu'elles se disposent de façon à montrer sur une coupe verticale des fentes étroites, plus larg-es sur des coupes horizontales. Les prolong-ements qu'elles envoyaient deviennent pius nombreux, s'anastomosent les uns avec les autres, presque tous courent parallèlement à la surface. De là, résulte une structure feuilletée plus apparente à une certaine période de la vie embryonnaire que chez l'adulte, et plus manifeste dans les couches profondes que dans les couches superficielles où ces prolong-ements ne sont pas tous orientés de la même façon, un g'rand nombre d'entre eux affectant une disposition verticale. Il en est de même aussi pour la périphérie de la membrane.

Ces cellules contiennent des noyaux ovalaires et aplatis et pourvus de nombreux nucléoles, un certain nombre d'entre elles sont arrondies, et ne donnent naissance à aucune ramification.

La matière intercellulaire aug*mente d'autant

Hubert. » 3

plus qu'on se rapproche davantag-e de la couche épithéliale externe. Par conséquent, dans cette couche, chez l'embryon, comme chez l'adulte, les cellules sont en moins g-rande proportion. Ces transformations n'ont pas lieu , dans toute l'épaisseur d'un même segment de la cornée; d'après nos recherches, elles semblent commencer d'abord dans les couches superficielles, plus tôt à la périphère qu'au centre. Rappelons que la derai-opaoitédela cornée disparaissait dès le principe dansles parties périphériques, et, suivant la plupart des auteurs, des couchesprofondesvers les couches superficielles. Ce sont bien certainement aux modifications que nous venons de décrire que la cornée doit sa transparence, car cette membrane subit une aug-mentation considérable dans son épaisseur, tandis qu'alors la sclérotique est très-mince.

Etudions maintenant les vaisseaux dont l'apparition joue un rôle très-important dans les diverses transformations que nous venonsdepaaseren revue.

Les vaisseaux apparaissent de très-bonne heure, vers le milieu du quatrième mois. Ils sont disposés sur deux plans, l'un situé immédiatement au-dessous de l'épithélium externe, c'est le plexus pré-cornéal de Hyr tl(i). J. Mûller, le premier avait décrit ce réseau dont l'existence est constante, et qui persiste même quelquefois après la naissance.

Les ramifications qui le constituent, suivant l'espèce animale, s'avancent plus ou moins vers le centre de la cornée sans toutefois arriver jusque là.

(!"> J. HyrtI. Wiener acadera., Silzungsber, LX, abth. 1, p. 769.

Chez le fœtus humain, ils en restent même à une distance assez considérable.

Le second réseau rampe sur la surface postérieure de la cornée, un certain nombre d'auteurs le considèrent comme appartenant e la membrane pupillaire.

Immédiatement au devant de la lig-ne de séparation delà sclérotique et de la cornée, Ammon signale, à la face interne de cette membrane, un fort vaisseau artériel. De ce vaisseau, partent des branches dont les supérieures se rendent à la face interne de la cornée, les inférieures à la marge scléroticale et au tenseur de la choroïde en voie de développement.

Mais bientôt les couches postérieures où se distribuaient les vaisseaux dont nous venons de parler, se séparent par dédoublement de la cornée, et forment une membrane vasculaire qui lui est accolée.

Les modifications que nous venons de voir se suivre dans le tissu de la cornée entraînent des changements progressifs dans son étendue, son épaisseur et sa courbure.

Dès son origine, elle présente des dimensions considérables, par rapport à la sclérotique : elle occupe, en effet, largement le quart en surface du globe oculaire entier.

Ce rapport diminue ensuite peu à peu. Ces variations d'étendue accompagnent le développement du corps vitré.

Au moment de la naissance, la cornée présente encore, comparativement à la sclérotique, une

étendue plus grande que celle qu'elle présentera dans la suite.

Si l'on observe avec soin les modifications d'étendue de la cornée, on semble constater une diminution apparente lorsque la courbure de cet org'ane devient plus considérable que celle de la sclérotique.

Cette diminution de l'aire de la cornée n'existe pas en réalité; elle provient simplement de l'exagération de courbure de sa surface.

En effet, dans les premiers temps, la cornée et la sclérotique offrent la même courbure, puis la voussure de cette membrane devient très-prononcée et aug'mente avec l'âg-e de l'embryon.

Cet accroissement est surtout influencé par l'apparition du lig'ament et du corps ciliaire et par la formation de la chambre antérieure.

Lorsque des anomalies surviennent à cette période ou aux époques qui la précèdent, on comprend qu'elles apportent des modifications dans la courbure cornéenne.

L'épaisseur de cette membrane aug'mente aussitôt que son tissu devient transparent, et cette aug*mentation continue ensuite d'une façon progressive jusqu'au moment de la naissance.

Un arrêt survenu dans le développement, au moment où nous sommes, est une cause de kératocône, qui s'observe souvent comme complication d'un autre arrêt de l'œil, — microphlhalmos, simple ou accompag-né d'opacité cong*énitale.