Étude sur les coquilles de la famille des nayades qui habitent le bassin du Léman

J'ai cherché dans les quelques pages qui suivent, à donner une idée des différentes formes d’Anodontes et d’'Unios qui peuplent les eaux du bassin du Léman. Ces mollusques ont, Jusqu'à présent, été singulièrement négligés par tous les naturalistes qui se sont occupés de la faune suisse, et tandis que nous possédons des travaux nombreux et consciencieux sur les Nayades de France, d'Allemagne et d’Angleterre, nous n'avons que des renseignements très-vagues et très-incomplets, souvent même inexacts, sur les espèces de la Suisse. Ainsi Jurine' et de la Bèche* citent deux espèces d'Unios qui ne se trouvent pas chez nous, et ne mentionnent pas le seul que nous possédions. Le catalogue des mollusques suisses de Jeffreys * ne contient ni Unio, ni Anodonte. Studer *, dans son catalogue des coquilles de Suisse, indique, il est vrai, deux Anodontes et six espèces nouvelles d’Unios, mais sans descriptions et sans indications précises de localités ; dans la faune helvétique du voyage de Coxe, il ne donne pas de localités non plus: De Charpentier ” énu-

1 L. Jurine, Catal. des moll. terr. et d’eau douce trouvés aux environs de Genève ; dans PAlmanach helvétique pour 1817.

? De la Bèche, Catal. des moll. terr. fluv. des environs de Genève; dans le Zoological Journal, vol. I, p. 89, 1824.

5 J. Gwyn Jeffreys, Notes on Swiss mollusca; in Ann. Magaz. of nat. hist. London, janv. 1855.

# Studer, Systemat. Verzeichniss der Schweizer. Conchyl.; dans Gürtner’s Naturwissenschaftlicher Anzeiger, etc. n° 11, 12. Berne 1820.

Studer, Faunula Helvetica, in Coxe’s travels in Switzerland, vol. IT, 1801.

5 J, de Charpentier, Catal. des moll. terr. fluv. de la Suisse, 1837; dans Nouv. mém. Soc. helvét. Sc. nat., vol. IL.

mère trois Anodontes et trois Unios, mais ses indications de localités sont quelquefois erronées. Am Stein ‘, dans son catalogue des mollusques du canton des Grisons, ne cite aucune Nayade. Les deux ouvrages de MM. F. Dumont et de Mortillet * sur la faune de la Savoie et du bassin du Léman n’ont malheureusement pas été terminés, et la partie publiée ne traite que d'espèces terrestres. Enfin, Küster cite bien quelques espèces suisses d'après des échantillons provenant de Charpentier, mais les figures qu'il donne laissent beaucoup à désirer, et certaines localités qu'il indique me sont complétement inconnues. Les seuls auteurs qui se soient occupés de nos Nayades suisses avec quelque détail et en indiquant des localités précises, sont : Bourquignat “ qui a décrit et figuré les espèces du lac des Quatre Cantons, Stabile* celles du canton du Tessin, et Paul Godet® celles du lac de Neuchàtel.

Le champ que j'ai embrassé est très-restreint, aussi Je ne considère mon ouvrage que comme un premier pas fait vers la connaissance des bivalves suisses. J'ai étudié les espèces qui se trouvaient à ma portée, à d’autres maintenant

‘ Am Stein, Verzeichniss der Land- u. Süsswasser-Moll. Graubünden’s,

? G. Mortillet, Hist. des moll. terr. et d’eau douce de la Savoie et du bassin du Léman, 1854; dans les Bulletins de la Soc. d'Hist. nat. de Savoie, 1852-54.

F. Dumont et G. Mortillet, Catal. critique et malacostatiq. des moll. terr. et d’eau douce de la Savoie et du bassin du Léman; dans les Bulletins. de l’Institut genevois, 1857.

* Bourguignat, Malacologie du lac des Quatre Cantons, 1862.

* Ab. Giuseppe Stabile, Fauna Elvetica. Delle Conchiglie terr. fluv. del Luganese. Lugano 1845.

Ab. Giuseppe Stabile, Prospetto sistem. statistico dei moll. terr. fluv.

viventi nel territorio di Lugano. Milano 1859. 5 Paul Godet, Note sur les Anodontes du lac de Neuchâtel; in Bull. de

la Soc. Se. nat. de Neuchâtel, vol. VI, 1862. DE Ÿ

à continuer cette étude et à étendre le champ d'observation. D’après le peu que je connais des Nayades de nos lacs, je suis persuadé qu’un ensemble de travaux de ce genre, étendu à toute la Suisse, conduirait à des résultats très-intéressants.

Le bassin du Léman, tel que je lai considéré dans cet ouvrage, comprend le bassin même du lac et les eaux qui s’y rendent sur les deux rives; il est fermé à l’est, dans la vallée du Rhône, par la gorge de St-Maurice, à l’ouest par celle du Fort-de-l’Écluse et au sud, dans la vallée de l’Arve, par celle de Cluze. J'ai toutefois, quand l’occasion s’en présentait, indiqué quelques localités en dehors de ces limites, mais seulement celles que j'ai pu explorer moi-même, ou sur lesquelles je possédais des renseignements parfaitement authentiques.

Le lecteur s’apercevra en parcourant ces pages, que je parle quelquefois au passé; c’est qu’en effet une partie de mes observations date de 1846 et appartient, pour ainsi dire, déjà à l’histoire ancienne. Quelques-unes des localités que je cite dans mon mémoire, et ce sont malheureusement peut-être les plus intéressantes, n'existent plus, par suite de l'extension de la ville de Genève, du développement de ses quais et du nivellement de ses fortifications. Il m'a paru cependant qu'il y avait encore de l'utilité à citer les observations que j'ai pu y faire, parce qu’elles présentaient quelques faits curieux relatifs aux variations locales de certaines espèces ; d’ailleurs, il n’est pas impossible que, par la suite, des conditions d'habitat analogues ne viennent à se reproduire, et qu’on retrouve des formes d’Anodontes semblables. Par exemple, il pourra être intéressant plus tard de comparer les Anodontes qu’on trouvera dans l’intérieur du port actuel, avec ce qu’elles étaient dans les

ë ETUDE

mêmes endroits avant la création des jetées, et lorsque cette partie du lac était complétement ouverte au vent du Nord et à la vague.

Le travail que je présente est pour la plus grande partie le résultat de mes recherches personnelles ; ce sont donc les environs immédiats de Genève qui ont été étudiés avec le plus de détail. Pour ce qui concerne le reste du canton de (renève, le canton de Vaud et la partie de la Savoie qui nous avoisine, J'ai été aidé par quelques collègues conchyliologistes qui ont mis à ma disposition avec une parfaite bienveillance le fruit de leurs observations et de leurs recherches. J'ai d'ailleurs, autant que cela m’a été possible, visité moi-même la plupart des localités indiquées. M. G. de Mortillet à bien voulu m'envoyer les quelques notes qu'il avait rédigées autrefois pour sa Faune conchyliologique de la Savoie et du Léman ; MM. F. Dumont de Bonneville, E. Ruegger, C. Blanchet et de Gautard m'ont communiqué avec empressement les échantillons qu'ils avaient pu recueillir eux-mêmes dans notre champ d'étude. Enfin, grâce à la complaisance de M. le professeur A. Chavannes et de M. le docteur De la Harpe, j'ai pu consulter la collection de feu M. de Charpentier, conservée aujourd'hui au Musée de Lausanne, et j'y ai puisé des renseignements précieux sur les espèces de l'entrée de la vallée du Rhône et les localités qu’elles habitent. L'administration du Musée de Lausanne a même bien voulu me confier quelques-uns des types de cette belle collection, ce qui m'a permis de figurer certaines formes que je n’ai pas pu réussir à recueillir moi-même. Je prie ces Messieurs de vouloir bien recexoir tous mes remerciements, et d’agréer ici l'expression de ma reconnaissance pour leur obligeant concours.

SUR LES NAVYADES. 4

Famille des NAVADES Lam.

La famille des Nayades de Lamarck, Unionaceæ Phil. (Handb. der Conchyl.), comprend huit à neuf genres de coquilles bivalves, habitant les eaux douces, et dont la plupart sont exotiques. Trois de ces genres ont des représentants en Europe, ce sont les genres Margaritana Schum. (Alasmodonta Say), Unio Retzius, et Anodonta Lam.; les deux derniers seulement se rencontrent dans notre champ d’étude, ce sont donc les seuls dont nous nous occuperons ici. Ces coquilles sont en général d'assez grande taille (surtout si on les compare aux autres genres d'Acéphales qui se trouvent dans nos eaux, les Cyclas et les Pisidium), équivalves, épidermées à l'extérieur, nacrées à l’intérieur et pourvues de deux impressions musculaires. L'animal est presque identique dans les deux genres, et le seul caractère qui puisse les faire distinguer appartient à la coquille, et consiste dans le mode de réunion des deux valves entre elles. Dans les Anodontes en effet, le bord cardinal est simple dans les deux valves, tandis que dans les Unios 11 est pourvu d’un système d’engrenage compliqué, formé de deux sortes de dents: les dents cardinales et les dents latérales. Les premières sont situées sous les sommets ; elles sont plus ou moins coniques, au nombre de deux d’un côté, et une de l’autre ; les dents latérales ou lamelliformes sont placées en arrière des précédentes, sous le ligament et parallèlement au

bord cardinal; elles sont allongées et également au nombre de trois. Les valves sont en outre réunies, dans les deux genres, par un ligament extérieur corné, élastique, dont la fonction est de maintenir la coquille ouverte, son occlusion étant effectuée par l’action des muscles de l'animal. Aussi la coquille est-elle toujours ouverte quand le mollusque qui l'habitait est mort. L’épaisseur du test est assez variable, cependant on peut dire en général qu’elle est plus considérable chez les Unios que chez les Anodontes, au moins dans notre pays, car les espèces exotiques présentent de nombreuses exceptions à cette règle.

Ces deux genres de mollusques ont une manière de vivre tout à fait semblable: ils habitent les eaux douces, les Unios préférant en général les eaux courantes, les Anodontes les eaux tranquilles et stagnantes. Cette distinction n’a cependant rien d'absolu, car il arrive fréquemment de rencontrer des Unios dans les lacs, et des Anodontes dans des ruisseaux ou des rivières même assez rapides. Ils se tiennent enfoncés obliquement dans la vase, plus ou moins profondément selon que le sol est plus ou moins dur, mais toujours de manière à ce que leur extrémité postérieure se trouve libre. Ils sont constamment placés dans une position verticale, c’est-àdire le Higament en haut et l'ouverture des valves en bas. Ki l'on pose une Anodonte ou un Unio au fond de l’eau dans une position latérale, c’est-à-dire reposant sur l’une de ses valves, on la verra bientôt chercher à se remettre dans la position verticale, et s’eftorcer de s’enfoncer dans le sol. Le mollusque tient sa coquille habituellement entr'ouverte, mails 1l la referme aussitôt que l'agitation insolite de l’eau, où même un bruit un peu fort lui fait redouter quelque danser, et il la maintient solidement close jusqu'à ce que toute crainte soit passée. Ce moyen de défense, le seul qu’il pos-

SUR LES NAYADES. li sède, peut même ètre utilisé avec avantage par le conchyliologiste, car il suffit d'introduire une baguette efflée dans l'ouverture béante des valves, elle se trouve saisie avec assez (le force pour qu’on puisse sortir la coquille de la vase dans laquelle elle est enfoncée, et l’amener hors de l’eau sans difficulté. En hiver, les Anodontes et les Unios se retirent plus profondément dans leur trou, et disparaissent complétement pour ne se montrer qu’au printemps, quand les eaux commencent à se réchauffer. C’est surtout alors que ces mollusques se livrent à quelques pérégrinations, assez restreintes du reste. Pour changer de place, ils ne sortent pas de la vase, mais se contentent de la silloner comme le soc d’une charrue. On voit très-bien les sillons ainsi formés, et en les suivant, on arrive toujours à la coquille, dont on reconnait la présence à une petite ouverture oblongue à la surface du sol, ouverture qui se referme et disparaît aussitôt qu'on vient à la toucher. C’est également en s’enterrant profondément que ces bivalves réussissent à résister à des sécheresses souvent prolongées.

La nourriture des Nayades paraît être végétale, et consiste en particules très-ténues que l'animal absorbe mélangées à la vase dans laquelle il est enfoui.

Les conchyliologistes américains admettent généralement que les sexes sont séparés dans la famille qui nous occupe ; ils ont même observé que le sexe influait sur la forme extérieure de la coquille, et ils ont décrit et figuré pour un grand nombre d'espèces des Etats-Unis, des formes mâles et des formes femelles, ces dernières étant d'ordinaire plus dlatées à la partie postérieure du bord basal. En Europe, les opinions sont partagées: un certain nombre d'auteurs, comme Prévost, Lallemand, Milne Edwards, Quatrefages, reconnaissent des sexes séparés ; d’autres, comme Cuvier,

Blainville, Siebold, van Beneden, et la plupart de nos conchyliologistes, Rossmässler, Philippi, Drouet, Moquin-Tandon, etc, considèrent les Nayades comme hermaphrodites. Dupuy parait être de cet avis; cependant il admet des exceptions pour certaines espèces américaines. Une pareille divergence d'opinion peut paraître étrange au premier abord, mais elle s'explique par la simplicité de structure des organes reproducteurs confondus en une seule glande qui, suivant les partisans de lhermaphrodisme, secréterait successivement des zoospermes et des ovules; de sorte que cette glande serait ovaire ou testicule, suivant l’époque à laquelle on l’examine. Küster, dans sa monographie du genre Unio, a appliqué aux espèces européennes la distinction introduite par les auteurs américains, et a figuré des formes mâles et des formes femelles pour les Unios pictorum, limosus, etc. J'ai cherché occasionnellement si les coquilles dans lesquelles je rencontrais des œufs présentaient quelque caractère spécial qui les distinguñt de celles qui n’en renfermaient pas; mais Je n'ai Jamais rien constaté de semblable. Quoi qu'il en soit, il est constant que les Nayades sont ovo-vivipares. Les œufs passent de l'ovaire dans les branchies externes, où ils achèvent leur développement; de là ils sont rejetés au dehors par les siphons. J'ai rencontré des coquilles dont les branchies étaient remplies d'embryons, aussi bien au printemps qu'en automne et jusqu'à la fin d'octobre. Le nombre des œufs que renferme une Anodonte est considérable: Quatrefages l’évalue à 14,000 pour un indvidu de moyenne taille, et Jacobson estime que les grandes Anodontes contiennent jusqu'à deux millions d'œufs. La jeune coquille, au moment où elle est rejetée au dehors, présente une forme bien différente de celle qu’elle aura plus

tard’; en effet, au lieu d’être transversalement allongée, elle est plus haute que longue et se compose de deux valves triangulaires mobiles réunies par un de leurs côtés et armées d'un crochet mobile à l’angle opposé. En outre, elle est pourvue dun byssus composé de quatre filaments ; cet organe est probablement destiné à fixer la coquille pendant sa vie intrabranchiale, et peut-être aussi dans les premiers Jours de son existence indépendante ; il s’atrophie, à ce qu'il parait, très-promptement. D’après Moquin-Tandon, cet appendice existe seulement dans le genre Anodonte et manque dans les Unios. Cependant, il paraîtrait qu’il se trouve, au moins dans certaines espèces américaines, et subsiste même assez longtemps, car J.-P. Kirtland (in Silliman, Americ. Journ. of Sc., vol. 39, 1840) a observé un organe tout à fait analogue dans neuf espèces d'Unios des Etats-Unis, à un âge où déjà la coquille avait perdu sa forme larvaire, et au moment de la formation de la première zone d'accroissement. Peut-être même le genre Byssanodonta de d'Orbigny n'est-il autre chose qu'une jeune Anodonte pourvue encore de son byssus. En tout cas, nos Anodontes européennes perdent le leur, de suite après leur expulsion de la coquille mère.

L’accroissement du test des Nayades se fait par zones concentriques, de sorte qu’on peut toujours, en voyant une coquille adulte, juger, au moins approximativement, de Ia forme qu'elle avait dans son jeune âge, et cette circonstance est d’un grand secours dans la distinction des espèces. Je suis disposé à croire que cet accroissement doit être rapide, en particulier qu’il ne faudrait pas considérer le nombre des zones l'accroissement comme représentant un nombre dan-

‘ Rathke et Jacobson ont pris ces coquilles embryonnaires pour des parasites et les ont décrites sous le nom de Glochidium paradoxum.

nées d'existence égal. L'observation suivante me parait venir à l'appui de cette opinion. Si on pêche à un moment donné des Anodontes en grand nombre dans une même localité, on remarquera qu'elles sont toutes à peu près de la même grandeur ou qu’elles correspondent tout au plus à deux ou trois âges différents, tandis qu’on devrait en trouver de dimensions plus variées si leur croissance était lente. Les adultes sont relativement rares, et on les trouve en général mortes, ce qui prouverait qu’elles périssent assez promptement après avoir atteint leur taille maximum. Exceptionnellement on rencontre des individus dont la coquille porte décidément le cachet d’une longue existence : ils sont généralement très-obèses, difformes, leur surface est très-excoriée et rugueuse, couverte d’encroûtements épais ; les dernières zones d’accroissement sont serrées, irrégulières, et souvent on a de la peine à reconnaître exactement à quelle espèce ils appartiennent. Moquin-Tandon évalue à trois ou quatre ans le temps nécessaire à une Anodonte où un Unio pour devenir adultes, mais je ne crois pas qu’on ait des données bien exactes sur ce sujet.

À en juger par la quantité considérable d'œufs que renferme une seule Anodonte ou un seul Unio, la multiplication de ces mollusques serait énorme, si le plus grand nombre de ces embryons ne devenaient dès leur naissance la proie des poissons, des larves aquatiques, des crustacés, ete. Les oiseaux de marais doivent en détruire aussi beaucoup. M. V. Fatio m'a donné de jeunes Anodontes qu'il avait trouvées dans l'estomac d’un canard, ces coquilles étaient parfaitement intactes et mesuraient déjà environ trois centimètres de longueur.

D’après les quelques détails que je viens de donner, on voit que ces mollusques mènent une vie extrèmement sé-

SUR LES NAYADES. 45 dentaire et ignorée du grand nombre. Comme ils ne sont d'aucune utilité directe, au moins dans notre pays, personne ne les recherche. Cependant je ne doute pas qu’ils ne pussent fournir une nourriture saine, sinon succulente, à la condition toutefois qu’on püt les débarrasser, par un séjour prolongé dans une eau vive, du goût de vase dont ils sont imprégnés. On trouve quelquefois dans l’intérieur de certaines Anodontes des perles tout à fait comparables à celles que produit l’huitre à perle, mais elles sont fort petites et atteignent très-rarement une grosseur qui leur donne une valeur vénale. Il est très-fréquent, par contre, de rencontrer à l’intérieur des valves, des concrétions nacrées adhérentes à la coquille. Les Chinois, toujours ingénieux, ont imaginé d'utiliser cette disposition et de faire produire à certaines bivalves d’eau douce de petites figurines nacrées. Pour cela, ils introduisent entre le manteau et le test, des modèles en nacre ou en métal représentant divers objets, puis ils rejettent la coquille dans l’eau ; au bout d’un certain temps, quand ils la pêchent de nouveau, le modèle est entièrement recouvert de nacre, et il ne reste plus qu’à le découper. Ce genre d'industrie ne donnerait probablement pas chez nous des résultats bien satisfaisants, nos Anodontes ayant une nacre trop mince et d’ailleurs peu éclatante.

Nous avons cependant en Europe deux espèces d’'Unios, U, sinuatus, Lam., et U. (Margaritana) margarinifer, Retz., qui produisent des perles de valeur. La première se trouve en France, la seconde y vit également, mais habite surtout l'Allemagne, la Russie et généralement les pays septentrionaux. Cette dernière espèce à été principalement exploitée, et cela depuis des siècles. Les perles qu’elle fournit sont de petite taille, pour la plupart de la grosseur d’une tête d’épingle, mais elles atteignent quelquefois le volume d’un gros

pois et sont souvent d’une très-belle eau. Voici quelques chiffres que J'emprunte à l’intéressant ouvrage de Théod. von Hessling (die Perlmuscheln und ïhre Perlen, etc. Leipzig, 1859), et qui donneront une idée du produit de cette pêche. Pour le royaume de Saxe, le rendement annuel a été en moyenne :

Pour la période de 1719-1804 de 135 thal. pour 152 perles, » 1805-1825 » 102 » 121 »

Ces résultats sont bien inférieurs à ce qu'ils étaient au dix-septième siècle, car en 1649 on recueillit 224 perles, en 1672, 294, pour la plupart de premier choix. La Bavière a produit de 1814 à 1857, 158,880 perles, soit environ 3,091 perles par an. Cette exploitation étant en Alle- “agne entre les mains de l'État, les chiffres ci-dessus sont établis d'après des données officielles, mais il est plus que probable que toutes les perles recueillies n’ont pas passé par les mains des employés. Quelques essais ont été faits pour provoquer artificiellement la formation des perles, soit par l'introduction de corps étrangers qu’on supposait devoir se recouvrir de nacre, soit par des lésions faites à la coquille, soit même en cherchant à favoriser le développement de certains parasites qu'on pensait être la cause première de cette production, mais les résultats ont été entièrement négatifs. Il paraitrait cependant que Linné avait découvert un procédé qui lui avait très-bien réussi, il a malheureusement emporté son secret dans la tombe.

Chez nous, en Suisse, le naturaliste seul va troubler ces innocents animaux dans leurs retraites profondes ; encore arrive-t-il souvent qu'il ne leur accorde qu'à regret une place dans les tiroirs de sa collection. Le peu de considéra-

tion dont jouissent les Nayades tient d’abord à ce que rien dans leur apparence extérieure ne vient frapper agréablement les yeux ; leur forme est assez monotone, leur couleur peu brillante; ensuite elles sont volumineuses, tiennent beaucoup de place dans les tiroirs, enfin leur recherche est peu agréable, souvent pénible; mais la principale cause réside dans les difficultés qu'offre l'étude de leurs espèces à cause de l'incroyable variabilité qu’elles présentent. Chaque lac, chaque marais, chaque ruisseau, où même chaque partie d’un même lac, d’un même ruisseau offre des formes particulières, ou du moins d’un aspect différent, et comme le dit avec beaucoup de justesse Rossmässler, dans les intéressantes remarques qui terminent la douzième livraison de son Iconographie, ce qui étonne le plus le naturaliste, ce n’est pas de rencontrer çà et là une forme nouvelle plus ou moins caractérisée, mais de retrouver deux fois exactement la même dans deux localités différentes. Comme d’autre part les caractères qui peuvent servir à fixer les espèces sont en très-petit nombre, vu la grande simplicité de structure de ces coquilles, toutes ces formes établissent des transitions graduelles d’une espèce à l'autre, et il en résulte une extrême incertitude dans les déterminations spécifiques et dans la délimitation de l'espèce en général. Aussi, tandis que certains conchyliologistes multiplient les espèces presqu'à l'infini, nous en voyons d’autres qui, découragés peutêtre par cette multiplicité de formes diverses, se simplifient le travail, en les réunissant toutes et ne reconnaissent plus que deux ou trois espèces distinctes, ou même un genre unique.

La divergence de ces deux manières de voir montre bien que l'étude des Nayades laisse encore beaucoup à désirer, et que le sujet est loin d’être épuisé, malgré tous les travaux de nos devanciers. Or, le seul moyen d'arriver à dé-

18 ETUDE limiter les espèces et à reconnaître leur valeur, c’est de les étudier sur place, de les suivre pas à pas dans leurs transformations. À ce point de vue, tout travail d'observation, quelque petit que soit le champ d'étude qu'il embrasse, à son importance; peut-être pas tant par lui-même que par sa comparaison avec d’autres travaux analogues. C’est à ce titre que je présente ce petit ouvrage au public conchyliologiste, et dans l'espoir que plus tard il pourra se relier à des travaux du même genre sur nos Nayades suisses. Notre bassin est très-favorablement placé pour l'étude des mollusques d’eau douce ; traversé par des rivières 1mportantes et sillonné de nombreux ruisseaux, il possède en outre un lac et des marais étendus; il présente donc les stations d'étude les plus variées sur un espace relativement restreint. Aussi les mollusques dont nous nous occupons y sont tres-répandus et présentent des formes assez diverses. Le nombre des espèces proprement dites ou plutôt des espèces que j'ai admises n’est cependant pas très-grand ; j'en ai reconnu six pour le genre Anodonte et une seule pour le genre Unio ; encore faut-il remarquer qu'une des espèces d’Anodontes n'est citée qu'avec doute comme appartenant au bassin du Léman, et d’ailleurs j'hésite à la considérer comme distincte. Si nous comparons, au point de vue des Nayades, la faune de notre bassin avec celle des pays qui nous avoisinent, nous voyons que, tout en appartenant encore par quelques-unes de ses espèces à la faune germanique ou septentrionale ‘, elle en forme l’extrème frontière. ‘ Rossmäüssler (Iconographie, IT, livr. VI, p. 21) divise sommairement l'Europe au point de vue des mollusques en deux grandes zones, septentrionale et méridionale ; cette dernière comprenant la France méridionale, l'Espagne, l'Italie avec le versant méridional des Alpes, l’Ilyrie et la Croatie, l’Istrie, la Dalmatie, la Grèce, les côtes de la mer Caspienne et de la Mer

Noire, les iles de la Méditerranée. Les autres pays de l'Europe forment la zone septentrionale.

Nous possédons l’Unio batavus qui est bien une espèce du nord, mais les Unio pictorum et tumidus, qui accompagnent habituellement, ne se trouvent plus chez nous, quoique on les rencontre encore, le premier dans les lacs de Zoug et de Lucerne, le second dans les lacs de Morat et de Neuchâtel. En revanche, si nous faisons un pas de plus vers le sud, nous trouvons dans le lac du Bourget les Unio Requienii et litoralis, deux formes éminemment méridionales. Les Anodontes ne présentent pas des faits aussi frappants, cependant notre À. cygnea n’est pas tout à fait celle d’Allemagne, tandis qu’on la rencontre parfaitement typique dans yes marais de l’Orbe près d’Yverdon, qui font partie d’un autre bassin, dépendance du Rhin. L’Anodonta anatina, par sa variété rostrée, se rapproche également déjà des formes d’au delà des Alpes.

Les Unios se trouvent dans presque toutes nos rivières et nos ruisseaux, dans les endroits les plus profonds où le courant est moins rapide, et le fond par conséquent plus vaseux, et qui d’ailleurs sont moins exposés à être desséchés en été. L’Arve, et le Rhône avant son entrée dans le lac, wen présentent point, leurs eaux, venant directement des glaciers, sont probablement trop froides. Quelques rivières, comme la Menoge et la Venoge, n’en renferment pas non plus, sans que je puisse assigner une cause à ce fait. Mais ce qu'il y a de plus surprenant, c’est de n’en point rencontrer dans le Rhône à sa sortie du lac de Genève, ni dans le lac de Genève même, tandis que presque tous nos lacs de Suisse en présentent au moins une espèce, comme le lac de Zurich, et quelques-uns deux espèces, comme les lacs de Lucerne, Neuchâtel, Morat, Zoug. J’indiquerai bien, à propos de la description de VU. batavus, quelques échantillons trouvés dans le lac, mais leur nombre est si petit que Je ne

peux pas considérer leur présence dans ces eaux autrement que comme accidentelle. J’ai dit qu’on ne rencontrait dans notre bassin qu'une seule espèce, assez variable, quoique toujours reconnaissable ; une seule forme mérite le nom de variété, c’est celle que M. de Charpentier a découverte près de Noville (U. batavus var. squamosa, Ch.). D’après les renseignements que m'a fourni M. Dumont de Bonneville, il ne paraît pas qu’on trouve l’U. batavus au delà de Cluze, et d'autre part la collection de Charpentier ne renferme aucun échantillon provenant de localités situées au delà de St-Maurice.

Les Anodontes sont plus répandues que les Unios, cependant elles manquent complétement dans la vallée de Bonneville d'après M. Dumont. Trois espèces sont locales : d’abord celle qui habite à Fernex, et que j'ai regardé comme une variété de VA. piscinalis : je ne connais pas d'autre localité. En second lieu, PA. cygnea et sa variété des environs de Villeneuve; je n’ai rencontré cette espèce nulle part ailleurs dans notre bassin. Enfin, l'A. Pictetiana, Morüll., qui habite le lac de Genève devant Villeneuve et le lac de St-Paul en Savoie. Les deux autres espèces ont un habitat plus étendu. L’Anodonta anatina habite tout le littoral du lac, et le lac de Bret. Dans le voisinage de (Grenève, le rivage est constitué par du galet qui forme une zone d’une largeur variable: le milieu du lac offre un fond de sable assez pur ; ces deux natures de fond, n'étant pas favorables au développement des Anodontes, n’en renferment point. Mais à l'endroit où le galet cesse pour faire place au sable, le sol est constitué par une vase argileuse assez compacte, c’est là que se trouve l'A. anatina en grand nombre. En outre, on la rencontre dans tous les ports du littoral, les endroits abrités de la vague, partout, en un mot, où il y a un peu de vase. Cette

espèce ne parait pas se trouver dans les marais de nos environs, ni dans les étangs, ni dans les rivières‘. Elle est remplacée dans ces trois genres de localités par l'A. Cellensis ou par sa variété minor (A. oblonga, M.). Cette dernière espèce habite donc toutes les localités où l'A. anatina ne se trouve pas, au moins pour les environs de Genève où les deux espèces semblent s’exclure; nous verrons qu'il n’en est pas de même partout. L’4. Cellensis (ou sa variété) existe seule dans les étangs et dans les marais des environs de Genève, dans tous les marais du Rhône depuis le lac jusqu’à Martigny, enfin dans la rivière la Seime, la seule où j'aie rencontré une Anodonte, tandis qu’elle manque complétement dans toute la partie du lac qui nous avoisine, et où règne l’A. anatina. Cette exclusion se montrait d’une manière très-frappante quand les fossés des anciennes fortifications de Genève existaient encore. Ces fossés communiquaient les uns avec le lac, aux Päquis et à Rive, les autres avec le Rhône à la Coulouvrenière; en pénétrant depuis le lac dans les premiers, par ce qu’on appelait le Fossé Vert, on continuait à trouver l’A. anatina jusqu'à environ une dizaine de pas de l'entrée; là elle cessait complétement, te un peu plus loin apparaissait l’A. Cellensis qui peuplait, sans mélange, tout le reste du fossé. De même dans ceux de la Coulouvrenière, on voyait l’A. Cellensis type régner exclusivement, mais à environ cinquante pas de l'embouchure du fossé du côté du Rhône on cessait de la rencontrer, et on voyait apparaître l'A. anatina, et cela jusqu’au Rhône même. Il n’y avait du reste pas moyen de voir là une transformation graduelle d’une même espèce, car, comme Je le dirai plus loin, c’était justement, de toutes nos variétés d’4.

‘ En ceci je suis en contradiction avec Rossmässler, qui indique les rivières pour habitat principal de cette espèce.

2. ÉTUDE anatina, celle dont la forme diffère le plus de VA. Cellensis qui se trouvait en contact avec elle.

Dans d’autres parties du lac, V4. Cellensis montre des dispositions plus sociables ; ainsi aux Pierrettes, près d'Ouchy, de même que dans le lac de Bret, elle se rencontre avec l’A. anatina; à Villeneuve, je lai trouvée avec les A. cygnea et Pictehiana. Dans tous les cas, ces espèces ne vivent pas tout à fait pêle-mêle, mais plutôt côte à côte et par colonies distinctes, à ce que je crois, et le mélange est produit d’une manière accidentelle par les vagues du lac ou par d’autres causes de transport. Il me paraît résulter de ces observations qu’il ne faut pas donner une valeur trop absolue à l’assertion de Drouet (Etude sur les Anodontes de PAube), suivant laquelle on trouverait toujours dans chaque localité, deux formes distinctes, une du groupe des Cyqnées, l'autre du groupe des Anatines où des Pondéreuses. L'auteur tire même la conclusion suivante: que la découverte d’une espèce dans toute localité fluviatile ou lacustre est l’indice certain de la coexistence d’une seconde espèce ; il cite en effet un certain nombre de localités où l’on rencontre les deux formes vivant ensemble. Les faits que j'ai observés aux environs de Grenève ne viennent pas confirmer cette théorie.

Parmi les variétés que nous avons rencontrées, ce sont les formes rostrées qui sont les plus remarquables; elles se sont présentées dans quatre de nos espèces d’Anodontes. Généralement c’est dans les eaux du lac que nous les avons trouvées. Ce fait est bien d'accord avec ce qui s’observe ailleurs; ainsi VU, platyrhynchus, Rossm., vit dans le Würthsee; l'U. pictorum, que nous avons recueilli dans les lacs de Lucerne et de Zoug, est éminemment rostré ; PU. tumidus du lac de Morat, l'U. Requienii du lac du Bourget,

SUR LES NAYADES. 23 présentent le même caractère. Il semble donc que ce développement prépondérant de la partie postérieure de la coquille caractérise les formes lacustres. Cependant cela n’est pas rigoureusement vrai, car ce n’est pas dans toutes les parties des lacs indistinctement que ce fait s’observe, mais seulement dans les localités exposées aux vents dominants, et par conséquent à l'agitation des vagues, ou bien dans les eaux courantes, à l'extrémité des lacs, dans le voisinage de leur débouché. Partout où les sinuosités du rivage ou des ports artificiels maintiennent une eau calme et tranquille, on voit reparaître la forme typique. Les variétés rostrees me paraissent donc être produites pas tant par l’action de grandes étendues d’eau, mais bien plutôt par le fait de leau en mouvement, et peut-être par son renouvellemert plus régulier et la pureté plus grande qui en serait la conséquence. J’en ai observé autrefois près de (renève une dénonstration évidente. L° Añodonta anatina vivait, comme je lai dit plus haut, dans la partie des fossés des fortificatiors de Genève voisine du lac; les échantillons recueillis à l'enrée du fossé, par conséquent dans de l’eau pure et fréquenment renouvelée, étaient rostrés, tandis que ceux que je jéchais à l’intérieur du fossé devenaient toujours plus senplables au type, à mesure que je pénétrais plus avant. Le nème phénomène se produisait dans le fossé de la Coulouvenière ; dans l’intérieur du fossé, là où l’eau était encore stagnante, l’Anodonta anatina présentait la forme typique,et à mesure qu'on se rapprochait de l'embouchure du fosé dans le Rhône, on la voyait s'allonger toujours davantag, de sorte que les individus que je pêchais tout près du Rhûe, dans une eau déjà courante, étaient manifestement rôtrés et très-semblables à la forme du lac. J’ai eu dernièreient l’occasion de visiter le lac d'Egeri, dans Île

canton de Zoug, et j'y ai fait une observation tout à fait analogue. Les Anodontes que j'ai recueillies sur la rive droite du lac, dans une vase dure, sablonneuse et mélangée de cailloux, appartiennent à mon À. anatina typique, quoique un peu plus allongées, tandis que, à cent pas de là, dans la Lorze, à sa sortie du lac, on ne trouve que la variété rostrée, et d'autant plus caractérisée qu'on pénètre plus avant dans la rivière. La rive gauche, plantée de roseaux et très-vaseuse, produit une autre espèce d’Anodonte très-spéciale, mais dont je n'ai pas à m'occuper ici, parce qu'elle ne se rencontre pas dans notre champ d'étude; or, les quelques individus de cette forme que J'ai trouvés ésarés dans la rivière avaient subi une transformation analogue à celle que je viens de mentionner pour l'A. anatina. Enfin, je peux citer encore un fait qui me semble tout à fait (oncluant. Les Anodontes qu'on trouve aujourd’hui dans Fintérieur du port de Genève, du côté des Eaux-Vives, autbur des pierres à Niton, sont des À. anatina de forme typiqe : or en 1846, c'est-à-dire avant la création du port acttel, on ne rencontrait dans cette même localité absolument que la variété rostrée. L'établissement d’une jetée a donc fuffi pour faire disparaitre entièrement le caractère rostré etramener la variété au type. La nature du fond n’a pas sœsiblement changé, mais si plus tard, comme cela est pwbable, il venait à s’y déposer une forte couche de vase, jesuis persuadé qu'on verrait la forme typique disparaitre À son tour pour être remplacée par ma varietas major. Les . Cellensis que j'ai recueillies dans la rivière la Seime, jrès de Chêne, présentent aussi une disposition à devenir rétrées .

Je dois signaler cependant, comme exception à l règle,

VA. Cellensis de l'étang de Céligny, qui, bien qu vivant dans une eau calme, présente un rostre très-canCtérisé.

SUR LES NAYADES,. 25 Il est vrai que cet étang est alimenté par un courant continu d’eau fraiche provenant de la Divonne, et qu'il se trouve ainsi dans des conditions exceptionnelles.

La couleur de l’épiderme varie beaucoup dans la même espèce, elle n’a donc aucune valeur comme caractère spécifique ; cependant, pour l’étude des variétés, on doit en tenir compte, car elle est très-constante dans chaque localité. Elle se développe à mesure que la coquille grandit, car les jeunes individus sont habituellement d’une couleur uniforme, quelle que soit la localité où on les recueille. En général, nos Nayades présentent une coloration olive jaunâtre plus ou moins foncée, avec trois rayons verts allant du sommet à l'extrémité postérieure. Ces rayons se subdivisent quelquefois en linéoles fines qui apparaissent aussi sur le reste de la coquille, ou bien ils se réunissent et envahissent souvent une grande partie de la surface postérieure. IT est rare cependant que ces teintes soient bien vives et élégantes, et lorsque la coquille prend une couleur plus foncée, les rayons sont à peine visibles. Quelques-unes des formes que j'ai recueillies prennent avec l’âge une couleur rouge marron, surtout vers les sommets, et ce sont généralement celles qui vivent dans des eaux agitées ou constamment renouvelées ; ainsi les À. anatina du lac de Genève, var. rostrata, VA. cygnea de Villeneuve ; l'Unio batavus que j'ai recueilli à Genève avec les Anodontes offre la même coloration. J’ai constaté également ce phénomène sur les Anodontes du lac d'Égeri et de la Lorze à sa sortie du lac, sur PA. anatina du lac d'Annecy. J’ignore complétement quelle peut être la cause de cette coloration, en tout cas elle n’est point spéciale aux Nayades qui habitent les lacs, car elle ne parait pas se produire dans les lacs de Lucerne, de Zoug, de Neuchâtel, de Morat. En général, on peut dire que lépi-

derme des Nayades est plus brillant et plus élégamment coloré dans les localités où l’eau est tranquille et profonde, et la vase très-abondante, tandis qu'il est plus terne et plus érodé dans les eaux claires et vives, celles des lacs par exemple. Nos espèces du lac sont presque toujours fortement usées et comme rongées vers les sommets, tandis que celles des marais et des étangs sont généralement intactes. L’A. Cellensis de l'étang de Céligny, qui présente justement ces érosions du sommet très-étendues et très-profondes, semble faire exception à cette règle; mais, comme je lai déjà fait remarquer tout à l'heure, les eaux de l'étang qu’elle habite sont d’une nature toute particulière et sont dérivées d’une rivière d’eau très-fraiche, la Divonne. Je ne m’explique par contre pas très-bien pourquoi PA. cygnea de Villeneuve, qui vit dans le lac, conserve ses sommets intacts. Ces érosions atteignent constamment les mêmes parties, les plus anciennement formées, c’est-à-dire les sommets ; elles sont d’une symétrie presque parfaite sur les deux valves; leur cause première doit donc être cherchée dans le mollusque et non dans les circonstances extérieures, comme les chocs, l'usure par le frottement contre les cailloux, l’action des insectes, etc. Elles sont, selon moi, le résultat d’un état maladif du mollusque, d’une mauvaise constitution, si Je puis n’exprimer ainsi, produite peut-être par une nourriture insuffisante, ou labsence de certains éléments indispensables pour que la coquille qu’il sécrète soit durable et en état de résister à l’action destructive des circonstances extérieures. Les parties anciennement formées périssent donc avant le temps, se nécrosent et s’exfohlent successivement. Ce phénomène s’observe, du reste, chez presque tous les mollusques d’eau douce et tient probablement à ce que, tout en ayant, comme tous les autres

SUR LES NAYADES, 27 mollusques, une existence sédentaire qui les met dans l’impossibilité de se soustraire à des influences nuisibles, ils vivent dans des circonstances bien autrement variées que les espèces terrestres ou marines. Pour celles-ci, le fluide ambiant, eau salée ou air atmosphérique, est à peu de chose près toujours le même, tandis que les eaux douces, au contraire, présentent une grande diversité et sont exposées à varier d’un moment à l’autre au point de vue de leur composition chimique, par suite de lévaporation, des pluies, des mélanges accidentels, etc.

Je termine ici ces quelques généralités, peut-être un peu longues, mais qui m'ont paru utiles, soit pour donner au lecteur une idée des mollusques dont j'avais à parler, soit aussi pour résumer les quelques observations que j'ai pu faire en étudiant les Nayades de notre bassin. Je passe maintenant à la description des espèces.

Genre ANODONTA, Lam.

C. œquivaliis, inœquilatera, temuis: umbonibus subretusis. Cardo linearis, edentulus. Ligamentum longitudinale, externum.