PREMIÈRE PARTIE

Revue historique.

Avant les travaux d'Ehrenberg, ce que l'on savait sur la texture des ganglions se réduisait à bien peu de chose.

« Les ganglions, écrit Jourdan en 1816 (1), sont des renflements ou nœuds particuliers, qui se rencontrent sur le trajet des nerfs, et qui résultent essentiellement d'un assemblage de filaments nerveux, ramifiés et divisés à l'infini, entrecroisés, confondus, diminués de consistance, et adhérant les uns aux autres au moyen d'un tissu lamineux très-fin, arrosé par un suc muqueux , et traversé en tous sens par des ramuscules sanguins.... Ils semblent ne différer des plexus- que parce que les filets qui les composent sont plus intimement unis; car la macération les résout en plusieurs filaments qui s'anastomosent ensemble. »

(1) Je remplace les indications bibliographiques, qui reviendraient à chaque pas, par l'indication de l'année où a paru le travail auquel je fais allusion. Au moyen de cette date et du nom de l'auteur, il est facile de trouver la source bibliographique en consultant l'index que j'ai rangé par ordre chronologique.

Les prévisions physiologiques avaient devancé l'anatomie. Johnston regardait les ganglions comme de petits cerveaux, des sources de nerfs, qui, bien que pouvant agir indépendamment de l'encéphale et se passer pendant quelque temps de son influence, lui sont cependant subordonnés et ont pour usage spécial d'affranchir du pouvoir de la volonté les mouvements vitaux à la conservation desquels ils veillent. Cette doctrine, soutenue par Tissot, Monro, Scarpa et surtout Bichat, fut tour à tour renversée et rétablie parles études anatomiques. De nos jours, les expériences de M. Cl. Bernard sont venues lui donner un appui.

Lorsque parut l'ouvrage de Swan sur la texture des nerfs du corps humain, la texture des ganglions n'avait point fait de progrès; et, en 1832, Scarpa, dans une lettre adressée à Weber, les considérait encore comme des plexus. De Blainville leur donna le nom de ganglions granuleux pour les distinguer des masses qui constituent les centres nerveux, et qu'on appelait ganglions pulpeux.

Il n'y a pas plus de trente et un ans que commencèrent les travaux importants sur la texture du système nerveux. C'est Ehrenberg qui en donna l'élan. En 1834, il démontra, le premier, que, dans un faisceau nerveux quelconque, on pouvait distinguer les filets moteurs des filets sensitifs : ceux-ci prennent une forme variqueuse étranglée ou en chapelet après la mort; ceux-là restent cylindriques et ne présentent qu'un aspect rugueux. Les premiers sont plus minces que les seconds ; leur enveloppe propre est aussi plus mince. Il admit de plus que les ganglions varient dans leur texture : ce qu'ils présentent en commun, c'est d'être formés d'un grand nombre de tubes cérébraux variqueux, seuls ou accompagnés de tubes cylindriques, avec un réseau vasculaire, entre les mailles duquel on re-

trouve les granulations qui couvrent la rétine et les autres expansions de la substance cérébrale, et qui sont répandues dans la substance grise de l'axe cérébro-spinal. Or Ehrenherg reconnaît deux espèces de granulations : les unes extrêmement fines, les autres beaucoup plus volumineuses, qu'il désigne sous le nom de boules glanduleuses ou de corps en forme de massue (fig. 1, pl. I). Il les avait vues notamment dans le ganglion cœliaque du cochon d'Inde.

Ainsi Ehrenberg avait découvert, clans les ganglions, la grosse granulation, c'est-à-dire la cellule ou le globule ganglionnaire. Il le représente très-bien dans les planches qui accompagnent son mémoire; il dessina plusieurs fois la continuation de ces corps en tubes cylindriques; mais il ne se douta pas de la relation qu'ils ont avec les fibres nerveuses.

Bans la première communication qu'il fit à ce sujet, Purkinje (1838, p. 179) donna quelques nouveaux détails sur les globules ganglionnaires. Il reconnut qu'ils sont composés d'une enveloppe, d'un contenu granuleux et d'un noyau; mais il se vit réduit à avouer qu'il ne pouvait rien décider sur leur rapport avec les tubes nerveux.

Cependant la question était posée : existe-t-il une relation entre les fibres nerveuses et les globules ganglionnaires; et si cette relation existe, les ganglions sont-ils des sources de nerfs ?

Peu de temps après, et presque en même temps, deux jeunes observateurs la tranchèrent avec beaucoup de hardiesse.

Valentin avança que , suivant la nature du ganglions les fibres nerveuses le traversent en droite ligne ou forment dans son intérieur des plexus plus ou moins compliqués : la première disposition se rencontre dans les

ganglions intervertébraux, la seconde dans ceux du grand sympathique. Mais jamais les globules ne se continuent en fibres nerveuses.

En 1838, Itemak découvrit la bandelette centrale des tubes nerveux ou le cylindre-axe et les filets nerveux de la vie organique. Il avait remarqué que les nerfs gris sympathiques de l'homme et des animaux vertébrés se composent en majeure partie de fibres qui, par leur finesse, leur transparence, par l'absence de bords noirs, aussi bien que par une grande quantité de noyaux répandus sur leur trajet, se distinguent des tubes nerveux primitifs connus [jusqu'alors. Ces fibres spéciales lui semblèrent prendre leur [origine aux globules des ganglions spinaux et sympathiques. Il donna des figures pour montrer comment il concevait cette origine (fig.2, pl. I). Quant aux fibres blanches ou ordinaires, elles n'ont pas, suivant le même auteur, de connexion intime avec les globules des ganglions entre lesquels elles ne font que passer. Ces dernières fibres ne peuvent donc point éprouver de multiplication dans les ganglions, et elles se comportent dans tout le 'grand sympathique de la même manière que dans les nerfs cérébro-rachidiens. Au contraire, les fibres organiques peuvent se multiplier, dit Remak , et naissent des queues des fglobules ganglionnaires. Aussi considéra-t-il les ganglions comme des organes centraux , comme des espèces de cerveaux par rapport au système des fibres organiques, au lieu que la portion sensitivo-motrice du grand sympathique, c'est-à-dire ses fibres blanches , provenait du cerveau et de la moelle épinière.

Valentin défendit son opinion avec la même assurance que Remak mettait à soutenir la sienne. Il vint le premier ( 1 ) émettre des doutes sur les caractères

(1) Milliers, Archiv, 1839, p. 137.

que Remak avait attribués aux fibres organiques ; il n'y vit qu'une forme particulière d'épithélium qui se présente sous forme de fibres en chapelet et qu'il appelle épithélium filiforme. Miiller ( 1 ) et Gerber ( 2 ) adoptèrent au contraire l'opinion de Remak. Rosenthal et Purkinje ( 3 ) virent dans ces éléments des fibres particulières pourvues seulement du cylindre central et privées de la substance médullaire. Pappenheim ( 1840 ) dit aussi que le grand sympathique contient des fibres particulières que l'on retrouve dans les nerfs cérébro-spinaux, lorsqu'ils sont pourvus de ganglions. Henle appela ( 1841 p. 637 ) ces éléments fibres gélatineuses, sans toutefois vouloir indiquer par ce nom un caractère spécial ou différent d'autres fibres du tissu cellulaire. Pour Mandl (4) les fibres de Remak n'étaient qu'une forme particulière du tissu cellulaire, et les véritables fibres sympathiques étaient celles qui n'ont qu'un simple contour. « Les cloisons les plus minces qui séparent les groupes de globules ganglionnaires sont formées par une espèce particulière de tissu cellulaire, qui quelquefois fournit des enveloppes pour chaque globule ; ce sont ces fibres de tissu cellulaire que Remak a prises pour des fibres à noyau ou des fibres organiques; de là son erreur que ces fibres se trouvent en communication directe avec les globules ganglionnaires. » Enfin M. Longet ( 5) se tint dans le doute, et pensa que, pour être adoptées, toutes ces suppositions ingénieuses avaient besoin de nouvelles recherches confirmatives.

(1) Physiologie, t. I, p. 678.

(2) Allgemeine Anatomie, p. 158.

(3) De Formatione granulosa, p. 15.

(-4) Anatomie microscopique, p. 46.

(5) Anatomie et physiologie du système nerveux, t. II, p. 560.

En définitive la doctrine de Valentin, que les ganglions ne sont point des sources de nerfs, était restée victorieuse. Il devait en être ainsi, car, tant qu'on ne pouvait démontrer l'origine de vraies fibres nerveuses aux globules ganglionnaires, l'opinion opposée, qui niait cette origine, était pleinement justifiée.

Cependant de nouvelles découvertes vinrent confirmer l'opinion de Remak.

Puisque l'observation directe des. ganglions ne montrait point ces origines de fibres, Bidder et Volkmann ( 1842 ) prirent une voie détournée, qui les amena à les constater aussi sûrement que par l'inspection directe. Ils comptèrent comparativement les tubes nerveux qui entraient dans un ganglion et ceux qui en sortaient, et trouvèrent une augmentation notable de ces derniers. Dans le quatrième nerf de la moelle épinière de la grenouille, le rapport du nombre des tubes minces à celui des tubes larges, au-dessus du ganglion, était comme 1 est à 50 ; au-dessous du ganglion, il était comme 4 est à 1 ; de telle sorte que le nombre des tubes minces était devenu, dans le ganglion 200 fois plus grand. Le nombre des tubes, larges et minces, qui entrent dans le sympathique par le rameau communiquant était des deux tiers plus petit que celui des tubes qui en sortaient. Chez le brochet, même après qu'on a enlevé le névrilème des nerfs, les rameaux qui se dirigent du nerf vague vers les branchies, sont à eux seuls aussi épais que les racines du pneumogastrique au-dessus du ganglion, et ils contiennent presque exclusivement des tubes nerveux ganglionnaires, tandis que les racines au-dessus des ganglions ne contiennent qu'un dixième de tubes minces et neuf dixièmes de tubes larges. Les mêmes rapports ou des rapports analogues peuvent s'observer dans toutes les classes des vertébrés, et chez l'homme.

Si l'on ne pouvait démontrer par l'observation directe l'origine des tubes nerveux dans les ganglions, cette méthode suffirait donc à prouver la vérité de ce fait. Bidder et Volkmann pensèrent que la plus grande partie des fibres des ganglions sympathiques prévertébraux ne présente aucune connexion avec la moelle, et admirent l'indépendance absolue du grand sympathique, opinion qui a été plus récemment soutenue encore par Kiittner ( 1854 ).

Immédiatement après la publication des observations de Bidder et de Volkmann, beaucoup d'au teurs essayèrent de résoudre la question clans le même sens.

Helmholtz (1842, p. 22 et 23) compta approximativement le nombre des fibres qui sortent d'un ganglion et le nombre de globules que celui-ci renferme, et il vit qu'un ganglion contient deux ou trois fois plus de globules qu'il n'émet de fibres; d'où la conclusion que toutes les fibres peuvent naître des globules. D'une autre part, il vit clairement dans les ganglions de quelques invertébrés, tels que la sangsue, l'écrevisse et les escargots, des globules avec des prolongements cylindriques, qu'il assimila à des tubes nerveux.

Will (1844), qui est entré dans de grands détails, qui nous intéressent peu, sur la structure des globules chez les invertébrés, a aussi constaté la naissance des tubes dans ces globules. Il remarqua que les prolongements des cellules s'accolent aux fibres nerveuses qui passent à travers le ganglion et deviennent si semblables à elles que dans le parcours ultérieur du nerf, il n' y a plus moyen de trouver une différence entre les fibres primitives et les prolongements. De là suit, d'après l'auteur, que les globules ganglionnaires avec des prolongements tubulôs simples sont l'origine ou la terminaison de fibres nerveuses.

On voit que les travaux d'Helmholtz et de Will chez les invertébrés, avaient fait déjà beaucoup pour démontrer l'existence de fibres nerveuses en connexion avec les globules ganglionnaires. Hannover (1 844) les confirmachez les vertébrés, et Kœlliker (1844) rendit ce fait classique. Dès lors, Valentin se montra disposé àabandonner sa violente opposition contre l'indépendance du sympathique que Remak, Volkmann et Bidder soutenaient, et à admettre une indépendance partielle des ganglions périphériques. En effet, Kœlliker, tout en vérifiant ce fait que des fibres nerveuses prennent naissance et dans les ganglions sympathiques et dans les ganglions spinaux, vit pourtant que le nerf sympathique est sous la dépendance de la moelle, parce qu'il en tire*son origine, et que le rameau anastomotique formé de fibres qui viennent du ganglion spinal et de la moelle par les deux ordres de racines, est une racine et non une branche du sympathique. D'un autre côté, des fibres nouvelles prennent naissance dans les ganglions sympathiques, et, parmi ces fibres, il en est qui remontent par le rameau anastomotique pour gagner les nerfs spinaux périphériques, tandis que les autres se jettent dans les rameaux mêmes du sympathique.

Ainsi à l'époque où nous sommes arrivés, il était démontré anatomiquement que les ganglions contiennent des cellules comme les centres nerveux, et que ces cellules donnent naissance à des tubes. La doctrine physiologique de Bichat sur l'indépendance du grand sympathique semblait être démontrée par l'anatomie.

A partir de 1844, les études histologiques ayant fait de remarquables progrès, une foule d'observateurs abordèrent directement ou indirectement la texture du système nerveux chez les animaux supérieurs et chez les animaux

inférieurs. Glinther, Reichert, Moses Gunn, Snow Beck, Hall, Warton Jones, Budge, Bibra etïïarless, B. Beck, confirmèrent les découvertes que l'on avait faites sur la texture des ganglions, et donnèrent de nouveaux détails sur les éléments qu'on y rencontre. La plupart ajoutèrent à leurs écrits djss dessins, où l'on voit des globules ganglionnaires allongés d'un seul côté en une fibre nerveuse. Les planches de Bendz (1846, Pl. I, flg. 3) montrent deux prolongements, l'un en face de l'autre, d'un seul globule ganglionnaire, sans que dans le texte il y soit attaché la moindre importance. Les cellules unipolaires seules étaient définitivement entrées dans le domaine de la science.

Dans les lobes électriques de la torpille, Harless (1846. Pl. I, fîg. 4), trouva de gros globules ganglionnaires, où il vit un grand nombre de fois le prolongement partir du nucléole. Lorsqu'il y a deux nucléoles, il en sort distinctement deux fibres claires qui, avant leur issue du globule ganglionnaire, se réunissent pour former une seule fibre ; d'autres fois, d'un mince noyau sortent aussi deux fibres dans deux directions opposées. Mais ce fait resta comme un fait isolé, comme une particularité singulière trouvée dans les lobes électriques de la torpille.

Toute cette question des prolongements des globules ganglionnaires allait entrer dans une nouvelle phase par une découverte qu'il faut attribuer à M. Ch. Robin.

La première publication de l'histologiste français fut faite au mois de février 1847; celles de R. Wagner et de M. Bidder sur le même sujet datent, l'une du mois de mai, l'autre de la fin de juin de la même année. Comme les découvertes scientifiques sont attribuées à celui qui les livre le premier à la publicité, je crois que dans le cas particulier la priorité ne peut être douteuse.

Dans un premier mémoire, lu le 13 février 1847 à la Société philomatique, M. Robin annonça que, dansles ganglions des raies, les globules sont en connexion avec deux tubes nerveux, qu'ils sont bipolaires. « Les globules ganglionnaires ne sont pas le point de départde tubes nerveux, ils ne sont pas non plus traversés d'un pôle à l'autre parun tube; mais le tube s'aboucbe à l'un des pôles en se rétrécissant, et du pôle opposé part un tube qui communique avec la cavité du ganglion de la même manière que le précédent. La face interne de chaque tube se continue avec celle du globule ; mais entre les deux lumières opposées l'une à l'autre se trouve interposée une masse granuleuse, assez résistante, le contenu du globule. » Les deux ordres de tubes nerveux élémentaires des racines rachidiennes postérieures, c'est-à-dire les tubes larges et les tubes minces ou sympathiques, sont en relation avec deux espèces de globules ganglionnaires bien distinctes sous tous les rapports; les uns gros, sphériques, sont en relation avec les tubes larges; les autres petits, ovoïdes, avec les tubes minces (Pl. II, fig. 1, 2, 6 etfig. 3, 7.) (1).

Quelque temps après le mémoire de M. Robin, le 9 mai, arriva à l'Institut une lettre de R. Wagner qui consignait les mêmes faits : « Voici ce que j'ai trouvé déjà l'année passée, et ce que j'ai trouvé depuis dans un grand nombre de cas; chaque fibre élémentaire qui vient du cerveau et de la moelle épinière, se prolonge en un globule ganglionnaire qui laisse voir son noyau avec le nucléole. De chaque globule ganglionnaire prend naissance une autre fibre nerveuse, qui s'allonge dans les branches périphé-

(1) Les dessins qui accompagnaient le mémoire de M. Robin ne furent jamais gravés. Il a eu l'extrême obligeance de les mettre à ma disposition. J'en ai fait représenter quelques-uns à l'appui de sa découverte et des idées qu'il avait avancées aussi bien que de mes propres recherches.

riques du nerf correspondant. Quelquefois on voit parfaitement la moelle de la fibre pénétrer dans le globule ganglionnaire môme; dans d'autres cas, ce sont des fibres nerveuses plus fines (les soi-disant fibres sympathiques) qui prennent naissance dans les corps ganglionnaires ; et de l'autre côté les libres primitives s'élargissent peu à peu et prennent l'apparence ordinaire. J'ai été bien étonne de cette structure des ganglions (observés chez la torpille, les raies et les squales) qui sera certainement la même dans l'homme et les autres vertébrés... »

Dans une seconde note publiée dans les Annales des sciences naturelles (1847), Wagner dit n'avoir pu retrouver la distinction établie par Ch. Robin entre les deux espèces de tubes nerveux et de [globules ganglionnaires. Cependant la planche V, annexée à cette note dément cette assertion, car elle montre, de la manière la plus évidente, dans la figure 13, un gros globule d'un ganglion rachidien de torpille en connexion avec deux tubes larges; etdansla ligure 14, deux petits globules d'un ganglion de l'estomac, en connexion avec des tubes minces. Dans cette note, Wagner mentionne qu'il a trouvé des cellules bipolaires non-seulement dans les ganglions des nerfs rachidiens, où Ch. Robin les avait vus le premier, mais encore clans les ganglions des nerfs cérébraux et du grand sympathique, résultat prévu d'avance, puisque l'on savait depuis Ehrenberg que les ganglions rachidiens, viscéraux et céphaliques ont la même texture fondamentale. Robin le confirma dans un second mémoire et dans une communication sur le même sujet à l'Académie des sciences, le 21 juin 1847. Il établit aussi que les tubes des racines antérieures ou motrices ne se rendent pas à des globules ganglionnaires. Cette particularité distingue anatomiquement les tubes élémentaires des nerfs moteurs de la vie animale de ceux des nerfs sensitifs. Mais ce

caractère si tranché ne peut s'observer que dans la courte étendue des racines spinales avant leur réunion et le mélange de leurs tubes.

Vers le milieu de la même année, parut le mémoire de Bidder (1), travail très-étendu, très-soigné, et sur lequel nous aurons souvent occasion de revenir. Il fit ses observations sur le ganglion du trijumeau du brochet, et constata les mêmes résultats que M. Robin et que Wagner.

Les histologistes s'appliquèrent à l'envie à vérifier la découverte de la cellule bipolaire dans les ganglions. Henle en trouva dans les renflements d'origine du nerf vague et du glosso-pharyngien du veau, du chien et du chat (1847); Ludwig, dans les nerfs du cœur de la grenouille, quoique très-rarement; Reichert, dans la plupart des. ganglions qu'il a examinés, si bien qu'il pense que les globules sont toujours en rapport avec deux fibres ou avec aucune ; Schroëder van der Kolk, dans les ganglions sympathiques de l'homme et de plusieurs animaux supérieurs, où il distingua, comme M. Robin, de gros et de petits globules contenus dans des tubes larges et minces (1848); Bruch, dans les ganglions de la sangsue; Lieberkiihn, dans les ganglions des grenouilles ; Stannius, dans les ganglions des poissons (1849), et plus tard (Recueil de Ganstatt, 1852), dans un ganglion spinal d'un fœtus de sept mois, conservé dans une dissolution de chromate de potasse, dans un ganglion spinal et un ganglion de Gasser d'un fœtus de veau, dans le tronc du nerf acoustique d'un fœtus humain de sept mois et d'un fœtus à terme, dans les

(1) J'ignore la date précise de la publication du mémoire de Bidder ; mais, ce qui prouve qu'elle n'eut pas lieu avant le milieu de l'année, ce sont ces lignes de Volkmann : «Bidder m'envoya le manuscrit de son mémoire dans les derniers jours de juin...» (Appendice de Volkmann, p. 65.)

nerfs du vestibule et de la branche cochléenne d'un homme adulte; Schaffner, dans les nerfs de l'oreillette de la Lacer ta muralis; Valentin (1), dans les ganglions de la grenouille et des poissons osseux; Donders et Harting(2), dans le ganglion cervical supérieur de l'homme (1850); F. Leydig, dans le ganglion du trijumeau de la chimaera monstrosa (1851), et dans le même ganglion du scymnus lichia (1852); Meisner, dans les ganglions du Mermis albicans, où il n'y avait pas une seule cellule apolaire (1853); Remak, dans tous les ganglions; Kuttner, seulement dans les ganglions spinaux de la grenouille, et non dans les ganglions sympathiques (1854); E. Faivre, dans les ganglions de la sangsue médicinale (1855) et chez quelques annélides; Stilling, dans tous les ganglions (1856); E. Haeckel, dans les ganglions de l'écrevisse (1857); rteinhold Buchholz, dans les ganglions des limnées et des planorbes (1863); Luys, dans les ganglions rachicliens et sympathiques de l'homme (1865).

Quelquefois les deux tubes d'un globule bipolaire ne sont pas situés l'un en face de l'autre, mais sont juxtaposés et se dirigent ensuite en deux directions différentes. Dans ce cas, le globule tient au renflement ganglionnaire par une sorte de pédicule ; celui-ci paraît au premier abord ne contenir qu'une seule fibre, de sorte que l'on croit avoir devant les yeux un globule unipolaire, mais en y regardant avec beaucoup d'attention on aperçoit distinctement deux fibres couchées l'une à côté de l'autre. Beale ( 1863 ) aurait vu une disposition analogue lorsqu'il signala un prolongement en droite ligne et l'autre enroulé en spirale autour du premier. J. Arnold ( 1865 ) a aussi décrit dans le grand sympathique de la grenouille des globules ganglion- Ci) Recueil do Canslatt, 1850, 1™ livraison. (2) Idem.

naires avec des fibres spirales et des fibres rectilignes (pl. 1, fig. 10).

A côté de ce nombre imposant d'observations qui viennent témoigner en faveur de la cellule bipolaire, il en est quelques autres qui ne l'admettent qu'avec beaucoup de réserve ou même la rejettent tout à fait.

B. Beck, qui a fait des recherches sur beaucoup de ganglions de mammifères, soutient que toutes les cellules ganglionnaires sont les points d'origine de tubes simples ( 1847, p. 41 ). Engel ( 1 ) a vu un petit ganglion piriforme de 0,mra2 de diamètre, situé au côté d'un plexus nerveux dans le périchondre d'un cartilage de la trachée, ganglion dont la structure démontrerait que les globules ganglionnaires se transforment d'un seul côté en fibres nerveuses: il était formé de 14 cellules contenant du pigment, et le faisceau qui en sortait ne contenait que sept fibres. Le même auteur a vu dans des ganglions de brebis des cellules manifestement unipolaires. Volkmann ( 2 ), qui a repris les expériences de Bidder, déclare qu'il n'a vu qu'une seule fois trèsdistinctement un globule bipolaire, aussi se range-t-il à l'opinion des globules unipolaires, pensant d'ailleurs qu'on ne peut rejeter tout ce que les observateurs avaient vu avant les dernières découvertes. Ludwig ( 1848) dit que dans le cœur de la grenouille la trèsgrande majorité des globules n'a qu'un prolongement, qu'il arrive aussi très-souvent qu'on ne voit aucun rapport entre le globule et le tube nerveux et qu'il faut une interprétation bien hardie pour établir ce rapport. R. Wagner ( 3 ) lui-même, après les observations

(1) Recueil de Canstatt, 1847, Ire livraison, p. 62.

(2) Anhang zu Bidder's Werke, 1847, s. 67.

(3) Nevrologische Untersuclmngen (Goëttinger Nachrichten , 1830. n°4).

qu'il fit avec Frei sur cet organe, fut obligé d'avouer qu'il y a des globules unipolaires; mais il ne les admet qu'à regret et exceptionnellement pour ce seul organe. Kœlliker ( 1850, § 121 et § 124 ) écrivit que les corpuscules des ganglions sont en très -grande majorité unipolaires. Axmann, ( 1853, p. 35) dans tous les ganglions des mammifères, des oiseaux, des reptiles et des poissons qu'il a examinés, n'a jamais vu que des globules avec un seul prolongement. Kuttner ( 1854 ) n'admet que des globules unipolaires dans le grand sympathique. Vulpian (1862, p. 20), dans le ganglion de la racine postérieure de l'hypoglosse, doute de l'existence des cellules bipolaires, et les a vues toutes ou à peu près toutes munies d'un prolongement unique.

En résumé, la découverte de M. Ch. Robin partagea les histologistes en deux sections, les uns n'admettant comme lui que des cellules bipolaires, les autres ne voyant que des cellules unipolaires et apolaires. Les premiers opposaient aux seconds que leurs cellules unipolaires et apolaires ne sont que des cellules bipolaires mutilées (et cette mutilation est évidemment très-fréquente dans les dilacérations). Ceux-ci répondaient qu'ils avaient confiance dans leur méthode de préparation , et que ce qui se voit très-clairement chez les plagiostomes, pouvait bien ne pas exister chez les animaux supérieurs .Mai s devant l'évidence de l'observation qui montre des cellules bipolaires, unipolaires et apolaires, la plupart des auteurs se rangèrent à une opinion mixte, et admirent ces trois espèces de cellules dans les ganglions.

Une question nouvelle surgit au milieu de ces discussions, ce fut celle de savoir s'il n'y a pas des globules ganglionnaires qui émettent plus de deux tubes nerveux. Stannius la résolut par l'affirmative : « Je crois, écrit-il

(1849, p. 149), qu'on ne peut pas nier l'existence de globules multipolaires dans les ganglions des vertébrés

Dans quatre ou cinq cas, il m'a été impossible, soit par raisonnement soit par un moyen quelconque, d'enlever le troisième prolongement. Lorsque dans une préparation il y a plusieurs tubes et plusieurs globules les uns sur les autres, on peut croire que l'on voit un globule multipolaire, lorsqu'une fibre primitive est recouverte par un globule bipolaire, ou lorsque l'extrémité déchirée d'un tube est collée à un semblable globule. J'ai souvent trouvé des cas de ce genre, mais, en isolant et en faisant rouler le globule ganglionnaire par une légère pression sur le verre qui recouvre, j'ai découvert tôt ou tard la cause de mon erreur. Lorsque après avoir isolé complètement un globule apparemment tripolaire, tous ces moyens ne sont pas parvenus à enlever le troisième pôle, lorsque les trois prolongements paraissaient évidemment sortir du globule, il ne me restait, pour douter de l'existence réelle de globules tripolaires, que leur rareté et le fait qu'aucun observateur précédent n'en avait parlé. Ce n'est que pour cela que j'ai considéré comme de mon devoir de mentionner ici ces quelques cas. » (Pl. I, fîg. 5.) R. Wagner (1) n'admit ces globules tripolaires qu'avec restriction, et se demanda s'ils n'étaient pas le résultat d'une division accidentelle d'un des tubes dans l'intérieur même du globule ganglionnaire. Mais les faits signalés par Stannius ne restèrent pas isolés. Schaffner trouva des globules ayant plus de deux prolongements dans les ganglions de l'oreillette du triton et dans les ganglions de l'écrevisse où il vit une fois quatre tubes primitifs sortir en forme de rayons d'un globule isolé (1850). — F. Ley-

(1) Anzeige von Stannius, das peripherische Nervensystem, etc., 1830, p. 56 et 58.

dig, rencontra un globule do 0,mm.12 de diamètre qui se trouvait en rapport avec quatre fibres symétriques, quoique dans la niasse granuleuse il n'y eût qu'un seul noyau. Leydig expliqua ce fait par la fusion de deux globules bipolaires (1851). — Stannius trouva de nouveau (1852) des globules multipolaires dans les ganglions périphériques du pleuronecte, dans le ganglion de Gasser et dans un ganglion spinal d'un fœtus de veau. — Frei (1) avait fait des observations analogues; — E. Faivre (1856, p. 369), fteinhold lmchholz (1863) les confirmèrent; — de même que M. Ch. Robin dans la dernière édition du dictionnaire de Nysten (2).

Quoique les observations précédentes démontrassent bien clairement qu'il y a des globules multipolaires dans les ganglions, on ne les admit dans ces organes que comme une rareté et à titre d'exception.

R. Wagner souleva la question de savoir si un même tube nerveux peut avoir deux globules ganglionnaires à la suite l'un de l'autre. Il était disposé à l'affirmative, mais il n'avait jamais pu voir le fait, non plus que Bidder el Volkmann. Stannius (1849, p. 149) vit cette disposition u ne seule fois à la base du tronc du nerf maxillaire supérieur du spinax acanthias : « Il y avait là un globule ganglionnaire d'où partaient deux fibres de moyenne taille : une de ces fibres paraissait longue et simple, l'autre se prolongeait en un second globule et reparaissai t comme libre nerveuse à l'extrémité opposée à celleoù elle étaitentrée. Le trajet qu'elle avait parcouru, depuis sa sortie du premier globule jusqu'à son entrée dans le second, était de moitié plus court que le diamètre longitudinal d'un glo-

(1) Recueil de Canstalt, 1832, lTt livraison, p. 47.

(2) Article Nerf.

bute. Cette observation était aussi évidente que possible, c'est pourquoi je n'hésite pas, appuyé sur ce seul fait, à admettre la possibilité et la vraisemblance d'un tel rapport. » (Pl. 1, flg. 6).

Ce fait resta unique dans la science, et tous les auteurs admirent comme l'expression très-probable de la vérité qu'un tube nerveux ne présente qu'un seul globule ganglionnaire dans son parcours.

Ch. Robin avait établi deux espèces de globules ganglionnaires distingués les unes des autres par quelques particularités de structure, mais surtout par leur volume. On lui objecta que cette classification n'était pas justifiée, puisqu'il y avait des globules de toutes dimensions entre les deux limites qu'il avait posées. Bidder (1847, p. 35) réfuta d'avance toutes ces objections par des mesures qu'il prit sur un grand nombre de globules : « tandis que les fibres de— 6— de pouce de diamètre présentent des élargissements de — 4— et que le globule, qui y est logé, doit avoir une grandeur correspondante ou seulement un peu plus petite, les fibres qui ont de pouce de diamètre n'ont leurs élargissements que jusqu'à — *— , élargissement auquel correspond naturellement la grandeur du globule. Entre les élargissements de — et de — ~ il n'y en a pas d'intermédiaire. »

La différence de grandeur des globules permet donc de conclure à une différence dans leurs fonctions, de même que la différence complète qui existe entre les fibres larges et les fibres fines.

La doctrine (1) que les fibres larges ne sont jamais en connexion qu'avec les gros globules et les fibres minces

(1) Premier mémoire de M. Robin, 1847.

avec les petits globules trouva plus de contradicteurs. Bendz ( 1847) croit avoir vu sortir d'une grosse cellule ganglionnaire un tube large et un tube mince. — Kœlliker, Wagner, Stannius, n'admettent pas qu'il y ait un rapport (Mitre le diamètre des libres nerveuses et celui des globules; et ce dernier (1849, p. 117)avu, comme Bendz, dans les ganglions spinaux de beaucoup de poissons, des globules bipolaires d'où sortaient des fibres larges aussi bien (pie des fibres minces. J'ai souvent trouvé, dit-il, que l'un des pôles était plus large que l'autre. — Sur ce point, Bidder est moins affirmatif que sur la distinction des globules ganglionnaires : « Il m'a semblé, écrit-il (p. 37 de son mémoire), voir un globule ganglionnaire avec une fibre large afférente, et de l'autre côté une fibre mince, ce qui pourrait expliquer l'action du système cérébro-spinal sur les parties qui ne sont dépendantes que des libres sympathiques sortant des globules ganglionnaires.»

On ne s'entendait point sur la structure du globule ganglionnaire.

Les uns le considéraient comme un petit corps sans paroi propre, contenant un noyau avec un ou plusieurs nucléoles, renfermé dans un élargissement de la paroi propre des tubes nerveux. Robin, Wagner, Bidder, F.Leydig, A\mann, E. Faivre, R. Buchholz, Luys, Julius Arnold, soutenaient cette opinion. Pour ces auteurs, ce n'était point une cellule dans le sens rigoureux de ce mot, toutes les fois qu'il était sorti de sa loge rompue.

Les autres, avec Kœlliker (1850), prétendaient que le corpuscule ganglionnaire n'est pas contenu dans un élargissement du tube, mais que c'est une cellule proprement dite^, pourvue d'une enveloppe propre, d'une structure spéciale et différente de celle de la gaine propre des tubes avec laquelle elle se continue.

Quelques histologistes, tout en admettant que les globules étaient contenus dans un élargissement de la paroi propre des tubes, les crurent encore renfermés dans une membrane spéciale. Bruch (1) dit avoir réussi, dans le ganglion de Gasser du veau, comme Volkniann dans ceux de la grenouille, à faire éclater un globule ganglionnaire nu et fermé de tous côtés, à en faire sortir le contenu granulé, et à conserver la membrane d'enveloppe vide etchiffonnée sur elle-même. E. Haeckel fit des observations analogues chez les décapodes.

En 1853, Remak appela de nouveau l'attention sur les idées qu'il avait émises quinze années auparavant, et qu'il avait pu confirmer pendant ce laps de temps. D'après lui , de tous les points de la surface des gros globules ganglionnaires partent des fibres ganglieuses qui leur forment une épaisse capsule, puis se continuent réunies en un seul faisceau ou comme enveloppe des prolongements.

En 1856, Stilling émit sur la structure du globule ganglionnaire et de la fibre nerveuse des idées tellement différentes de celles connues jusqu'alors que je ne puis les passer sous silence. Elles émanent, du reste, d'un homme dont les travaux ont fait faire tant de progrès à l'anatomie microscopique du cerveau et de la moelle, qu'il est de mon devoir d'y insister ici.

Valentin avait déjà remarqué que, dans l'enveloppe de la fibre nerveuse, il y avait une espèce de texture fibrillaire; Remak avait dit que la fibre nerveuse del'écrevisse contenait, au lieu de moelle, une grande quantité de tubes très-fins parallèlement juxtaposés. Mais ces observations étaient restées isolées. Stilling crut observer le même aspect chez tous les animaux, et lui donna la signification

(1) Recueil de Canstatt, 1849, Ve livraison.

suivante : le globule ganglionnaire est composé uniquement d'une quantité innombrable de tubes très-fins qui sont unis 1rs uns aux autres des manières les plus diverses (Pl. I, fig. 7); et comme le tissu qu'ils forment est d'épaisseur différente en différents points, il en résulte des aspects qu'on a jusqu'à présent distingués sous les noms d'enveloppe, de contenu, de noyau et de corpuscule nucléolaire, ainsi que de prolongement. — Dans l'enveloppe du globule ganglionnaire, les tubes élémentaires forment un réseau ou un feutrage si entrelacé, que l'on ne peut rien dire de plus précis sur leur arrangement ; ils sont unis à l'intérieur avec le parenchyme cellulaire proprement dit, et à l'extérieur avec les globules et les fibres du voisinage. — Le parenchyme de la cellule est encore plus dur et plus résistant que le tissu de l'enveloppe, parce que l'intrication des tuyaux y est encore plus compliquée. — Le noyau est composé de la même manière que l'enveloppe et le parenchyme de la cellule. — Le nucléole est un corps assez mou, sphéroïdal, composé de trois couches différentes, formées d'innombrables tubes très-fins, en relation avec le parenchyme du noyau. La couche cen trale réfracte la lumière en rouge, la médiane en bleu , l'extétérieure en jaune orange. — Les prolongements de la cellule se distinguent en quatre espèces : 1° Les plus fins sont les tubes élémentaires isolés qui servent à relier les globules ganglionnaires entre eux et avec les fibres primitives voisines; 2° d'autres prolongements d'abord larges et épais se subdivisent peu à peu en des tubes élémentaires très-fins qui vont se mettre en communication, souvent à de grandes distances, avec d'autres tubes émanés de cellules ou de fibres nerveuses; 3° des prolongements épais qui réunissent deux grosses cellules voisines; 4° des prolongements, soit épais, soit minces, qui se transforment en une fibre nerveuse primitive.

Le tube nerveux a une structure analogue, d'après Stilling. La figure 8 (pl. I), extraite de son ouvrage, le fera comprendre aussi bien qu'une description.

Will (1844) et Harless (1846) avaient déjà vu le cylindre axe pénétrer dans la nucléole, Lieberkuhn (1849) confirma ces observations : « Le nucléole m'est apparu, dit-il, comme une petite boule adhérente à la fibre nerveuse, et pour ainsi dire, cette fibre elle-même amplifiée ou renflée. » Il indique cinq modes de connexion delà fibre avec le globule ganglionnaire : 1° le cylindre axe entre et se termine dans le nucléole: 2° le cvlindre axe traverse le nucléole et se présente comme une fibre renflée dans le milieu; 3° il y a deux nucléoles par lesquels passent les fibres axiles; 4° d'un côté des globules une fibre axile entre dans un nucléole, et du côté opposé, un tube nerveux complet dans le noyau ; 5° d'un côté une fibre axile entre dans le nucléole, de l'autre côté, une fibre nerveuse, munie vraisemblablement d'une gaine, dans le globule même, et sa fibre axile passe jusqu'au nucléole (Pl. I, fig. 9)

Axmann (1853, p. 31 et 32), constata dans toutes les classes d'animaux que le cylindre axe se continue avec ce qu'il appelle la plaque brillante, c'est-à-dire le noyau. Mais il ressort de ses dessins qu'il a vu le cylindre axe s'aboucher non pas dans le noyau, mais dans le nucléole qu'il contient.

Stilling (1856) condamna les planches de Harless comme des dessins purement fictifs, et s'exprima plus sévèrement encore sur les découvertes de Lieberkuhn en rejetant ses descriptions comme non conformes à la nature. Stilling, en effet, est d'avis, comme nous l'avons vu, que le cylindre axe n'est pas uni avec le nucléole directement, mais par un système de petits tubes, opinion encore plus extraordinaire que celle de Lieberkuhn.

Wagener trouva (1857, pl. I, fig. 12), comme ce dernier anatomistc, le rapport du cylindre axe et du nucléole sur la sangsue médicinale, la limace noire et la limnée des claiius, cl le défendit contre les objections de SLilling. — Kœlliker (1) a vu très-clairement dans le ganglion de Gasser du veau deux cas dans lesquels le nucléole se continuait avec le cylindre axe d'un prolongement efférent. — Jacubowitch (1858) et Owsjannikow (1861) se prononcèrent dans le même sens. — J. Arnold, dans son récent travail (1865), affirme que la connexion du cylindre axe et du nucléole est un fait général, et que, si les. observateurs qui l'ont précédé n'ont réussi à voir ce rapport qu'exceptionnellement, c'est que les méthodes qu'ils avaient employées étaient mauvaises. « Si on observe attentivement (p. 12) une cellule en communication avec une fibre et qu'on regarde le cylindre axe, on voit qu'il s'implante dans la substance du globule; là il se dérobe à l'observation lorsque l'on emploie les méthodes ordinaires. Par des réactifs que j'indiquerai plus tard, on peut montrer que le cylindre axe se continue plus loin, dans l'intérieur du globule, comme un fil aplati et pâle, et qu'il aboutit à un renflement arrondi en forme de bouton, qui est le nucléole... Si le globule est couché sur le côté, de manière qu'avec la fibre nerveuse qui y entre, il forme un corps piriforme, dont l'extrémité plus mince, analogue à la tige, correspond à l'entrée de la fibre nerveuse, et l'extrémité plus épaisse contient le noyau et le nucléole, on voit très-bien le cylindre axe se plonger dans le pôle qui se termine en pointe et se diriger en ligne droite dans l'intérieur du globule pour se terminer dans le nucléole (pl. I, fig. 10)

On voit très -distinctement ce cylindre axe large et

(1) Gewebelhere, -4e édition, p. "291.

lumineux passer de la substance cellulaire proprement dite dans le champ du noyau, et là s'y élargir en un ren" flement en forme de bouton... Dans les cas, qui ne sonl pas très-rares, où l'on trouve deux ou plusieurs nucléoles, le cylindre axe se; divise en plusieurs rameaux, dont chacun se termine dans un nucléole. »

Un grand nombre d'auteurs ont condamné cette communication du cylindre axe avec le nucléole, et ont relégué cette donnée dans la catégorie des mythes histologiqucs. Ainsi, R. Wagner (1) prétendit qu'Harless avait placé dans l'intérieur des globules des fibres qu'il voyait par transparence, et qui, en réalité, passaient soit au-dessus soit audessous. Leydig, dans son anatomie comparée (p. 90), ne rejeta pas cette communication d'une manière absolue, mais ne la considéra que comme une rare exception. Pour 'nous, nous pensons que, si elle existe, elle doit se présenter comme un phénomène fondamental de la connexion des globules ganglionnaires avec les fibres nerveuses.

En 1857, Jacubowitsch démontra dans un premier travail que les cellules sympathiques existent non-seulement dans les ganglions, mais encore sur tout le trajet de la moelle, entre les cornes antérieures et les cornes postérieures. De là découlait encore cette conséquence que le système sympathique n'est pas indépendant et isolé.

L'année suivante, il émit sa classification si séduisante des cellules nerveuses, en motrices, sensibles et sympathiques : les premières sont volumineuses, ont des prolongements nombreux et sont situées dans les cornes antérieures de la moelle ; les secondes sont petites, fusiformes, à trois ou quatre prolongements, et sont situées

[\) Handwœrterbuch fur Physioloc/ie, t. III. p. 367; 1847.

dans les cornes postérieures; enfin les troisièmes sont rondes ou ovales et à deux prolongements. Si cette division des cellules nerveuses a été attaquée, elle n'en est pas moins devenue classique, et M. Luys, dans son récenl ouvrage sur le système cérébro-spinal, l'a adoptée sans réserve.

En même temps que les questions, dont nous avons tâché de donner nu aperçu, se posaient et se discutaient, le champ du système ganglionnaire s'agrandissait.

En 1838, Remak découvrait de petits ganglions microscopiques dans la substance du cœur, chez l'homme et les mammifères. — En 1840 et en 1841, il constatait l'existence de ganglions semblables dans les parois des bronches et du larynx ; — en 1851, dans la substance de la langue; — en 1852, dans les parois de l'estomac; — et en 1858. dans les parois de l'intestin, entre la tunique muqueuse et la musculeuse, en même temps que paraissaient le travail de Théodore Billroth et celui de G. Meissner sur le même sujet.

En 1844, Barkow décrivit leganglion arythénoïdien sur le filet que le laryngé inférieur envoie au muscle de ce nom.

En 1854, Schaffner découvrit les ganglions microscopiques des glandes lymphatiques.

En 1861, W. Manz signala des ganglions nerveux sur 1rs conduits excréteursdes glandes. Cl. Bernard etBrown- Séquard avaient constaté des mouvements rhythmiques dans Je canal cholédoque, le conduit de Wirsung, les uretères et le canal déférent, mouvements qui rappellent jusqu'à un certain point ceux du cœur, où ils paraissent se rattacher à un grand nombre de petits ganglions enfouis dans sa substance, Manz pensa qu'il devait y avoir aussi des ganglions dans les conduits excréteurs, el il les

a rencontrés en effet dans un grand nombre de ses dissections, qui ont eu pour sujet surtout des oiseaux.

En 1862, Auerbach trouva chez quelques oiseaux, le lapin et l'homme, dans la paroi de l'intestin, un appareil ganglionnaire spécial qui sert propablement aux mouvements péristaltiques. On connaissait depuis Remak des ganglions clans le tissu lamineux sous-muqueux ; d'après Auerbach, entre les muscles circulaires et les muscles longitudinaux, existe une seconde couche ganglio-nerveuse qui n'est guère moins riche que la première. Elle s'étend sur tout le canal intestinal, depuis le pylore jusqu'au rectum. Dans les points du gros intestin où la couche des muscles longitudinaux manque, ces ganglions se trouvent immédiatement sous le péritoine.

Enfin, généralisant de plus en plus cette donnée de la dissémination et de la multiplication des ganglions vers la périphérie, Jacubowitsch (1860) arriva à conclure que tous les nerfs ganglionnaires se terminent dans la masse d'une cellule à l'intérieur des organes (1).

La découverte de la cellule bipolaire eut pour résultat de faire revivre la question de savoir si les ganglions sont des sources de fibres nerveuses.

(1) Luschka (1862) a démontré qu'il y avait dans le plexus intercarotidien un ganglion d'une nature toute différente des autres et qu'il fallait rejeter du système ganglionnaire. Ce ganglion avait été décrit par Haller (de Vera origine nervi intercostalis ; Gœttingen , 1743), par Berkelmann (de Nervorum in arterias imperio, 1744), par C.-S. Andersch (Tractatus anatomico-physiologicus de nervis corporis hnmani aliquibus ; Regione, 1797), par Valentin (Hecker's Annalen der gesammten Heilkunde, 1833, Band XXIX, S. 398), par Mayer(fYoriep's notizen ans dem Gebiete der Natur und Heilkunde, 1833), par Krause (Handbuch der menschlichen Anatomie, 2 Anfl., S. 1129), et Arnold (Handbuch der Anatomie des Menschen, Band II, S. 941). Luschka, qui en donne des figures d'anatomie descriptive et d'anatomie de texture, croit qu'il faut le ranger parmi les glandes h initiatiques.

- 'il -

Ne tendait-elle pas à montrer, en effet, que tous les tubes nerveux naissent exclusivement delamoelle épinière el du cerveau, el que si certains d'entre eux ( Les tubes sensitifs el les tubes sympathiques) se. renflenl àl'endroitdes ganglions, c'esl seulement pour se modifier d'une certaine manière dans le corpuscule ganglionnaire, puis continuer leur trajet périphérique aprrès s'être reconstitués à l'état de tubes? (i)

Pourtant quelle pouvait être la cause de ce fait reconnu depuis longtemps en anatomie descriptive, l'accroissement en volume des paires rachidiennes au delà du ganglion? Etait-ce à un épaississement individuel de chaque tube ou seulement de sa gaine qu'il fallait L'attribuer, comme Wagner le pensait? Mais il faudrait que cet épaississement eût été vérifié chez tous les animaux.

On comprend que pour ceux qui admettent les cellules unipolaires dans les ganglions, cet accroissement des libres n'a rien de difficile à expliquer: le prolongement unique se continuant avec un tube périphérique en rend compte. Ainsi pour B. Beck ( 1847, p. 41 ) on voil les fibres nerveuses qui entrent dans le ganglion, passer entre les globules sans s'unir à eux, et continuer périphériquement leur marche avec les fibres qui naissent des cellules unipolaires clans le ganglion môme. En comptant au microscope les tubes nerveux, il arriva à ce résultat qu'il sort des ganglions plus de fibres qu'il n'y en entre, qu'il s'y trouve moins de globules ganglionnaires que de fibres, et que précisément ce nombre de globules correspond à l'accroissement des fibres dans le ganglion.

Les histologistes qui n'admettent que les cellules

(1) Ch. Robin, Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1847. p. 1070'

bipolaires sont fort embarrassés pour expliquer l'accroissement «les fibres dans les ganglions. Pourtant il arriva qu'on vit un globule logé dans la cavité d'une fibre incurvée en arc, dont les deux branches, marchant dans le même sens à partir du globule, se dirigeaient vers la périphérie (pl. I, fig. 11). Bidder fit ainsi concorder les faits nouvellement découverts avec la théorie que Volkmann et lui avaient avancée sur l'indépendance du grand sympathique (p. 20). Il ne serait pas même nécessaire, comme le fit remarquer Volkmann, que les fibres sortissent du globule tout près l'une de l'autre; elles pourraient se trouver aux deux extrémités opposées d'un globule et cependant se rendre, l'une dans un des rameaux efférents du ganglion, l'autre dans un autre. — D'après le rapport de llenle ( 1847 ), chez des grenouilles, des chats et des veaux, on a quelquefois obtenu des préparations de ganglions qui autorisaient une pareille interprétation. — Donders (1) vitque les fibres qui sortent des ganglions dans la direction centripète ne continuent qu'en très-petite partie leur chemin vers la moelle épinière et le cerveau, et que les deux tiers environ reprennent leur cours vers la périphérie avec les rameaux des nerfs spinaux. — Stannius (^1849 , p. 148) trouva comme Bidder un globule envoyant deux prolongements à la périphérie.— Les auteurs n'en fournissent pas, à ma connaissance, d'autres exemples. Cette disposition est donc très-rare ; et c'est certainement une explication bien forcée celle qui se base uniquement sur elle pour rendre compte de l'accroissement des fibres dans le ganglion. Mais si l'on songe qu'il existe dans ces organes des glo-

^ i ) Rapport de Henle clans le Recueil de Canstatt, 1849, i'c livr., p. 43.

hiilcs multipolaires, comme un grand nombre d'auteurs l'ont démontré (p. 35), quoi de plus simple que d'expli querle fait en litige : un seul tube nerveux relie le globule ganglionnaire aux centres cérébro-rachidiens, tandis que deux ou un plus grand nombre de tubes se rendent à la périphérie. Les globules multipolaires sont peut-être uniquement en relation avec les tubes minces sympathiques; les tubes larges de la vie animale semblent n'être en relation qu'avec des globules bipolaires: ils se modifient à leur contact, mais ne se multiplient pas.

La physiologie des ganglions ne rentre point dans notre cadre, cependant nous devons mentionner quelques expériences qui ont servi à éclairer leur texture et à établir sur des bases certaines la doctrine de Bichat, qui les envisageait comme des centres nerveux.

En 1850, Valler montra qu'un nerf séparé de son centre cérébro-spinal s'altère jusqu'à son extrémité périphérique. L'année suivante il chercha à savoir jusqu'à quel point la même loi s'applique aux nerfs qui présentent sur leur trajet la structure ganglionnaire. Pour résoudre cette question, il mit à nu sur des chiens les racines d'un nerf spinal, et les coupa au-dessus du ganglion, de manière à conserver une partie de la racine en connexion avec cet organe. Au bout de dix ou douze jours les chiens furent sacrifiés, et on trouva comme résultat invariable que les fibres motrices s'altèrent jusqu'à leurs extrémités, et que les fibres sensitives ne s'altèrent jamais tant qu'elles sont en connexion avec les corpuscules ganglionnaires.

Ces expériences et d'autres semblables tentées sur le nerf vague furent interprétées par Valler comme servant à confirmer, par la physiologie, l'existence des cellules bipolaires et leur action propre. « Chacune des fibres qui se fixent à chacun des pôles de ces corpuscules y trouve

lu contre de sa vie nutritive. Si le corpuscule se désorganise, les fibres partageront aussi son sort. Si par la section des libres leur connexion avec les corpuscules est interrompue, elles se désorganisent, et partant perdent leurs fonctions qui ne se rétablissent que par le développement de nouvelles fibres prônant leur origine dans les extrémités coupées dos fibres saines du ganglion » (1).

En 1856, Yaller formula son idée d'une manière plus nette en disant que les ganglions spinaux sont des centres nutritifs ou trophiques bipolaires pour les fibres sensitives et que la moelle épinière exerce la même influence nutritive sur les fibres motrices.

Mais il faut prendre garde d'adopter cette opinion d'une manière trop exclusive et de croire que l'intégrité des' ganglions puisse se conserver longtemps lorsqu'ils sont soustraits à l'influence de la moelle. Scbiff (1852) enleva la moelle à des pigeons et à des cochons d'Inde, et parvint à les conserver vivants pendant six semaines. La moelle avait été enlevée, et non pas seulement détruite, à partir de la deuxième et de la troisième vertèbre dorsale sur les pigeons, et sur les cochons d'Inde depuis la deuxième vertèbre lombaire. Les rameaux de communication situés au-dessous de la plaie, ainsi que les plexus et les rameaux du grand sympathique montraient l'altération des tubes nerveux. Schiff ne rapporte pas s'il y avait des altérations des ganglions nerveux et quelles étaient ces altérations.

L'anatomie nous a montré que des tubes nerveux naissent dans les ganglions; mais, avant d'admettre que ce sont véritablement des centres nerveux, il fallait prouver qu'ils sont doués de la propriété de réfléchir les impressions et de produire des mouvements. C'était à la physiologie expérimentale à décider sur ce point. M. Cl. Bernard entrent) Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. XXXIV. p. 846 ; 1851.

prit une série d'expériences dans cette direction (1862' : « Sur dos chiens de très-grande taille, pour que les nerfs et le ganglion sous-maxillaire soient plus gros, j'ai mis à découvert le nerf lingual au-dessous de la mâchoire, le ganglion sous-maxillaire et la corde du tympan. Je place dans le conduit de la glande sous-maxillaire un petit tube d'argent qui doit servir à constater la sécrétion salivairo

réflexe On a alors sous les yeux tous les organes du

phénomène réflexe qu'il s'agit de constater, savoir : 1° le nerf lingual (nerf sensitif); 2° la corde du tympan (nerf moteur); 3° le ganglion sous-maxillaire, centre de l'action réflexe. Il ne reste plus alors qu'à isoler physiologiquement le ganglion sous -maxillaire en supprimant l'influence cérébro-spinale. On réalise facilement cette condition en coupant le tronc nerveux tympanico-lingual aussi haut que possible, au-dessus de l'émergence de la corde du tympan. Toutes les choses étant ainsi disposées, on peut constater d'une manière très-nette que des actions réflexes ont lieu dans la glande sous-maxillaire par suite de l'excitation du nerf lingual séparé du centre encéphalique; on prouve ensuite que cette excitation du nerf sensitif est transmise à la corde du tympan par l'intermédiaire du ganglion sous -maxillaire, qui joue dans ce cas le rôle de centre nerveux en dehors de toute participation cérébro-spinale. En effet, chaque fois qu'avec un courant électrique même faible on excite, dans un point aussi éloigné que possible du ganglion (à 3 ou 4 centimètres chez les grands chiens) , le nerf lingual bien isolé, on voit, au bout de six à dix secondes, la salive s'écouler en gouttelettes par le tube d'argent placé dans le conduit sousmaxillaire, et l'écoulement cesser quand on suspend l'excitation galvanique du nerf. On peut reproduire l'expérience autant de fois qu'on le veut avec les mêmes résultats, pourvu que le ganglion sous-maxillaire soit resté

intact. Mais il sut'Iit, à l'aide de la pointe d'un bistouri ou de ciseaux lins, d'opérer une petite incision verticale en avant du ganglion sous-maxillaire, entre lui et le nerf lingual, pour diviser par cela même tous les filets qui font communiquer ces deux nerfs. Aussitôt après cette section, toute espèce d'action réflexe est devenue impossible.

« Les actions réflexes que je viens de signaler dans le ganglion sous-maxilaire sont beaucoup plus obscures et plus difficiles à manifester quand, au lieu d'exciter directement le nerf lingual, on agit sur la membrane muqueuse qui reôouvre la langue.

« En résumé, d'après nos expériences, que j'ai contrôlées et vérifiées avec le plus grand soin et que je crois exemptes de causes d'erreur, je conclus que la langue est reliée à la glande sous-maxillaire par deux espèces d'axes nerveux en quelque sorte concentriques : l'un plus étendu, allant passer par l'encéphale; l'autre beaucoup plus court, passant par le ganglion sous -maxillaire. A ces deux trajets nerveux paraissent correspondre deux sortes d'influences réflexes destinées à agir sur la glande sous-maxillaire. La première, qui traverse le cerveau, est consciente et mise en activité plus spécialement par la fonction gustativc de la langue ; la seconde, qui est inconsciente, est transmise par le ganglion sous-maxillaire et paraîtrait devoir être provoquée plus particulièrement par les conditions de sécheresse ou d'humidité de la membrane bucco-linguale.

«Le ganglion sous-maxillaire perd son pouvoir réflexe après un certain temps qu'il a été séparé de l'encéphale ; et la glande sous-maxillaire , qui est alors complètement dépourvue de ses influences nerveuses, au lieu d'entrer dans un état de repos fonctionnel, se trouve, au contraire, dans un état de sécrétion permanente. »

M. Cl. Bernard termine par cette réllexion : «Il y aurait

donc dans le ganglion sous-maxillaire, par rapport au centre encéphalique, à la t'ois indépendance et à la l'ois subordination. En sera-t-il de môme pour tous les ganglions du sympathique, ou bien trouvera-t-on dans les ganglions médians des cavités splanchiques, des centres nerveux pouvant se conserver et étant alors absolument indépendantes de l'axe cérébro-spinal? J'attendrai, pour savoir si, après de nouvelles recherches, je puis me prononcer sur ce point. »

Ainsi la physiologie vient confirmer ce que nous avait enseigné l'anatomie : les ganglions, sources de nerfs, sont aussi des sources d'influx nerveux; ils sont liés à l'axe spinal par de nombreuses libres, aussi perdent-ils leur pouvoir réflexe lorsqu'ils en sont séparés depuis quelque temps. La doctrine de l'indépendance et de la dépendance de ces organes a acquis une nouvelle certitude parles expériences physiologiques.

Il est de notre devoir, en terminant, de mentionner les noms des auteurs que nous n'avons peut-être pas toujours eu l'occasion de citer, et qui ont poursuivi leurs recherches sur les animaux inférieurs : tels sont Georges Newport, Helmholtz, Will, E. Blanchard, G. Bruch, Félix Pujardin, F.Leydig, Duvernoy, E. Faivre, E.Haeckel, Owsjannikow, Ucinhold Buckholz, Georg Walter, Salvatore Trinchese (1). Ils ont démontré ce fait, si important pour l'anatomie philosophique, que les éléments du système nerveux sont construits sur le même type chez les invertébrés et chez les vertébrés; et leurs observations sur des êtres simples ont servi à rendre plus intelligibles les phénomènes complexes des organismes élevés.

(1) Voyez l'index bibliographique pour l'indication des travaux do tous ces auteurs.