À. CELLULES OU GLOBULES GANGLIONNAIRES

Les globules ganglionnaires, encore appelés cellules ou corpuscules ganglionnaires, on tdes caractères d'ordre physique, chimique et histologique.

Caractères d'ordre physique. — Ils se recontrent nonseulement dans tous les ganglions périphériques, mais encore dans les régions médianes de la substance grise de l'axe cérébro-spinal, dans les corps genouillés, dans l'amas de substance grise située à l'extrémité la plus antérieure du lobe sphénoïdal sur le trajet des racines externes du nerf olfactif, et dans cette petite intumescence située sur le trajet des fibres acoustiques, au moment où elles contournent le pédoncule cérébelleux inférieur.

Leurs dimensions sont très- variables clans la série des êtres. Dans les mollusques que R. Buchholz a examinés, ils atteignent des grosseurs quelquefois colossales, jusqu'à être facilement visibles à l'œil nu. Mais, chez tous les êtres, ils se divisent sous le rapport de leurs dimensions en deux espèces : les uns grands, les autres en général de moitié plus petits, entre lesquels il n'y a pas de grandeur intermédiaire. — Chez l'homme, les plus grands mesurent 0ram, 09, et les plus petits 0mra, 04 (pl. II, fig. 1, % 3, 6, 7, 8).

Le plus souvent ils apparaissent sous la forme ronde ou ovale. Ouelquefois, lorsqu'ils sont très-nombreux dans le même point, leurs contours se touchant, ils prennent une

forme plus ou moins polygonale. Les petits globules onl des formes moins régulières que les gros.

A l'état frais et sans l'intervention d'aucun réactif, les globules n'ont qu'une faible consistance. Lorsqu'on veut examiner un ganglion de petit mammifère, tel qu'un rat, qu'on vient de tuer, on ne peut déchirer son enveloppe assez résistante, sans écraser la plupart des globules, et, lorsqu'on l'a étendu autant que possible en liquide transparent sous le champ du microscope, on voit que le contenu des globules rompus s'écoule comme une matière molle, demi-fluide, et que toute la résistance qu'ils apportent à la rupture est due à la gaine qui les renferme.

Ils sont transparents avec un léger reflet opalin.

Ils réfractent énergiquement la lumière.

Enfin, pour compléter cette esquisse des principales propriétés physiques, ajoutons que les globules se laissent distendre par certains liquides, de même qu'ils se rétractent facilement aussi sous l'influence de certains autres agents.

Caractères d'ordre organique, ou des cellules ganglionnaires. — Les caractères chimiques devraient prendre place ici, si nous ne pensions qu'il soit préférable de connaître la structure du globule avant de mentionner les propriétés chimiques de ses différentes parties.

La structure du globule ganglionnaire doit être examinée dans deux états : à l'état de vie, c'est-à-dire enlevé à un animal vivant ou que l'on vient de tuer et maintenu à sa température vitale au moyen du petit appareil que j'ai décrit (page 58); à l'état de mort, lorsqu'il s'est refroidi depuis plusieurs heures.

Dans le premier état, c'est une vésicule transparente, formée par une enveloppe et un contenu. — L'enveloppe est pâle, nettement limitée, et paraît anhiste. Dire que

cette enveloppe n'est que L'élargissement île la gaine propre des tubes nerveux, ou que c'est une tunique spéciale appartenant au globule et se continuant avec la gaine propre du tube, sont deux expressions complètement synonymes, s'il est démontré qu'enveloppe du globule et gaine propre du tube sont deux parties chimiquement identiques; or c'est ce que les réactifs prouvent. Je les considérerai donc comme la continuation l'une de l'autre, comme formées par une seule et même substance, sans m' inquiéter de savoir si c'est la gaine propre des tubes qui s'élargit en enveloppe globulaire, ou si c'est celle-ci qui se rétrécit en tube. — Le contenu est une substance hyaline, assez compacte, très-réfringente, qui s'échappe en gouttes d'un éclat jaunâtre, lorsqu'on comprime le corps du globule entre les deux lames de verre. Ces gouttes ne se mêlent pas avec les liquides environnants, tels que l'eau distillée, sucrée ou gommée, le sérum du sang; et pour peu qu'on les comprime, elles prennent les formes les plus diverses, ce qui prouve leur état presque liquide. Dans certains cas, elles tiennent en suspension des granulations pigmentaires , mais il ne paraît pas y avoir d'autres granulations. Le noyau ne m'a pas paru visible.

Si on laisse refroidir le globule ganglionnaire, une ■re ponctuation apparaît dans son intérieur, au bout d'une heure ou deux : on dirait d'une huile qui se fige. Au bout de huit à dix heures, le contenu s'est complètement solidifié. C'est dans cet état qu'on observe le globule dans l'immense majorité des cas, et qu'on le décrit.

L'enveloppe est homogène, parsemée de petits noyaux plats, triangulaires ou arrondis qui n'avaient pas été visibles jusqu'alors. La face externe est fibroïde et striée par des lignes qui se dirigent vers les pôles (Pl. 11. (ig. I et 1-1).

Le contenu es! devenu opaque, granuleux, solide, et si l'enveloppe est rompue, il sort comme une masse cohé-

renie (pl. II, flg. 5) un peu élastique. La dénomination de corpuscule ganglionnaire est alors la plus exacte qu'on puisse lui donner. — Quelquefois la coagulation s'est faite irrégulièrement, et le contenu se trouve divisé en une foule de petites masses brillantes au centre, foncées dans leurs contours. J'ai observé ce fait deux fois sans avoir pu en découvrir la cause. Il m'a frappé, parce qu'il m'a présenté des figures analogues à celles qu'a données Stilling. Aussi je me range à l'opinion de ceux qui pensent que cet auteur a pris pour une structure normale des phénomènes de solidification. — Le contenu solidifié parfois remplit complètement l'enveloppe, mais le plus souvent s'en écarte plus ou moins par un phénomène de retrait, et l'intervalle qu'il laisse entre sa surface et l'enveloppe se remplit par endosmose du liquide ambiant. — Quelquefois pendant ce retrait il se forme, entre le contenu et la face interne del'enveloppe, des expansions sarcodiques, qui avaient été prises dans les premières descriptions pour une couche de vésicules tapissant à l'intérieur la membrane d'enveloppe (pl. II, fig. 2). M. Robin qui fut le premier à en signaler l'existence, fut aussi un des premiers à reconnaître qu'elles n'étaient point constantes, et que, lorsqu'elles se montraient, elles étaient le résultat d'une altération cadavérique. — Les granulations, si petites qu'elles ne sont point mesurables, sont irrégulières, d'une couleur un peu grise ou jaune. Elles sont d'autant plus petites qu'elles appartiennent à une zone plus voisine de l'enveloppe. — Les granulations de couleur rouille manquent dans les plus petites cellules ganglionnaires ; leur quantité augmente avec la grandeur de celles-ci et l'âge du sujet.

Le noyau devient très-apparent par la solidification du contenu. Il est généralement situé au centre du globule, sphérique, très-nettement limité, et réfracte fortement la

lumière, ce qui lui a fait donner le nom de plaque brilfcmteparAxmann. Son diamètre est de 0,"""009 à 0,"""01K — Les dimensions du noyau sont-elles en rapport avec le volume du globule ganglionnaire ? Ce rapport existe d'une manière constante chez quelques invertébrés, de sorte que toujours un noyau plus grand correspond à un globule plus volumineux, mais 'chez les vertébrés je n'ai point trouvé de rapport défini. — Jamais un corpuscule ganglionnaire ne contient deux noyaux. — Quant à la structure du noyau, il est composé d'une membrane enveloppante et d'un contenu granuleux renfermant un ou plusieurs nucléoles brillants. L'existence de la membrane d'enveloppe est démontrée par ce fait qu'entre leçon tour distinct et le contenu granuleux, on peut observer un très-petit espace clair, et quelquefois dans les gros noyaux des invertébrés, des plis de cette membrane comme Buchholz l'a observé. Lorsque le contenu a été fluidifié par les réactifs, la membrane du noyau reste trèsvisible, comme une vessie parfaitement claire et transparente. — Le contenu du noyau comme celui du globule est une substance amorphe qui tient en suspension des granulations. A l'état frais ils sont aussi transparents l'un que l'autre, ce qui explique pourquoi dans cet état le noyau est presque toujours invisible. — Les nucléoles ont 0,"""002 à 0,mni005 de diamètre. Leur centre plus brillant que leurs bords fait penser qu'ils sont formés par une substance plus dense et plus réfringente que celle qui les entoure.

11 faut savoir que, dans les premières descriptions du globule ganglionnaire, alors que l'on n'était pas encore nettement fixé sur la signification de ses différentes parties, on a souvent pris le noyau pour une cellule et les nucléoles pour des noyaux. Le contenu globulaire était considéré comme une sorte d'écorcc de la cellule centrale

Les différences de structure entre les gros et les petits globules ne sont pas fondamentales : l'enveloppe est beaucoup plus épaisse sur les premiers que sur les seconds, où elle se déchire avec une facilité extrême, en laissant échapper le contenu ; mais celui-ci, le noyau et les nucléoles sont de nature identique dans les deux ordres de ces organites.

Le caractère histologique le plus important des globules ganglionnaires est leurs prolongements, si difficiles à voir chez les vertébrés supérieurs. L'observation aidée des réactifs, surtout du suc gastrique (page 63) me fait tendre de plus en plus à rejeter l'existence des cellules apolaires, et me donne la conviction qu'elles ont toutes deux ou plusieurs pôles, quoique je ne sois pas en mesure de nier d'une manière absolue les cellules unipolaires.

Nous savons depuis les travaux de M. Robin (page 38) que les deux espèces de globules ont leurs prolongements distincts : les prolongements des gros globules deviennent les tubes larges sensitifs de la vie animale ; ceux des petits globules deviennent les tubes minces de la vie végétative, les fibres sympathiques. L'enveloppe propre du globule ganglionnaire gros ou petit se continue avec la gaine propre du tube nerveux en se rétrécissant insensiblement en entonnoir (pl. II, fig. 3) disposition que présentent ordinairement les globules de forme ovoïde et allongée, ou en faisant une démarcation brusque et même un léger étranglement entre ce qui est fibre et ce qui est globule, comme on le voit sur les globules sphériques (pl. II, fig. 1, 2). La gaîne propre du tube nerveux est d'une structure tout à fait semblable à celle du globule, quoiqu'elle soit moins épaisse et moins nucléée ; aussi est-on parfaitement autorisé à dire qu'elle s'élargit pour contenir l'organite ganglionnaire.

La gaîne médullaire des tubes larges s'interrompt au

point où ils s'abouchent dans le globule ganglionnaire. A L'étal trais, cette moelle, transparente et liquide comme une sorte d'huile, peut être refoulée dans le globule entre sa paroi et son contenu, à l'aide d'une légère pression sur le verre qui recouvre (pl. II, fig. 2). On peut même, en pressant d'une manière alternative, la faire entrer et sortir successivement, sans qu'elle se mélange au contenu, ce qui prouve que la moelle des tubes et le contenu des globules sont deux substances différentes. — Lorsque la gaine médullaire se fige par le refroidissement, elle diminue de volume, devient opaque, jaunâtre et grumelée. Elle se retire de la paroi du tube, et ce tube, qui n'avait jusqu'à présent qu'un contour, en a deux; quelquefois elle se contracte et se rassemble en quelques points, de sorte que le tube nerveux devient variqueux ici, vide là. C'est ainsi que souvent il se produit un vide à la jonction du globule et du tube, circonstance qui ne contribue pas peu à faire perdre au microscope la trace des prolongements. Enfin la moelle peut s'échapper du tube déchiré qui perd alors de son diamètre par l'élasticité de sa gaîne propre.

L'observation des prolongements du petit globule est beaucoup plus difficile que celle du gros; leur enveloppe, si mince et si fragile, se brise, et laisse échapper le contenu ; de plus, la gaine médullaire n'est que rudimentaire dans les tubes minces, et les phénomènes de sa coagulation qui donnent un double contour aux fibres larges et les rendent si apparentes, manquent presque complètement ici, de sorte qu'il est à peu près impossible de suivre les fibres à travers les globules* Dans quelques observations on a pu voir néanmoins qu'elles se comportent avec les petits globules de la même manière que les fibres larges avec leursglobules correspondants (pl. II, fig. 3, 7).

On sait que les tubes minces et les tubes larges possèdent un cylindre axe, difficile à voir à l'état frais, avant la

solidification de la moelle, mais assez apparent après le refroidissement, surtout à l'aide de certains réactifs et en particulier du suc gastrique. Il se mon tre comme une petite tige homogène, sans structure, transparente comme du verre. Il plonge dans le contenu granuleux du globule (pl. II, fig. 9), dans le corpuscule ganglionnaire proprement dit; mais il ne m'a pas été donné de le suivre jusqu'au noyau et jusqu'au nucléole. J'ai fait représenter (pl. I, fig. 4, 9, 10 et 12) les dessins de quelques auteurs qui ont vu cette disposition; en employant les moyens qu'ils indiquent, et avec les plus forts grossissements du microscope de Nachet, je n'ai pu parvenir à la constater chez les vertébrés supérieurs.

Les prolongements peuvent se trouver en face l'un de l'autre, l'un à côté de l'autre, et en un mot dans les points les plus divers delà surface du globule.

Indépendamment des tubes larges et des tubes minces, dont l'histoire ne nous intéresse à propos de la texture des ganglions qu'autant qu'ils offrent des connexions avec leurs globules, on trouve encore un élément anatomique analogue aux prédéclents, c'est le tube sans moelle, encore désigné sous les noms de fibre à noyau, de fibre des nerfs gris, de fibre ganglieuse, de fibre de Remak. La cause des divergences d'opinions qui existent dans la science sur cet élément, vient de ce qu'on le confond continuellement soit avec le tube mince sympathique soit aussi avec la fibre du tissu lamineux. — Il diffère du tube nerveux, en ce qu'il ne contient ni moelle, ni cylindre axe; par suite il ne peut être considéré comme un tube, mais comme une fibre ou une bandelette formée seulement par l'enveloppe propre des tubes nerveux avec les noyaux qui y sont attachés. — La distinction morphologique d'avec la fibre lamineuse, assez facile à établir, est basée sur son diamètre deux ou trois fois plus considérable et les noyaux

nombreux cl allongés dont elle est semée; mais au point de vue chimique, cette distinction est réellement impossible, car les réactifs (acide acétique, alcalis caustiques) qui gonflent et dissolvent les fibres lamincuses, attaquent aussi les fibres ganglieuses. Le mode de développement de ces deux éléments est fort différent; c'est là leur meilleur signe distinctif.

Lorsqu'on suit le développement des nerfs soit chez l'embryon, soit pendant leur cicatrisation, on peut constater l'apparition de corps allongés, que l'on serait tenté de prendre pour des corps fibro plastiques. Ces corps se soucient bout à bout de très-bonne heure, de manière à former une petite bandelette pâle, parsemée de noyaux, large de 0mm, 005 à 0mm, 006; c'est là, la fibre de Remak ou fibre nerveuse embryonnaire . Vers la fin du quatrième mois, ces bandelettes s'élargissent et deviennent cylindriques en se creusant d'une cavité; un mois plus tard cette cavité contient de la moelle et le cylindre axe ; le tube nerveux est arrivé à l'état de complet développement. Dans le sympathique, ces bandelettes à noyau restent toute la vie à l'état embryonnaire (cours de M. Robin).

Leur accumulation clans certains rameaux du sympathique, où l'on en compte plusieurs centaines pour un ou deux tubes à moelle, constitue leur aspect gris et leur état mou et friable. On ne les rencontre clans la sympathique d'aucun mammifère en aussi grande quantité que chez l'homme. Quelles sont leurs connexions avec les globules ganglionnaires? On l'ignore, à moins qu'on ne suppose avec Remak qu'elles sont en relation avec leurs enveloppes, autour desquelles elles formeraient d'épaisses capsules, pour se jeter ensuite sur les véritables prolongements et les accompagner dans leur distribution périphérique. — Au point de vue anatomique, ce sont des

fibres nerveuses rudimenlaires qui ont subi un arrêt de développement; au point de vue physiologique, ce sont sans doute des conducteurs de l'influx nerveux aussi imparfaits que leur structure est incomplète relativement à celle des vrais tubes nerveux.