INTRODUCTION

« Car it n’aime te détait que pour le fil conducteur auquel it peut se relier, et non pas te document pour te document ».

R. Heim.

(Préface â Buflon, 1952).

C'est par une voie discursive que le thème de ce travail s'est imposé â moi. Mes premières recherches sur les Urticales devaient m’amener rapidement â rencontrer, parmi les familles seinhlant apparentées aux Ulmacées, une plante fort curieuse, originaire de Chine et décrite excellemment par Handel-Mazzetti sous le nom de Rhoiptclca. Les auteurs s’étaient partagés, sans que leurs positions fussent toujours bien étayées, pour la placer tantôt dans les Urticales, tantôt dans les Juglandales. Une étude spéciale et minutieuse de la famille inonotypique des Rhoiptéléacécs s’imposait, et je commençais de l’entreprendre quand le Professeur H, Humbert m’appela à collaborer â la rédaction de la Flore générale de Madagascar, me proposant, outre les Ulmacées, deux familles d’Apétales, faiblement représentées dans la Grande Ile, les Salicacées et les Myricacées. C’est alors que des problèmes se posèrent à moi, plus argents, plus attirants peut-être que ceux entrevus chez les Urticales.

C’était d’abord la présence incongrue, au sein d’une famille jusqu’alors homogène, du genre Canacomyrica Guillaumin qui retint alors mon attention. Décrit avec des caractères étranges — comme celui de la disposition de l’ovule anatrope, â micropyle infère, pendant à l’extrémité d’un long funiculc — isolé, de plus, en Nouvelle-Calédonie, ce genre exigeait que fussent reconsidérés les fondements mêmes de la famille des Myricacées.

Mais on n’abordc pas, pour aussitôt la quitter, l’étude de plantes « aberrantes » comme Rhoiptelea et Canacomyrica. Touchant ainsi aux Juglandales, je fus tout naturellement entraîné à examiner de pures Juglandacées, fort curieuses elles aussi, comme Annamocarya A. Chev., puis Oreomunnea Oerst. et Alfaroa Standl. genres qui devaient bientôt m’occasionner de vives surprises. Je m’avisai même que la simple noix de Jugions n’avait pas encore livré certains secrets de ses caractères internes, et j’y découvris, visihles à l’oeil nu, des traits nouveaux fort importants. Irrésistiblement, sans plan préconçu, simplement comme par l’effet d’une déjà longue familiarité avec ces plantes, la matière â élaborer se révélait dans toute sa complexité en

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même temps que l’unité du sujet prenait corps et s’imposait à mon esprit : découvrir les structures dans une première étape, en suivre la genèse pour les comprendre ; finalement intégrer dans une théorie les aspects, les processus morphologiques de la floraison el du développement posl-floral. Intégrer dans nne théorie ! mais quelle théorie ?

Beaucoup d’auteurs, et non des moindres, s’étant efforcés d’embrasser la réalité offerte par Jugions ou Carya, il en est résulté une accumulation impressionnante de documents sur ces genres et un faisceau d’interprétations discordantes, voire opposées. Là comme ailleurs, avec la noix comme avec la pomme, la banane ou le légume, la silique on l’akène, les controverses plus que centenaires n’ont rien perdu de leur acuité passée. Ainsi la fleur femelle et le fruit des Juglandacées posent un problème d’ordre général et dont la solution ne peut être qu’universelle. J’entends par là qu’il s’agit de savoir s’il y a un biatus absolu entre la fleur infèrovariée et la fleur supèrovariée, entre la placentation terminale et la placentation appendiculaire. Peut-on passer de l’un à l’autre type ? Et alors comment ? Quels sont les processus qui interviennent dans l’un et l’autre cas ? De la réponse donnée dépend, dans une large mesure, la classification naturelle des plantes, l’établissement de lignées phylogénétiques, et peut-être même aussi la découverte de la clé de leur distribu lion géographique.

Je n’ai étudié, bien partiellement d’ailleurs, et incomplètement, que quelques genres d’une petite famille, mais nourri des travaux de Morphologie florale, notamment des oeuvres éminentes des maîtres contemporains, je ne me suis pas refusé à accéder à la plate-forme des idées générales, à y chercher, après tant d’autres, à la faveur du regain d’actualité dont bénéficient ccs questions, la voie qui pourrait conduire un peu plus loin. 11 n’est à aucun moment entré dans mes intentions d’écrire une monographie des Juglandacées. Qu’on ne s’attende pas à trouver ici un exposé d’ensemble, mais simplement nne thèse dictée par les faits, eux-mêmes triés en tant que participant directement à la construction de l’édifice. J’ai délibérément laissé de côté un secteur considérable de recherches. Du seul point de vue de ma démarche, et l’on pourra m’en faire grief si l’on fait abstraction des nécessités matérielles de tous ordres, je ne me dissimule ni les faiblesses, ni les lacunes de ma simple contribution, .l’aurais dû me pencher sur l’ontogenèse inflorescentielle, sur les stades précoces de morpho- et d’histogenèse florales, sur la transformation des apex. J’aurais dû aussi faire une place aux fleurs mâles. 11 n’est pas même jusqu’à la simple anatomie statique qui n’exige de nouvelles investigations. 11 faudra un jour faire une étude précise de l'ontogenèse florale A'Annnmocnrya, d ’Alfaroa, d ’Oreomunnea, d’Engelhardtia, de Ptatycanja. La moisson de résultats obtenus sera payante.

J’ai, à tant d’imperfections, diverses excuses. D’abord le souci de ne pas accroître à l’excès le volume de ce mémoire. Ensuite l’insuffisance du matériel dont je disposais. J’ai d’ailleurs le sentiment intime, dans la mesure où j’ai pu sonder la structure des plantes que je viens

de nommer, qu’aucune révolution morphologique ne résultera d’études ultérieures. Tel quel, le présent volume, c’est ma conviction, donne une image valable du type structural de la fleur femelle et du fruit des Juglandacées.

Je m’attends quand même â une objection majeure : pourquoi omettre d’aborder, en quelque détail, la question de la classification naturelle de la famille : j’avoue, en réponse, n’avoir pu parvenir encore à me prononcer catégoriquement dans la querelle des écoles qui ballotte les Juglandacées des Amentifères aux Sapindales, encore que j’incline pour une étroile parenté avec les premières. Il faudra entreprendre l’étude ontogénétique des Sapindales, poursuivre celle des Amentifères avant de pouvoir énoncer un jugement ferme. Mais nous ne doutons guère que l’ontogcnétiqnc comparative soit à même de nous en donner un jour les éléments.

Le présent travail se décompose en trois parties d’importance inégale :

1) La fleur femelle et le fruit sont présentés et étudiés du point de vue de l'Anatomie vasculaire et, chaque fois que cela est possible, de l’ontogénétiqiie chez les 8 genres de la famille. Je dois dire ici que, pour des raisons qui apparaîtront à la lecture de cet onvrage, j’ai été amené à grouper les genres en deux sous-familles : les Juglandoïdées C Jaglans , Carya, Annatnocarya) et les Orcomunnoîdécs ( Oreomunnea , Alfaroa, Engelhardtia, Pterocarya, Platycarya). Est-ce là une classilivation naturelle ? N’ctaient Pterocarya et Platycarya j’en serais absolument convaincu. A la vérité ccs deux genres sonl assez isolés et ne sont ainsi placés que provisoirement, en tout cas sous quelque réserve.

Dans le mode d’exposition ici adopté, si les Juglandoïdées précèdent les Oréomniinoïdées, je demande au lecteur de n’y voir aucune indication d’ordre phylogénétique. Des raisons diverses m’ont déterminé à procéder de la sorte, et qui relèvent d’un souci didactique :

a) la noix de Jnglans est banale, familière à tous, donnée comme type tle structure dans la plupart des manuels scolaires de Bolanique ;

b) l’arbre aussi est bien connu, cultivé un peu partout en France ;

c) c’est sur ce genre qu’a porté le premier travail d’Anatomie vasculaire florale sur la famille, dù à VAX Tl kg hem (1869) ; d) enfin, c’est la noix de Jugions, la fleur femelle de Jnglans qui ont été au centre des controverses d’écoles depuis un siècle. On peut dire que, Carya mis à part, toutes les études approfondies de la famille n’ont été, en fait, que des études sur Jugions. Voulant aller, quant â moi, du connu à l’inconnu, mon point de départ ne pouvait être que Jugions, suivi de Carya qui a été en Amérique, du point de vue scientifique, une sorte de Juglans regia.

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Pour ce qui est des Oréomunnoïdées, on pourra s’étonner de trouver comme chef de file non pas Oreomunnea mais Pterocarya, puis Alfaroa. J'ai à invoquer ici deux arguments. A beaucoup d’égards Pterocarya établit une liaison entre les deux sous-familles ; il a, notamment avec Jnglans bon nombre de caractères en commun. Quant à Alfaroa, genre typique de la sous-famillc, avec Oreomunnea dont il est extrêmement proche, il doit de précéder celui-ci au fait accidentel que j’ai pu m’en procurer un matériel relativement abondant. Platycarya se trouve tout naturellement rejeté en fin de chapitre en considération surtout du fait de son isolement morphologique dans la sous-famille.

2) La morphologie dynamique trouve, dans les Juglandacées, une famille de choix, en ce sens qu’elle peut disposer d’une belle collection de fruits fossiles souvent en excellent état de conservation. Cette deuxième partie envisage donc les données paléocarpologiques,

3) Enfin, la dernière partie de ce mémoire établit le passage du plan des Juglandacées au plan général. Un essai de synthèse et d’interprétation des faits est présenté. C’est l’exposé théorique des thèses générales de Morphologie florale et des critiques qu’elles semblent appeler. C’est la recherche d’une conception cohérente de la fleur angiospermienne intégrant en particulier les données fondamentales acquises dans l’étude de cette famille-clé que sont les Juglandacées.

Ces recherches n’auraient pu être entreprises, ni poursuivies sans l’estime et l’aide éclairée dont j’ai bénéficié auprès des éminents botanistes du Muséum : M. le Professeur Aug. Chevalier, membre de l’Institut, â qui je dois d’être devenu un naturaliste et auquel je suis attaché par les liens d’une profonde affection ; M. le Professeur Roger Heim, membre de l’Institut, Directeur du Muséum, qui, depuis plus de dix ans, m’honore d’une constante confiance ; M. le Professeur H. Humbert, membre de l’Institut, qui m’a suggéré des travaux et auprès de qui j’ai toujours trouvé le plus bienveillant accueil.

Avant même d’avoir donné de la valeur scientifique qu’on était en droit d’exiger de moi des preuves solides, alors que les garanties que j’offrais n’étaient guère plus que des présomptions, je me suis vu porté par eux â un rang qui témoignait pour une large part leur confiance et, si mes recherches d’bier et d’aujourd’hui méritent quelque intérêt, leur intuition de ce que je pouvais et voulais faire. Je n’oublierai jamais cet accueil à l’orée d’une carrière.

Pour des raisons du même ordre, MM. les Professeurs L. Bertin, A, Loubiére, Th. Monod et mon ami R. PortèreS, professeur au Muséum, quoique non liés à la genèse du présent travail, me permettront cependant de leur adresser toute ma gratitude.

J’ai pu, grâce â ces savants et à tous les professeurs du Muséum,

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occuper un poste et m’adonner avec passion à la recherche, dans une maison illustre, avec la volonté de découvrir ou de construire.

Il me faut faire une place spéciale à M. le Professeur L. Plantefol. D’abord parce qu’il a bien voulu, non seulement s’intéresser à mes recherches, mais encore accepter la tâche ingrate de présider mon jury de thèse. Qu’il veuille bien croire que je suis très sensible à cet honneur.

Mais j’ai une raison plus profonde sans doute de lui rendre ici un déférent hommage. La pensée morphologique de ce Maître, en même temps qu’elle donnait à tel chapitre sclérosé de notre Botanique une impulsion neuve — dont j’ai sans doute profité — éclairait aussi plus directement mon chemin en offrant des faits, suggérant des hypothèses, commandant la réflexion. Ce travail, on s’en convaincra à la lecture, doit beaucoup à l’œuvre de M. Plàntefoi..

Mon savant ami, M. le Professeur M. Chadefaud, me permettra de lui exprimer ma reconnaissance pour l’intérêt qu’il a porté à mes observations sur Annamocarya et qu’il a bien voulu étendre, depuis, à l’ensemble de mon travail. Je lui dois, par l’effet de ses critiques qui l’avaient un instant ébranlée, une conviction mieux éclairée, quoique, finalement, assez différente de la sienne.

J’adresse à M. le Professeur A. de Cugnac mes sentiments de bien vive et spéciale satisfaction de le voir figurer au sein de mon jury, et je le prie de croire à ma sincère gratitude.

Mais le résultat obtenu ne tient pas seulement, hélas ; aux maîtres qui vous enseignent ou vous encouragent, et c’est à moi d’être jugé, qui suis, en définitive, le seul auteur de cet ouvrage. Ai-je tiré profit, au mieux, d’autant de privilèges ? tls n’en ont pas moins été, «.n tout cas, et je in’en sens très obligé.

D’autre part, ce travail n’eût pu être mené à bien sans le concours de savants qui, à des titres divers, méritent de ma part une grande reconnaissance.

J’adresse tout particulièrement mes profonds remerciements à ceux d’entre eux qui, disposant de collections, n’ont pas hésité à me les communiquer, parfois dans leur totalité : M. le Professeur D r Ahrens, de Krefeld ; M. Asselberghe, Directeur de l’Institut géologique et M. Rome, Conservateur du Musée de Paléontologie de l’Université de Louvain ; M. le Professeur Ch. Baehni, Directeur du Conservatoire et des jardins botaniques de Genève ; M. A. Bersier, Conservateur du Musée Géologique de Lausanne ; M. \V. N. Edwards, Conservateur du Département de Géologie du British Muséum ; M. Jules Favre, Conservateur du Service de Paléontologie au Musée d’Histoire Naturelle de Genève ; M. C. E. Kobuski, Conservateur de I’Herbier de l’Arnold Arboretum à l’Université Harvard ; Sir Edward Salisbury, Directeur des Jardins Royaux de Botanique à Kew ; M. A. C. Smith, Conservateur de la Smithsonian Institution à Washington.

Mémoires ne Muséum. — Bota.mque, t. VI. 2

Source. MNHN, Pans

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Je ne saurais oublier non plus tous ceux qui ont bien voulu répondre à mes lettres et me donner des renseignements de divers ordres : Miss Chandler, du British Muséum ; M. le Professeur G. Dubois Directeur du Laboratoire de Géologie de l’Université de Strasbourg • M. le Professeur Erdtman, de Stockholm ; M. Alfonso Jimenez M. chargé de la Section de Botanique au Muséum National de San José de Costa Rica ; M. le Professeur Kirchheimer, de Krefeld ; M 11 ' S. Leclerc, Professeur de Paléontologie végétale à l’Université de Liège ; M. le Professeur Martens, de l’Université de Louvain ; M. le Professeur J. M. Thompson, de l’Université de Liverpool, à qui je suis spécialement redevable ; M. le Professeur P. W. Thomson, de l’Université de Bonn ; M. E. Wegmann, de l’Institut de Géologie de l’Université de Neufchâtel.

Plusieurs savants français que je n’aurai garde d’oublier m’ont aussi prêté leur concours. Ce sont M. le Professeur Jean Orcel et mon ami Didier Normand, Directeur de Laboratoire au Centre Forestier Tropical de Nogent-sur-Marne, grâce auxquels j’ai pu disposer à mon gré, dans leur laboratoire respectif, d’un appareillage photomicrographique. lis savent, l’un et l’autre, quelle grande affection je leur porte.

J’ajouterai, ici, le nom de M. le Professeur Màngenot, Directeur de l’Institut de Recherches d’Adiopodoumé, à qui je suis heureux de témoigner publiquement l’expression de mes bien respectueux sentiments.

.Mon ami Roger, Sous-Directeur au Muséum, m’a aussi aidé en quelque mesure, et, si l’étude aux rayons X de la coque d ’Annamocarya n’a pas donné les résultats espérés, ce n’est pas faute d’y avoir consacré un temps précieux.

Je remercie M"* Hoffmann-Petit, M 11 * Châtelet, M 1 "* L. Hervé, M”' Plu, M. Willmann, aides-techniques et techniciens de laboratoire, ainsi que M. G. Villaime, qui ne m’ont pas ménagé leur concours depuis des années.

Enfin je ne manquerai pas au devoir de remercier bien vivement, et du fond du cœur, tous ceux qui ont permis que ce mémoire pût être publié : encore une fois M. le Professeur R. Heim, puis MM. R. Portères, Professeur au Muséum, R. Blais, Directeur de l’Ecole Supérieure du Bois, Petithuguenin, Président de l’Institut des Fruits et Agrumes.

Source. MNHN. Paris