PALÉOCARPOLOGIE DU GROUPE JUGLAXS-CARYA

§ 1. — Les critères de détermination.

11 n’est pas question de réviser la longue liste des Canja ou Jugfanj fossiles rapportée par les auteurs. Nagel dès 1914 en puhliait des pages 11 faudra cependant refaire ce travail s’il est possible de réunir la collection des fossiles trouvés un peu partout dans l’hémisphère N des deux Mondes.

Nagel considérait que Canja costata (Ung.) de l’Oligomiocène d’Europe et d’Amérique pouvait appartenir au groupe ancestral dont seraient issus Jugions et Cargo, mais MXdleh (1939) en fait un Juglans, revenant ainsi à la conception de Unger qui baptisa cette planté Juglans costoto. Nous reviendrons sur cette question. Parmi les noix fossiles dont l’attribution générique a donné lieu à controverses nous retiendrons surtout, comme symbolique, Jugions ventricosa Brongn. de l’Oligocène et du Néogène d’Europe (.Saxe, Hesse, Bohême, Galicie] Lombardie, Toscane). C, de Candolle avait étudié un de ces fruits' provenant de Salzhausen (Hesse). « Son apparence extérieure rappelle assez celle d’un fruit de Cargo, et je comprends, écrit de Candolle, que les auteurs l’aient presque tous comparé au Juglans albo qui est notre Cargo olbo Nutt. Il est lisse, finement strié. En le coupant transversalement à trois hauteurs différentes, j’ai pu constater qu’il diffère notablement de C. alba, ainsi que des autres Cargo, En effet ses cloisons intérieures, ainsi que la coque même de la noix sont creusées de cavités larges, rappelant, toutes proportions gardées, celles d’un fruit de Jugions. Parmi les fruits de Cargo, le seul dont les cloisons et la coque offrent des lacunes un peu larges, est le C, oquolico, niais il diffère du fruit en question par sa forme et par l’épaisseur de sa coque et de ses cloisons. Il me paraît donc plus naturel de rapprocher J. ventricosa Brongn. des Juglans que des Cargo, hien qu’il diffère de toutes les espèces de Jugions de la flore actuelle ».

C’est essentiellement, on le voit, le caractère lacuneux ou non de la coque qu’utilise cct auteur dans ses déterminations. Mais d’autres traits, généralement valables, ont été hien mis eu relief par C. de Can- DOi,i,E, et largement employés depuis par les paléontologistes : extérieurement la coque des Cargo est presque toujours lisse ou finement striée et anguleuse (sauf chez Cargo aquatico). Les noix de Juglans sont rugueuses ou striées longitudinalement.

La suture des valves à peine marquée d’une fente chez Cargn s’accuse fortement chez Jugions par une côte saillante.

Enfin les cloisons sont chez Cargo au nombre de quatre, deux ventrales (notre cloison primaire) et deux dorsales (notre cloison secondaire), sauf chez C. olivaeformis Nutt. et C. mgristicaeformis Nutt, (1). Les noix de Juglans renferment deux ou quatre cloisons.

(1) Espèces que l’on tpeut grouper pour simplifier sous la dénomination C. ithnoensis (Wang.) K. Koch.

Source. MNHN, Paris

Ces notions ont été certes précisées par les auteurs récents, mais maintenues à peu près intégralement, et Kirchheimer (1951), l’un des paléontologistes connaissant le mieux la flore fossile angiospermienne de l’Allemagne (et singulièrement les Juglandacées) récapitule ainsi les caractères distinctifs :

1) La présence d’un « pseudoexoearpe » (brou) à déhiscence valvaire caractérise Carija ;

2) Le fruit de Carija montre quatre côtes longitudinales plus ou moins développées aux limites des valves du pseudoexoearpe. Elles ne se rencontrent chez Juglans qu’oeeasionnellement (J. Sieboldiana ) ;

3) Dans le péricarpe de Juglans se trouvent fréquemment de grandes lacunes réparties symétriquement qui ne se retrouvent chez les Carija, et moins importantes, que chez C. aquatica ;

4) Le fruit de tous les Carija, à l’exception de C. olivaeformis et de Rampbocarya (1), possède des cloisons secondaires. Leur absence chez Juglans n’est pas rare (ex. J. cinerea),

Kirchheimer pense, en outre, que la présence ou l’absenee de bourrelet sntnral externe de la coque est sans valeur dans la distinction des genres : Juglans cordifonnis et ses especes affines possèdent un « péricarpe » sans bourrelets ; ils sont par contre nettement formés chez Carija aquatica.

Madler (1939) considère comme caractéristique des Carya la présence de côtes longitudinales internes, d’un relief accusé, situées de part et d’autre du plan suturai, lacuneuses ou non. Chez Juglans les convexités correspondantes seraient atténuées. Nous désignons ces côtes par le terme de côtes internes ou côtes suturales.

Que vaut cette argumentation ? Nous devons reconnaître que la plupart des caractères invoqués n’ont qu’une valeur réduite et très relative.

La présence on l’absence d’un exocarpe (brou) tétravalvaire peut évidemment servir à trancher de façon absolue l’attribution générique. Mais son emploi, limité aux cas où eet exocarpe est conservé, ee qui est fort rare, devient pratiquement d’importance secondaire. En liaison avec cette structure de l’exoearpe tétravalvaire, l’existence de quatre arêtes si la surface du « péricarpe » (coque), arêtes qui correspondent aux lignes de déhiscence de l’exocarpe, peut cependant emporter la conviction. Chez la plupart des Carya vivants, ces arêtes périphériques sont bien marquées et permettent une détermination immédiate. Chez plusieurs espèces cependant elles sont peu marquées, ou même tout à fait indiscernables. Sur des noix d’un même arbre elles peuvent être visibles ou non : c’est le cas de Carija Poilanei. Cette observation s’applique intégralement aux espèces fossiles. De plus la déhiscence peut se faire parfois suivant un nombre plus grand de lignes, cinq par exemple. Chez Annamocarya l’exoearpe se fend suivant cinq ou, le plus généralement, six lignes de déhiscence, et la marque sur le péricarpe

(1) Annamocarya ,

Mémoires nu Muséum. — Botanique, t. VI.

Source. MNHI J, Paris

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en est assez floue. Quant au caractère fourni par le nombre de cloisons il ne peut être décisif. Des exceptions ont été citées précédemment et le cas de Ramphocarya - Annamocarya a été mis en avant par Kir. ch hf.imer. On peut ajouter que chez Carya Poilanei le développement de la cloison secondaire, toujours assez réduit, prend parfois l’aspect d’une simple ébauche. Chez beaucoup de Carya fossiles il ne s’agit que d’une ébauche du type de celle trouvée chez Annamocarya. Pour ce qui est de l’aspect lisse ou rugueux de la coque les mêmes objections doivent être mises en avant : il y a souvent des cas litigieux. Le critère de Madler relatif aux côtes internes ne rend guère service et ne peut faire sa preuve, lui non plus, dans tons les cas.

Restent les lacunes de la coque et des cloisons.

Depuis C. de Candolle c’est la clé de toutes les tentatives de discrimination.

Kirchheimer considère les Carya comme non lacuneux à la seule exception de C. aqnatica. L’importance de cette exception, qui s’étend aussi à des types fossiles, a semblé telle, à Madler, qu’il a proposé d’ajouter aux deux sections connues du genre ( Eucarya ; Apocarya), une troisième section (Aquatica), dans laquelle il range C. globosa (Ludw.) n. comb., C. longicarpa n. sp., C. aqnatica Nuit, fossilis :

Sectio Aqnatica Madler : surface de la noix ridée ou à aspérités accusées ; grandes lacunes dans la coque, près des sutures et dans les cloisons.

Pour Madler cette section est bien délimitée, et probablement la plus primitive dans le genre. Ses caractères propres indiquent une proche parenté avec Jugions. Madler, en appelle aux conclusions phylogénétique de Nagel (1914) qui voit dans Carya le genre le plus évolué des Juglandacées ; il considère que la morphologie des fossiles s’accorde bien avec cette vue. Notre C. aquatica actuel serait le dernier survivant des vieilles formes voisines de Jugions qui vivaient en Europe occidentale et centrale au cours du tertiaire, depuis l’Eocène jusqu’au Pliocène. D’après Madler des espèces comme Juglans corrugata Ludw. (1861), J. globosa Ludw. doivent faire partie du groupe Carya sect Aqnatica.

Nous ne partageons pas, sur cette question, l’assurance de Madler. Et pour cette raison que le critère dont il se sert, savoir l’existence ou l’absence de côtes internes lacuneuses, peut conduire à des déterminations erronées. Si J. globosa peut bien être un Carya il paraît tout à fait incertain qu’il en soit ainsi de J. corrugata que plusieurs auteurs, dont Nagel, ont maintenu dans le genre Juglans.

11 est faux, d’autre part, de prétendre que les Carya soient essentiellement non-lacuneux. Nous avons vu (fig. 15-18) que dans la section Apocarya des espèces comme C. aquatica, C. Palmeri, C. cordiformis, C. illinoensis devaient être considérées comme lacuneuses.

La présence de lacunes dans la coque de nombreuses noix fossiles qui, d’autre part, ne s’éloignent pas sensiblement de nos Carya actuels est lin fait frappant et pose un problème. Ce problème a marqué toutes

Source. MNHN. Paris

les recherches paléontologiques depuis plus d’un siècle et a déterminé des attitudes diverses de la part des savants.

Ce n’est seulement qu’à partir de Heer (Flora tertiaria Heluetiae ) que l’habitude fut prise de rapporter les fossiles à des genres actuels. Auparavant on avait créé les dénominations Juglandites, Juglandinium pour désigner certains spécimens fossiles, et Sternberg appelait Juglandites des échantillons appartenant incontestablement au groupe Juglans-Carya. C’était une attitude de prudenee qui ne préjugeait pas de l’attribution plus précise qu’on serait amené à décider ultérieurement. Les auteurs postérieurs, ayant été plus hardis sans que les progrès morphologiques les y autorisassent, ont empiriquement procédé au baptême générique des espèces : d’oü confusion synonymique inextricable ; attribution arbitraire d’espèces tantôt à Jugions, tantôt à Cargo-, création abusive de genres, tels que Juglnndicarya, Caryojuglans. dont la dénomination indique assez l’état d’hésitation des auteurs. L’examen de toute cette littérature montre notamment que les espèces de la flore fossile du groupe Juglans-Carya, par certains de leurs caractères, divergeaient moins que les espèces actuelles ; que les genres étaient plus rapprochés de leur souche commune. Mais n’a t-on pas cédé chaque fois à la tentation de découvrir cette forme ancestrale, alors qu’elle n’était qu’une apparence ?

Cette démarche prématurée n’a pas été étrangère non plus aux botanistes étudiant la flore vivante, et l’on a vu Kuang citer Ramphocarya comme intermédiaire entre Jugions et Carya, Chevalier dire de la même plante, nommée par lui Annamocarya, qu’elle a « des caractères qui rappellent à la fois le fruit des Carya et des Jugions * et ajouter que ce serait un genre moins évolué qui « pourrait bien être leur ancêtre commun ». Merrill (1948), Schopf (1948), Hu (1951) vont plus loin encore dans cc sens. Bref chaque fois qu’une espèce quelque peu extraordinaire est trouvée l’on veut y voir l’insaisissable ancêtre. Mais ce ne sont là qu’emhallcinents, et le trésor reste à découvrir.

Certes, et nous l’avons longuement montré précédemment, les caractères d’Annamocarya ne se retrouvent nulle part ailleurs dans les Juglandacées. Nous le tenons pour un genre primitif du phylum des Carya : sa structure nous éclaire considérablement sur ce qu’ont (là être les formes originelles. Nous avons, d’autre part, signalé l’existenee au Tonkin d’une autre espèce, Carya Poilanei, qui nous apporte une base nouvelle de jugement quant à la définition du genre Carya. On observe en effet chez Annamocarya (accidentellement) et surtout chez Carya Poilanei des lacunes dans la coque. Dans la noix d’Annflmocarya figurée par Chevalier (PI. VII, B, 10, p. 498) de grandes lacunes apicales sont disposées dans chaque valve, de part et d’autre de la cloison primaire, dans le plan des sutures. La présence de lacunes devient un caractère constant à valeur taxonomique chez Carya Poilanei : elles sont au nomhre de quatre (chacune des quatre côtes internes èn renferme une) et confluent vers le sommet (fig. 21). Elles sont

Source. Mt lHN, Parts

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visibles en section longitudinale vers le sommet de la coque, dans U plan de la cloison primaire. Par contre, elles ne se manifestent jamais en section longitudinale dans le plan des sutures. Les autres espèces asiatiques (C. cathayensis, C. tonkinensis) ne sont pas lacuneuses Ainsi donc, des Carya actuellement vivants, à coques épaisses et dures peuvent présenter dans celles-ci, et avec une constance absolue, ce caractère lacuneux de type Jugions, contre lequel C. de Candolle et tant de paléontologistes étaient venus buter. L’originalité des espèces fossiles s’en trouve bien diminuée et ne réside plus tant dans la nature même de ce caractère que dans son degré de développement. 11 reste en effet que les lacunes des spécimens fossiles, souvent grandes, parfois géantes, n’ont plus leur égal dans les espèces vivantes. Depuis Carya caryoides (Kirchh.) jusqu’à Carya Poilanci nous avons à peu près tous les intermédiaires. Le caractère lacuneux ne peut plus être utilisé comme critère dans la séparation Juglans-Carya. Dans ces conditions nous ne pouvons que rejeter les vues des auteurs à cet égard, notamment celle de M adler ; la section Aquatica ne peut être maintenue, car les faits qui la fondaient ne résistent pas à l’analyse. Quant au caractère primitif des lacunes rien ne permet de se prononcer dans un sens plutôt que dans un autre, avec quelque certitude. 11 n’est pas déraisonnable de penser, cependant, avec Madler, que l’évolution dans le groupe Carya-Juglans s’est faite dans le sens d’une réduction des lacunes.

Mais sur quoi, dès lors que les anciens critères s’évanouissent, pourra-t-on fermement s’appuyer pour tenter une attribution générique précise ? Sur deux caractères à la fois essentiels, constants et, pratiquement, faciles à observer qui tiennent à la vascularisation : l’un à la placentation, l’autre à la disposition des faisceaux carpellaires des sutures.

1) La placentation : Nous avons montré plus haut (Chap. 111) qu’elle différait notablement chez les deux genres, et que l’on pouvait saisir une solution de continuité correspondant aux limites génériques entre les deux phylums. Or, cette structure, révélée par l’anatomie, se constate aisément à la loupe à main. L’écartement placentaire, comme nous allons le voir sur des cas précis, permet un diagnostic quasicertain.

2) Les faisceaux suturaiix : L’anatomie, là aussi, a montré que les faisceaux carpellaires dorsaux situés dans le plan suturai, étaient toujours extérieurs à la coque chez Jugions, toujours plus ou moins internes chez Carya et Anamocarya. Or, ces faisceaux, ou les marques qu’ils laissent sur la coque, s’observent aisément. Dans le phylum des Carya, avec une loupe de faible grossissement, on peut toujours suivre le trajet de ces faisceaux sur les bords suturaux, un peu à l’intérieur. Ils sont généralement zigzaguants, et nous pouvons conventionnellement désigner ce caractère sous le terme de rainures ou traces suturâtes. Ces traces suturales sont propres au phylum des Carya.

Source. MNHN. Pans

Ces deux critères ont été établis après étude des fruits de toutes les espèces vivantes et fossiles que nous avons pu examiner, et nous ne tes avons jamais trouvés en défaut. Bien entendu on ne saurait prétendre sans absurdité qu’ils doivent seuls être utilisés. La détermination sera d’autant plus solide qu’on aura fait appel â un plus grand nomhrc de caractères.

Armé d’une nouvelle teehnique d’investigation morphologique nous allons maintenant passer à l’ctude d’un certain nomhre de spécimens fossiles. Chaque fois que nous l’avons pu nous avons observé sur nature, directement d’après les échantillons. Dans d’autres cas, il nous a été possible, d’après la seule littérature, d’émettre une opinion probable.

§ 2. — Coryo et Jugions fossiles.

Nous allons d’abord étudier trois spécimens décrits par Kirchheimer entre 1935 et 1951, et qui représentent trois espèces de Carga. Après quoi nous donnerons une série d’espèces de Carga et de Jugions (cet ordre adopté nous oblige à traiter de Carga ventricosa en deux endroits).

Carga cary ouïes (Kirchh.) J. F. Ler. (fig. 79).

= Antweilcria cargoides Kirehh. (1951, p. 527-41).

Le genre Antweileria a été créé par Kirchheimer pour désigner un spécimen découvert dans le gisement d’Antweiler, sur les pentes N de l’Eiffel au sud d’Euskirchen (Westphalie),

Cette plante n’est connue que par une noix, réduite à la coque, provenant des eouehes profondes du Graben d’Antweiler. D’après Müi.i.er (1949) ces couches pourraient être éoeènes, mais Kirchheimer pense avec d’autres auteurs qu’il s’agit vraisemblablement de l’Oligocène ancien. C’est avant tout l’extraordinaire développement des côtes internes et de leur lacune intérieure qui a amené Kirchheimer à considérer eette plante comme un genre nouveau. Les loges y sont, de ce fait, réduites à l’extrême, et la graine ne devait avoir qu’un bien faible volume ; encore qu’il soit malaisé, du fait de la compression et de la réduction dues â la fossilisation, de s’en faire une idée absolument précise. 11 est eertain que eette noix n’a pas son égal dans le monde connu, actuel ou éteint. Ce qui est remarquable aussi chez ce fruit e’est l’importance et la forme du plexus vasenlaire basai (1). La noix est divisée par la seule cloison primaire. Voici les caractères principaux de ce fruit :

—• Dimensions : hauteur : 2,65 cm ; diamètre suturai : 1,4 cm ; diamètre septal : 1,9-2 cm ; épaisseur de la coque : 1,1 mm, de la cloison : 0,5 mm, des parois des eôtes internes : 0,9 mm.

(1) c Seine Basis zeigt cine ffir die heutigen Vertreter dieser Gattungcn ungcwôhnjiche BcschafTcnheit ». dit Kirchheimer,

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Fig. 79. — Caryct caryoides (Kirchh.) J. F. Lcr. d’après le spécimen type du genre Antiveileria Kirchh. du Graben d’Antweiler (Oligocène de Rhénanie). A, section transversale un peu au-dessous de l'insertion ovulaire. B, vue suivant le pm de déhiscence. La cloison secondaire n’est représentée que par deux ailes W basales de la cloison primaire, indiquées par un tracé en pointillé. Remarquer le gigantisme des côtes internes et de chacune de leur lacune, et corrélativement la réduction des loges (1) ; les faisceaux sutnraux et placentaires (en noir) sont typiquement du type Carya. (la, lacunes ; r, rainures suturalcs ou faisceaux suturaux ; p, faisceau placentaire).

Source . MNHN t Pans

— Lacunes : s’étendent, en section transversale, depuis les sutures jusqu’à la naissance de la cloison ou presque. Pour grandes qu’elles soient ici, les côtes internes, avec leur lacune, n’en sont pas moins un caractère du genre Carya. Elles ne sont qu’une exagération de celles, déjà si marquées, de Carya oentricosa (Sternberg), et se retrouvent chez beaucoup d’espèces tertiaires. Carya Poilanei les relie aux formes actuelles. Leur présence (quoiqu’elles y relèvent d’un tout autre type) dans le groupe Aquatica appuie aussi cette manière de voir.

Lacunes septales : elles sont distales et relativement importantes. Ne se rencontrent, parmi les espèces actuelles, que dans le groupe Aquatica. Mais sans être lacuneuses les especes de la section Eucarya sont régies par un déterminisme morphogénétique essentiellement identique.

— Plexus basal, ou hile de la coque, se retrouve aussi chez les espèces vivantes et fossiles. II atteint chez Annamocarya un développement exceptionnel. Vraiment rien, là, ne peut paraître étranger au genre Carya.

— Cloison secondaire : là encore la conception du genre suivant laquelle les Carya ont généralement une cloison secondaire s’est tout simplement un peu trop établie sans justification suffisante. On ne connaissait qu’une exception (C. illinoensis). Il y en a maintenant plusieurs. Il faut réviser notre jugement. Rien, à ce sujet, ne sépare les Carya des Jnglans. Les ailes axiales de la cloison primaire, bien développées vers la base (fig. 79) forment d’ailleurs une ébauche de cloison secondaire.

- - Rainures suturales : elles sont parfaitement visibles depuis la base jusqu’au sommet (fig. 79, B), pénétrant jusqu’à 0,25 cm de la périphérie.

— Placentation : nous avons pu localiser exactement la position des cordons placentaires (fig. 79). Ils sont septaux, et leur écartement de type Carya, c’est-à-dire considérable. La coque présente, dans le plan de la cloison primaire, deux lacunes plus ou moins triangulaires : les cordons placentaires montent dans la cloison tangentieltement à ces lacunes.

•— Coqne : snhlisse à finement striée.

— Tissu de remplissage : les lacunes de la coque, dans le plan de la cloison, sont remplies d’un tissu parenchymateux qui se retrouve aussi quelque peu dans les lacunes des côtes internes. Cette même moelle occupe la partie axiale de la cloison. Au sommet, les lacunes se rejoignent, et n’en forment plus qu’une seule, remplie de moelle. Il faut aussi signaler que le tissu de la coque parait stratifié : en effet un liséré noir sépare ce tissu en deux couches. C’est la couche intérieure qui constitue les parois des côtes internes. Pour nous il n’y a aucun doute possible quant à l’attribution générique de cette plante

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qui offre tous les caractères typiques des Cary a. Il faut insister cependant sur le caractère tout à fait extraordinaire, par la dimension, des côtes internes lacuneuses.

Carya ventricosa (Sternberg), (fig. 80).

= Jugions ventricosa Brongn.

Le specimen étudié provient du même gisement d’Antweiler que la précédente espèce. Il se compose de deux fruits sans brou, et a été décrit par Kirchheimer (1951) sous le nom de Jugions ventricosa (Sternberg) Brongniart. Voilà donc un Cargo, que nous considérons comme typique, classé une fois de plus dans les Jugions. Il n’est pas d’espèce qui ait été autant que celle-la ballotée d’un genre a l’autre depuis plus d'un siècle. Elle est, d’autre part, très proche du Juglandi tes costatus Sternberg (1938), à supposer même qu’elle en diffère. Et les mêmes hésitations s’étant manifestées devant cette dernière., on voit ce qu’il a pu résulter de confusion tout au long d’une littérature paléontologique abondante, compte tenu de l’importante variabilité morphologique des espèces. Récemment (1939) Maulkr en a longuement traité, et a tranché le problème en faveur de Jugions. Pour cet auteur, par exemple. Jugions ventricosa Ludw. (1860) se rapporte à Jugions costata (Sternberg) Unger, quoiqu’il s’agisse, selon nous, d’un incontestable Cargo. Quant à distinguer entre Cargo ventricosa et Carya costoto, ce n’est pas ici notre propos, et il faudrait pour cela voir les échantillons-types. En ce qui concerne Cargo ventricosa nous avons rappelé précédemment la position de C. dk Candolle et les raisons qu’il donnait pour en faire un Jugions.

— Dimensions : hauteur : 2,7 cm ; diamètre suturai : 2,1 cm ; diamètre septal : 2,5 cm ; épaisseur de la coque : 1,5-2 mm ; de la cloison : 0,961 mm ; des parois des côtes internes : 1 rom.

— Lacunes : grandes, contiguës aux sutures, mais ne s’étendant pas jusqu’à la naissance de la cloison comme chez C. caryoides, les côtes étant en effet moins profondes et moins larges que chez cette dernière. Loges corrélativement moins réduites. Lacunes septales distales, importantes.

— Cogite sublisse, avec une pointe apicale. Arêtes indiscernables. Quelques fragments de brou ont été préservés.

- Plexus basal : moins apparent, mais encore fort net.

— Cloison secondaire : absente ; mais nettement ébauchée depuis le sommet jusqu’à la base par les ailes axiales de la cloison primaire.

— Rainures suturâtes : présentes.

- Placentation : deux cordons placentaires traversent longitudinalement la cloison primaire, tangentiellement aux lacunes septales distales.

— Tissu de remplissage : comme chez C. caryoides.

Source. MNHN, Paris

ÉTUDE SIR LES J l’GLA N D ACE A E.

Fia. 80. — Carya oenfricosa (Sternberg) [— Juglans uentricosa (Sternberg) Brongn.], d’après un spécimen du Grahen d’Antweiler (Oligocène de Rhénanie). En haut, demi-coque vue suivant le plan de déhiscence. Les rainures suturales (r) ont été figurées par deux traits submarginaux qui montent de la base jusqu’au sommet. Les loges, en noir, s’étendent en réalité jusqu’à la cloison, indiquées en tirets, derrière les ailes axiales (a) en blanc, de cette dernière. Noter que la cloison secondaire, pratiquement inexistante, n’est représentée que par ees ailes axiales et leur évasement basal vers les sutures de la paroi. Le plexus d’insertion (i) est considérable. En bas, section transversale un neu au-dessous de l'insertion ovulaire : loges en noir (I), lacunes en pointillé (la), coque et cloison en blanc. Toutes les caractéristiques internes du type Carya sont réunies (p, faisceau placentaire ! e, côte interne).

Source. MNHN, Pans