APEX VÉGÉTATIFS ET APEX REPRODUCTEURS
« lt would seem, however, that the time has corne to abandon discussions as to what is leaf and what is stem and to turn attention to the prohlems of physiology which détermine the arrest of floral apices and the subjacent formation of ovuliferous toral growths ».
J. M. Thompson (Nature, 137, 7», 1936).
« Morphologists appear to be wrong in seeking to argue whether or not a flower is a modified leafy shoot ».
W. R. Philipson (B iol. Rev. 1950).
D’excellentes mises au point ayant été publiées assez récemment sur les théories morphologiques de la fleur — Brouland, 1935 ; Newman, 1936 ; Arber, 1937 ; Grégoire, 1938 ; Wilson et Just, 1939 ; Douglas, 1944 ; Arnal, 1945 ; Plantefol, 1948 ; Ozenda, 1949... — nous ne répéterons pas, une fois encore, les développements sur ce sujet. Ne feront, ici, l’objet d’un examen approfondi que les théories dites, d’un terme d’ailleurs peu heureux, acarpiqites, dues toutes à des auteurs contemporains.
Ces auteurs ont conjointement réussi à créer un climat où la libre recherche peut s’épanouir à l’abri des idées-tabou (lesquelles doivent passer à la défensive), à l’abri notamment de cette notion qui veut que deux catégories d’organes — l’un caulinaire, l’autre foliaire --composent la fleur. L’acarpie, c’est avant tout la négation de ce dualisme, au niveau de la fleur. Sur ce point Thompson, Grégoire et Plantefol s’identifient.
Source. MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
Nous pensons que, entendue dans un certain sens qui ne nous semble pas en trahir l’esprit, la théorie de Thompson donne de la fleu r et de la floraison, sous l’aspect morphologique, une transposition sciei». tifique éminement séduisante. Elle a fait déjà (telle que nous ij voyons) un adepte de marque en la personne de Philipson (1949)
Cet exposé appelle un certain nombre de développements qui seront présentés dans la séquence suivante :
— l’unité de la pousse végétative.
— la théorie acarpique de J. M. Thompson.
— la théorie acarpique de V. Grégoire.
— la transformation de l’apex végétatif en apex floral on inflorescentiel.
§ 1. — L'unité de la pousse végétative.
La question mise au concours, en 1866, par l’Académie des Sciences de l’Institut de France, et qui nous valut le magistral mémoire de van Tieghem, était d’étudier la structure anatomique du pistil et du fruit dans ses principales modifications. Mais les termes mêmes dans lesquels elle fut énoncée en dit long sur l’intangihilité, implicitement admise, des principes a priori qui gouvernaient alors la pensée botanique. Leur force était telle qu’après un siècle de recherches sur les structures florales, c’est â peine si l’on en vient, de nos jours, à les metttre eux-mêmes en question. Nous tenons, quant à nous, que dest le principe de distinction catégorique établi entre la tige et la feuille, l’axe et les appendices, qui a le plus nui à l'intelligibilité des faits, laquelle conditionnait à son tour l’édification de la Systématique et de la Phylogénétique.
« L’organisation de la fleur, dit l’Académie, est maintenant ramenée par tons (1) les botanistes â un type général, dans lequel on considère tous (1) les organes qui la constituent comme dérivant de modifications diverses des feuilles.
Le pistil, placé au centre de la fleur, présente cependant quelquefois des difficultés pour une assimilation complète de ses diverses parties aux organes appendiculaires (2) ou foliaires. L'axe (1) même de la fleur , prolongé et diversement modifié, parait, dans certains cas, entrer dans la constitution du pistil et des placentas et par suite dans celle du fruit qui en résulte ».
On demandait ensuite aux concurrents de s’efforcer â éclaircir le problème par l’anatomie vasculaire, estimant que l’organogénie et la tératologie n’y avaient pas pleinement réussi. Mais cette façon de le poser nous renseigne à la fois sur l’état de la Science et de la pensée à l’époque et sur l’impossibilité où l’on se trouvait alors de découvrir
(1) C’est nous qui soulignons.
(2) Terme dû à Tuhpin (1820).
Source. MNHN, Paris
une solution satisfaisante que personne n’étail préparé â accepter. Impossibilité qui ne tenait pas tant â une insuffisance d’ordre technique qu’a un climat intellectuel non préparé, tout pétri encore des abstractions et de la scolastique de la Philosophie de la Nature : on veut déterminer la part respective de l’axe et des appendices dans la structure florale avant même de s’assurer de leur réalité objective en tant qu’entités. Van Tieghem pose aussitôt le problème en ternies non équivoques, sur le plan anatomique :
« La question se réduit â déterminer si, dans un ovaire donné, chacun des faisceaux longitudinaux qui fournissent aux ovules leurs branches vasculaires fait actuellement partie de l’axe de la fleur, ou si, après être entré jusqu’à une certaine hauteur dans la constitution de cet axe, il s’en est détaché, pour devenir foliaire, au-dessous du point où il a commencé à produire les rameaux ovulaires. Dans le premier cas, le lieu d’insertion des ovules, c’est-à-dire le placenta, est axile, dans le second il est appendiculaire ».
Van Tieghem donne ensuite la définition d’un axe : le système uasculaire d’un axe est symétrique par rapport à une droite ; celui des appendices n’est symétrique que par rapport à un plan. Quant à sa définition de l’insertion vraie des appendices, rappelons-la : c’est le point où le système vasculaire de l’organe inséré se sépare du système vasculaire de l’organe-support.
Devant de telles affirmations, une telle rigueur, on croit rêver ! Certes nous sommes en 1867. Mais où est le progrès dans rœuvre d’un Eames que toute une école a suivi ? Mais en dehors de la lettre, et d’un tour nouveau donné au raisonnement, parfois d’un appel ingénieux â des faits plus complexes et plus appropriés où est le changement profond, dans l’esprit, chez un Troll et son école ? chez Saunders, Hagerup, Thomas ? On cherche en vain dans la plupart des travaux une théorie d’où serait banni tout recours, direct ou indirect, à une dualité d’essences. Vue que rien ne vient étayer et qui n’est qu’un reliquat de la pensée idéaliste de la première moitié du XIX' siècle. G. F. Wolff, dès 1766, ne voyait déjà dans la plante qu’une tige et des feuilles.
Fondements de la conception unitaire.
La science moderne permet de rejeter toute notion dualistiquc appliquée à la nature végétative. Il nous faut ici traiter de cette nature végétative avant d’en venir à la fleur, car les problèmes concernant celle-ci dépendent largement, nous le verrons, de la conception que nous pouvons nous faire de celle-là. Bien entendu, s’il nous faut ainsi sortir des cadres que nous nous sommes assignés, ce ne sera que pour une brève évocation des arguments et des faits dont nous avons besoin. Très brève, mais, c’est notre sentiment, décisive évocation !
Depuis longtemps déjà certains botanistes avaient génialeiuent posé les bases d’une conception unitaire de la fleur, ou de la pousse végétative. J. M. Schleiden, dès 1839, émettait une vue sur l’ovaire infère peu éloignée de celle que nous prônons. En 1849 il déclarait :
Source. MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
« The superior pistil may also be whotty composed of axial organs The follo'wing axioms will serve as a base of departure : axis and W are not distinguishable hy any différence of external forui, but bv their peculiar processes of dévelopment ».
Il admettait, de la théorie de la métamorphose, le principe général du « progressive development ». 11 a été, en outre, l’initiateur de la méthode ontogénétique dès 1837, et il ne croyait pas à la méthode anatomique : « little can be expected of anatomy ». Pour lui le « stempistil » des Légumineuses et des Lilliaceae est développé à partir de structures de type foliaire qui sont réellement caulinaires. Etrange conclusion ! pense G. E. Douglas (1944) tenant de la théorie classique Mais c’est là, déjà, la préfiguration très explicitée de la théorie thompsonienne. Il n’a manqué à Schleiden que d’être suffisamment conséquent avec soi-même, ce qui l’eût amené à rejeter, universellement, toute mixture de placentas caulinaires (ovulophores) et de carpelles foliaires.
Il faut citer aussi Goebel qui, dès 1886, niait qu’il existât une différence fondamentale entre tige et feuille. Mais lui aussi reste insuffisamment dégagé des idées régnantes.
On est frappé du recul marqué dans les positions actuelles par rapport à celles que tenait un homme comme le tératologiste anglais M. T. Masters, dès 1868.
Dès cette date en effet Masters écrivait dans son Manuel « Vegetable Teratology »
— que non seulement les pièces florales sont morphologiquement identiques aux feuilles.
— mais que morphologiquement il n’y a aucune distinction entre feuille et axe.
Masters était arrivé à ces conclusions à la suite de ses études sur les anomalies végétales les plus diverses. 11 n’y a pas lieu de s’étonner que, par cette méthode qui est en somme une Morphogénétique expérimentale naturelle, il soit parvenu à des résultats que rejoignent les expérimentateurs modernes (Wardlaw, Gavàudan..). Masters écrit textuellement ceci :
« On peut dire que les distinctions ordinairement tracées entre feuille et axe ne sont pas absolues et que si cependant une telle séparation peut être faite pour une raison descriptive ou d’ordre physiologique, morphologiquement les deux organes sont identiques ».
« On peut dire encore que feuille et axe sont deux phases du même organe ».
Dans ses considérations sur l’ovaire infère ou sur les lypes de placentation Masters en revient toujours â dire que, dans son esprit, les controverses classiques à ce sujet ne présentent que peu d’intérêt.
Dès le début du XX* siècle, avec Potonié (1903), le courant unitaire prend un nouveau départ : toute plante vasculaire est un axe don! les feuilles ne sont que des modifications. Lignîer, vers la même époque, avec sa notion de cauloïde, et surtout, beaucoup plus tard, Zimmermann -
Source. MNHN, Paris
(1930), avec sa théorie des télomes d’après laquelle les plantes seraient des axes concrescents produisant des sporanges, ont accumulé des faits et des raisonnements renforçant le courant unitaire. Embkrger (1952), à la suite d’un exposé intitulé « Tige, Racine, Feuille », apporte dans le même sens une série d’arguments et de faits qui s’ajoutent à ceux qu’il avait déjà rassemblés dans ses publications antérieures. « Aucune barrière, écrit cet auteur, n’existe entre les trois catégories d’organes ». Dans les Angiospermes vivantes on rencontre des axes feuillés qui imitent â s’y méprendre telle feuille composée, mais aussi, à l’inverse, des feuilles composées rappelant étroitement des systèmes caulinaires. Les conclusions d’EMBERGER reposent avant tout sur une vaste enquête de Morphologie comparée et de Phylogénétique. Nous y renvoyons le lecteur. Nous retenons ce qui nous intéresse plus spécialement ici, le fait qu’aucune différence fondamentale n’existe entre tige et feuille, d’après ces auteurs. Nous n’avons pas, d’autre part, à prendre parti sur la théorie qu’ils tirent de tels faits.
Une place spéciale doit être réservée ici à l’un des plus éminents morphologistes contemporains. Miss Agnes Arber. 11 y a dans l’œuvre érudite de cet auteur une documentation et une pensée où notre thèse trouve un riche appui. Miss Arber au lieu de rejeter la théorie de la métamorphose, s’efforce de l’intégrer sur un plan supérieur. Elle a parfaitement saisi que l’inadéquation entre la théorie et les faits venait de la postulation métaphysique d’organes prédéterminés que sont la feuille, la tige, la racine, catégories essentielles de 1 ’urpflanze ou archétype goethéen. En dépit, écrira-t-elle (1950, p. 58), d’un succès général indubitable de la théorie de Goethe et de Candollk quant au gynécée, on reste avec le sentiment d’une certaine insatisfaction devant l’homologation directe de la feuille et du carpelle :
« The goethean conception is bound up with the idea tliat the phyllome is an organ sui generis ».
Il faut, dit-elle, envisager de remplacer ccttc notion
« by an interprétation of the leaf, winch sets it in doser relation to the rest of the plant, and which may enable us to form a picture ol‘ the flower including but transcending the GoETHE-de Canoollh theory ».
C’est Miss Arber (1950, p. 74) qui rappelle la suggestion de Dresser (1859) selon laquelle la feuille est un axe modifié. C’est elle encore cfui rappelle la position de C. de Candolle selon laquelle la feuille bifaciale ordinaire est un axe altéré par l’atrophie du cône terminal, â ta fois à son sommet et sur son côté adaxial, tandis que dans les feuilles peltées et cylindriques, cette atrophie affecte le sommet seul. Miss Arber a repris ccttc idée que la feuille est une « partial-shoot » « arising laterally from a parent whole-shoot ».
Les arguments histogénétiques.
Ils concernent principalement la différenciation vasculaire et ne vont pas à l’encontre de notre façon de voir.
Source. M11HN, Paris
JEAN F. LEROY
Les tenants de l’école phytonienne — qui voient en la feuille l’ or . g;ine primordial, essentiel — ont en dernier ressort objeclè que la dif. férenciation vasculaire basipète des traces foliaires imposait de considérer que ce n’est pas l’axe qui produit la feuille, mais au contraire la feuille qui construit l’axe. Et Grégoirk lui-même considère qu e c’est là un trait fondamental de la pousse feuillée. Plusieurs auteurs ont soutenu ce point de vue, notamment Pélissier (1939). L a différenciation vasculaire serait bidirectionnelle à partir d’un noeud foliaire. On ne peut accorder à cet argument aucune valeur, pour plusieurs raisons :
1) Les pbytoniens ne voienl dans l’ontogenèse que l’appareil vasculaire. Ils procèdent ainsi du même état d’esprit que van Tieghem eu anatomie. Or le fait invoqué pourrait être exact sans être pour autant la preuve qu’ils veulent y voir. Ce qui compte avant tout c’est la différenciation « prodesmogénique » ou procambiale et au préalable même, la distribution du méristème. Or, nous ne voyons pas que le méristème soit plus d’origine foliaire que caulinaire.
2) Un grand nombre de Iravaux récents ont remis le fait même en question. Des auteurs connue Helm (1932), Satina et Blakeslee (1941), Majumdar (1942), Esau (1942-43), Reeye (1943), Engard (1944), Miller et Wetmore (1946), Boke (1947-8-9), Lawalrée (1948), Kasapligil (1951) etc... observent une différenciation acropète vers la feuille. H nous a semblé que, au moins dans certains cas, la différenciation se faisait à différents niveaux, et simultanément.
Grégoire soutient que « jamais les cordons procambiaux ne se trouvent formés dans une tige feuillée, au-dessus du niveau d’insertion du primordium foliaire le plus élevé. Cette opinion peut sc trouver en défaut. Nous y reviendrons dans un instant.
Les apports de la Morphogénétique expérimentale.
C’est de cette jeune science que nous obtiendrons le plus ample faisceau de faits nouveaux, qui doivent être déjà considérés comme fondamentaux. Investie de tous côtés par les morphologistes,, les physiologistes, les génétistes, les mathématiciens, les bio-physiciens, et à l’aide de méthodes expérimentales, la forme végétale commence à livrer quelques-uns de ses secrets.
Dans ses expériences sur Dryopteris aristata, pour éprouver la valeur des concepts de centre et de champ physiologique de croissance empruntés à Schoute (1913), le botaniste anglais C. W. Wàrdlaw, Professeur à l’Université de Manchester, a notamment montré combien était faible l’équilibre entre bourgeons et primordiums foliaires, équilibre qui fait que tel primordium esl gemmaire ou foliaire, et qui ne tient probablement qu’à la position de celui-ci et aux conditions biophysico-chimiques liées à elle.
11 est juste d’ailleurs de rappeler que les travaux entrepris par Wardlaw sur la chirurgie du méristème apical s’inscrivent dans la
lignée des recherches de phyllotaxie expérimentale poursuivies en Angleterre, depuis 1931, par R. et M, Snow, sur Lupinus albus et Epilobium hirsutum.
Wardlaw (1949) dans les expériences que nous allons rappeler reprend les termes mêmes des Snow. Il désigne par I lt I 3 ... les territoires présumés des prochains primordiums, ce que nous pouvons appeler les initiums ; par le plus jeune primordium visible, P 2 celui qui le précède immédiatement, et ainsi de suite.
Constatant, d’une part, que le taux de croissance des primordiums foliaires (formés sur les flancs du cône apical) est considérable, ment plus grand du côté abaxial que du côté adaxial, d’autre part, pensant que des effets inhibiteurs, procédant de la cellule apicale, peuvent en être responsables, Wardlaw est amené à se demander si la symétrie dorsiventrale ne résulte pas de cette inhibition. Wardlaw entreprend alors d’isoler I x du sommet, en pratiquant une incision tangentielle. U obtient un primordium de symétrie radiale. Ainsi un bourgeon est induit à la place normale d'un primordium foliaire. Wardlaw' trouve là une confirmation de son hypothèse : en empêchant l’inhibition due au sommet,' on obtient une égalisation des taux de croissance sur tous les côtés.
Dans d’autres expériences la position de Ij est isolée à la fois de la cellule apicale et de P 3 et P r) , primordiums adjacents dont l’auteur pense qu’ils peuvent affecter la croissance de Ij. Là encore, le plus souvent, des bourgeons ont été obtenus à la place de I lf caractérisés par une rapide croissance relative et par la présence d’une solénostèle dés le début.
Sur la base de ces expériences, et d’autres, Wardlaw est en droit d’attribuer la distribution des membres latéraux à l’activité continue de la cellule apicale et à la formation régulière de centres de croissance dans le méristéme apical.
On peut aussi induire des primordiums foliaires en dehors des positions phyllotaxiques normales ; ou encore des primordiums foliaires en position de primordiums geminaires (Wardlaw 1949, 1950).
11 y aurait, d’autre part, tout un jeu d’inhibitions réciproques eu sens acro- et basipéte. Si les positions et taux de croissance de nouveaux primordiums sont déterminés par les primordiums plus âgés, l’inbibition des membres interfoliaires (bourgeons) est partiellement due aux primordiums plus jeunes.
Des recherches expérimentales du même genre ont démontré que la différenciation du système vasculaire d’une pousse végétative est principalement acropète, et que la stèle comprend à la fois des composants caulinaires et des composants foliaires. En supprimant les primordiums foliaires chez une fougère Wardlaw a constaté que le stipe se développait avec un système vasculaire propre, obtenant non plus la dictyostéle normale, mais la siphonostèle. Ainsi l’assertion de Grégoire rappelée ci-dessus devient-elle caduque : le système vasculaire de la tige peut exister en dehors de l’action morphogénétique des feuilles.
Source. MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
Les organes latéraux, écrit Wardlaw (1952), sont l’exprestion d’une croissance à t’apex d’une pousse et ne sont pas spécifiquement prédéterminés — il n’y aurait pas de substances spécifiques ~ ^ par ta constitution héréditaire de la plante, soit par ta préexistence dans ta race, d’organes de différentes catégories fondamentales , c e ’ lignes, de Wardlaw, expriment clairement et parfaitement notre concèption : ettes nous apportent l’appui décisif. A la lumière de ces tr a . vaux on voit ce qu’il faut penser des définitions d’axe et de feuille données par van Tieghem : t’axe et la feuille, en tant qu’organes latéraux, ne seraient que l’expression d’une croissance.
C’est dans te même sens que P. Chouard (1952) parle de la notion de « nature d’organe > comme d’un terme commode en pratique mais qui doit en réatitè faire place à une notion physicochimique de quantités convenabtes de substances définies mises à la disposition de cellules qui jouissent d’autre part d’un patrimoine génétique déterminé. Les travaux de Chouard (1937) sur les rapports entre tige et feuille chez certaines Monocotylédones viennent eux aussi à t’appui de nos vues.
Fia. 83. — A, Endgmion non script as (eu mars) ; la feuille la plus récente (F,) occupe encore la position apicale dans l’axe du bulbe, et l’apcx physiologique (A) se montre comme un diverticule latéral de F,. Bientôt il repoussera F, de côté, dans une situation analogue & celle qu’occupe actuellement F» mais représentera alors l’ébanebe de la feuille suivante, au hord et à gauche de laquelle sera l’apcx physiologique, etc. Ici, la tige, c’est-à-dire le plateau dn bulbe, semble n’etre formée qne par une somme de feuilles, coalescentes p»r
Elodea canadensis (en décembre) ; ici, au contraire, l’apex physiolo- - i--, — j--,- ... ■ ' ■ U n grand
gique occupe la position géométriquement apicale et axiale ; B -- ;
de scs cellules sont appelées à ne former que des tissus de la tige ; les ébauches
foliaires (F„ F...) ne s’individualisent que plus tard, sur les côtés de l’apex eau maire, séparées par des entre-nœuds (E) dès l’origine. Ici, la tige semble avoir une existence autonome et les feuilles lui paraissent subordonnées. Ces deux figures d’après Chouard.
Source : MNHN, Paris
L’ontogenèse de la pousse feuillée chez certaines plantes comme Endymion (fig. 83) présente de telles fluctuations, suivant les conditions, que Chouàrd se demande si parfois la tige n’est pas « qu’une somme de base de feuilles », alors qu’à d’autres moments, quand la croissance est accélérée « on croit avoir affaire à une tige authentique dont le pourtour seul est formé par les bases des feuilles ».
Qui plus est, normalement les réactions respectives de la feuille et de la tige à l’étiolation sont contraires : nanisme chez l’une, allongement chez l’autre. Or, chez Endymion, l’étiolation détermine au conlraire un excès d’allongement des limbes. El Chocard s’interroge : une lelle feuille est-elle bien l’homologue d’une feuille de Dicotylédone ? D’autre part, ajoute Chouaru, àrber avait déjà fait remarquer que par son mode de croissance basilaire ce limbe de Liliacée se montre l’homologue d’une gaine d’Ombellifère, et non du limbe.
Tous ces faits et expériences tendent à montrer qu’il n’y a pas d’organes distincts, essentiels, prédéterminés, mais que ce sont les conditions biophysicochimiques de la croissance et du développement dans une espèce donnée qui sont déterminantes. Comme le dit très bien Chouard les notions de « natures d’organes », hien fondées dans le sens commun, n’ont pas la signification d’essences.
En d’autres termes, la notion du dualisme morphologique de la pousse feuillée fait beaucoup plus appel à des apparences qu’à des faits scientifiquement établis. Pour nous, l’unité profonde de la pousse feuillée ne fait aucun doute. On peut considérer que feuille et tige ne sont que deux aspects relativement fixés du corps végétal en croissance. Tige et feuille ? Termes commodes pour désigner une réalité qui, dans sa mouvance, garde une fixité suffisante pour être décrite dans la généralité des cas. La forme des végétaux oscille entre deux pôles extrêmes, tige sans feuilles et feuilles sans tige, mais réalise normalement le type moyen qu’est la tige feuillée.
La dénomination pousse végétative est un excellent ternie qui ne préjuge pas la valeur morphologique des parties et qui, d’autre part, couvre tout le champ du balancement morphologique en question.
Source : MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
§ 2. — Théorie acarpique de J. McLean Thompson.
La théorie la plus originale et la plus constructive, celle aussi qui semble intégrer le plus valablement les faits a été développée par J. M. Thompson dont une première publication sur la floraison r*. monte à 1924. Reprenant les notions déjà connues, mais qu’il tient pour essentielles, d’axe sporogène, de croissance torale et de croissance apicale limitée, il a pu jeter les bases, parfois précisées jusque dans le détail, d’une conception neuve dans son ensemble et irréductible à tout autre. Il a eu le non moindre mérite aussi de revenir à une méthode de travail abandonnée depuis longtemps et fondée avant tout sur l’ontogcnétique comparative : celle qui prend pour objet d’étude les « carrières » comparées des « axes > floraux. Sa foi dans l’ontogénétique florale comparative que devaient utiliser peu après, et si utilement, des auteurs comme Hagerui* et Grégoire, a été totale. Thompson s’est dégage admirablement des idées et des méthodes régnantes.
Dans ses recherches sur les Légumineuses (1931) et sur les Scitaminae (1933) la pensée de Thompson, alors à maturité, peut s’écouler librement en un large flux qui ne connaît point de méandres, bousculant les obstacles classiques et fonçant vers le but final : l’établissement d’une conception florale d’où sont bannies toute interprétation carpellaire au sens classique du gynécée, toulc survivance du carpelle en tant qu’organe prédéterminé. Pour les Scitaminae Thompson veut édifier une théorie de la floraison scitaininéenne (The theory of scitaminean flowering) en se référant à la nature acarpique de certains types d’ovaire infère. Le pas suivant (1934) sera décisif, et c’est l’état de Floraison connu comme Angiospermie (The state of Ilowering known as Angiospermy) où Thompson, élargissant et précisant encore sa pensée, explicite sous forme coordonnée sa Théorie de l’Angiospermie acarpique. Des types d’ovaires infères, de légumes ou gousses, de follicules el d’akènes y sont examinés et intégrés ; c’est dire le degré de sa généralité.
La fleur angiospermienne est fondamentalement un axe revêtu d’un méristéine sporogène, héterosporogène dans sa partie supérieure, stérile à la base. L’axe-fleur est un sporange à l’état potentiel et provient de la transformation d’un axe végétatif. Ce sont les processus de croissance, apicale et torale, qui gouvernent les transformations de cet axe-sporange au cours de l’édification de la fleur.
Telle est, ramenée à ses traits essentiels, la théorie acarpique de Thompson. Dans la théorie classique c’est la feuille qui, pour ainsi dire, détourne toute la réalité à son profit. Ici, c’est l’axe. Mais la première suppose implicitement, ou bien la dualité axe-appendicc avec rôle prédominant de l’appendice, ou bien l’unité par évanouissement de l’axe en tant que partie autonome ; la seconde n’admet que l’axe qui forme des émergences. L’unité se fait, dans un cas, au détri-
Source : MNHN, Paris
ment de la feuille, dans l’autre au détriment de l’axe. Et c’est sur ce point majeur que, précisément, achoppent les deux points de vue. La théorie de Thompson et la théorie classique sont, dans leur esprit, antithétiques.
Mais comment Thompson voit-il la fleur se construire à partir de l’axe sporogène ? Comment passer de celui-ci à la fleur ? Ce sont le ralentissement ou l’arrêt de la croissance apicale et la dérivation de celle-ci au profit de croissances latérales ou torales qui interviennent. Le réceptacle se forme, qui n’est qu’un étalement du tissu potentiellement sporogène. Des émergences se manifestent, qui ne sont nullement essentielles : bractée, hractéoles, sépales à la base stérile ; pélales, staminodes, élamines, styles, placentas, ovules... dans la partie supérieure. Ce sont là des émergences ou protubérances de l’axe accessoires et non prédéterminées morphologiquement. Leur distribution relève souvent des lois phyllotaxiques classiques : elle est en rapport avec la croissance et un certain équilibre spatial et nutritif.
La croissance de l’axe étend le méristème sporogène et lui donne une configuration définie. La région microsporangiale se soulève régulièrement en certains points : ce sont des émergences de pétales et de staminodes, puis d’étamines. Qu’est-ce qu’une étamine ? C’est d’abord le soulèvement d’une portion du microsporange, formant ainsi le primordium de l’anthère, lequel sera ensuite exhaussé encore par la formation du filet ou support stérile.
C’est encore du processus de croissance, apical ou toral, que dépend la position finale des bractéoles, sépales, pétales, staminodes et étamines. Si la croissance torale prévaut, une fleur inférovariée en résulte, Vaxe forme une coupe tapissée intérieurement d'an méristème qui est le mégasporange potentiel. Les dernières étamines formées peuvent être non-fonctionnclles, et suivies par des émergences nonsporogènes qui donneront les stigmates : c’est la fin du microsporange. La croissance torale se poursuivant, le mégasporange potentiel s’étend et des émergences saillent sous les émergences stylaires : ce sont les placentas. Chaque placenta s’allonge lentement vers le sommet de l’axe qui esl le fond de la coupe. Les émergences nucellaires apparaissent à leur tour : chacune emporte une portion du mégasporange potentiel.
Par la suite le nncelle est surélevé par la formation d’un support stérile, le funicule. La croissance limitée du nucclle est dérivée latéralement vers la création d’organes tels qu’arille et téguments.
La fleur supèrovariée ne diffère de la fleur inférovariée que par le fait que c’est la croissance apicale, plus longtemps maintenue, qui donne à la fleur sa configuration générale. Quand cette configuration de Taxe sporogène est donnée la croissance torale supplée la croissance apicale alors en déclin, ou même stoppée. Mais les modalités d’action de cette croissance torale sont variées, ce qui explique la diversité des types de fleurs supèrovariées. Dans certains cas la croissance torale, dérivation de la croissance apicale arrêtée, joue sur
Source. MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
Y apex même de l’axe : c’est une croissance torale apicale qui soulève le inégasporange potentiel et l’exhausse sous la forme d’une émergence connue sous le nom de carpelle. Mais le démarrage de la croissance torale peut être différé jusqu’à ce que la plus grande part dû méristème sporogène ait été surélevée sur de petites émergences Ainsi chez Nigella, dont le cas sera présenté ici en détail, la croissance torale porte sur le tissu sous-jacent aux émergences prises trois par trois ; les follicules résultent de l’union d’émergences initialement indépendantes. Le nombre d’émergences absorbées dans la construction d’un follicule peut varier considérablement avec l’espèce, ou à l’intérieur même d’une espèce, avec les fleurs individuelles, en nombre et en localisation.
Chez Delphinium un seul follicule peut occuper une position apparemment terminale. Le légume naît de même par union d’émergences du méristème sporogène de l’axe. 11 grandit par croissance de l’axe et peut revêtir une forme foliaire : c’est un phijlloclnde sporogène (tissu sporogène de l’axe en forme de feuille), non un carpelle.
L’akène n’est qu’une forme simple d’émergence du méristème sporogène de l’axe : il se réduit à une unique émergence. Un axe .sporogène producteur d’akènes forme un nombre d’émergences ai rapport avec sa croissance apicale, et toutes potentiellement équivalentes. C’est de la croissance apicale de l’axe que dépend l'importance du micro- et du mégasporange potentiels. Les akènes sont des phylloclades comparables aux légumes, follicules et autres formes d’émergences ovulifércs ; comme ces derniers ils peuvent parfois produire plusieurs émergences ovulaires. L’akène n’est qu’un étalement émergeant de l’axe au niveau du mégasporange potentiel.
La question de l’apex résiduel. — Dans « The state of tlowering known as angiospermy » et dans sa réponse à Newman (1936), Thompson insiste sur la question de l’apex résiduel. Dans la fleur infèrovariée, quand la croissance torale a commencé, l’apex ne joue jdus aucun rôle direct dans la formation des émergences. L’ovaire est immédiatement et invariablement défini : c’est le torus qui assure la sporogenèse. Et Thompson n’hésite pas à considérer comme équivalents le phylloclade de la fleur superovariée d’une part, les placentas fertiles on stériles de l’ovaire infère d’autre part.
La persistance de l’apex axial se manifeste diversement dans les il purs supèrovariées. Les phylloclades peuvent naître successivement et n’entraîner nullement l’arrêt de la croissance apicale. On peut observer, par exemple, chez Caltha des émergences avortées au delà des « carpelles ». Chez Primula, alors que la croissance torale a construit l’ovaire, l’apex axial reprend sa croissance étalant ainsi le méristénue sporogène, et entraînant la formation d’émergences ovulaires. C’est en somme ici, toute la surface sporogène de l'apex résiduel qui équivaut^ à la surface entière, interne, potentiellement ovulifère, de l’ovaire infère. C’est aussi l’équivalent de tout le tissu ovulifère des « carpelles apocarpes >.
Source. MNHN. Paris
Conclusions . — Thompson rejette catégoriquement toute notion de pièce florale prédéterminée, toute catégorie prototypique. La fleur est une « unitary shoot ». 11 n'y a pas une évolution du sépale, une évolution de l’étamine ou du carpelle mais l’évolution de l’axe sporogène. Rien dans l’organisation de l’akène ne peut faire penser à une dérivation phylétique de celui-ei à partir du follicule. Si Thompson admet une réduction phylétique, c’est celle du tissu sporogène, liée elle-même à une réduction de la croissance. Une espèce à petit nombre de carpelles ne descend pas nécessairement d’une espèee à grand nombre de carpelles. De même aucun fait ne vient justifier l’idée que l’ovaire infère soit plus évolué que l’ovaire supère. Toutes ces notions phylogénétiques procèdent d’un état d’esprit qui veut voir en la fleur le résultat d’une métamorphose suivant le schéma classique. Thompson, le premier, a réussi à se dégager pleinement de ce courant de pensée.
Nous allons maintenant présenter un cas précis, celui de Nigella, étudié par Thompson, pour illustrer la conception de cet auteur ; pour assister, peut-on dire, à la préhension de la réalité, et à son intégration théorique suivant une méthode ingénieuse et originale.
Le follicule de Nigelle.
C’est sous forme d’un petit cône dépourvu d’appendices que, dans les tout premiers stades ontogénétiques, se présente le primordium floral de Nigella damascena L. Mais il ne tarde pas à s’élargir en dôme affaissé sur lequel des émergences basales se manifestent, en ordre acropètc, et suivant 8 orthostiques (parastiques, rectifie Plantefol). Ainsi naissent 1 bractée, 4 épisépales, 5 sépales. Les 8 émergences suivantes croissent avec une extrême lenteur tandis que les émergences sépalaires prennent une rapide extension : ce sont les émergences pétalaires, La croissance de l’apex en dôme, vigoureusement freinée, se poursuit encore quelque peu, cependant que de multiples émergences saillent régulièrement suivant toujours les 8 orthosliques, à la suite des émergences pétalaires. La croissance apicale prend fin quand 86 à 88 émergences au total, sont apparues.
Invariablement les 18 émergences inférieures mûrissent comme bractée, épisépales, sépales et pétales, la variation numérique n’affectant que gynécée et androcée. Les dernières émergences s’unissent, trois par trois, par suite d’une croissance torale intéressant le tissu qui leur est sous-jacent. Ainsi prennent corps les 5 follicules de forme foliaire, 11 reste un apex résiduel, dont la croissance arrêtée a été dérivée vers les follicules, en croissance torale.
Thompson rejette la conception unitaire classique du follicule : les 3 émergences initiales d’un follicule ont, par suite du développement, un torus commun.
Mémoihes du Muséum. — Botanique, t. VI. 13
Source. MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
La vascularisation acropète de la fleur se différencie dans le follicule de bas en haut comme dans les autres pièces florales. Le système vasculaire de l’axe se prolonge dans les bords placentaires.
La conception unitaire des carpelles foliaires ne s’accorde ni avec l’ontogenèse précoce, ni avec la structure adulte. En effet chez N. SQ . tiva L. :
1) la régularité des ortbostiques se trouve rompue au niveau des carpelles : il n’y aurait que 5 feuilles carpellaires pour 8 orthostiques. La notion de pluralité originelle des émergences folliculaires résout harmonieusement la difficulté (fig. 84) ;
2) le dénombrement des émergences sur la jeune fleur et sur la fleur adulte montre qu’il n’y a pas coïncidence numérique : 70 émergences là, 60 ici, si l’on prend les nombres moyens d’émergences situées au delà des émergences pétalaires. Thompson considère comme paradoxal de supposer des avortements. La réalité, pense-t-il, c’est que 10 + 5 émergences ont été utilisées dans l’édification des 5 follicules ;
3) on observe dans la fleur adulte que certaines étamines sont insérées sur l’axe à des niveaux plus hauts que les bases des follicules. Ce sont les étamines interfolliculaires (76, 77 et 78 ; fig. 84). Selon la conception classique un tel fait impliquerait que des carpelles sont intercalés dans les séries d’étainines, ce qui n’a jamais été observé et semble absurde. 11 est beaucoup plus vraisemblable d’admettre que la croissance torale a uni secondairement, trois par trois, des émergences initialement équivalentes ;
4) les faits de sporulation ne s’harmonisent pas avec une vue unitaire des carpelles foliaires. Et Thompson s’efforce de montrer, par une méthode qu’il a brillamment mise au point, et dont il se sert constamment, que l’ovulation d’un follicule de N. sativa ne dépend pas de ce follicule pris individuellement, mais de l’ensemble des 5 follicules. C’est une loi générale relevant de l’axe qui règle l’ordre chronologique de formation des émergences ovulaires. Et le mode d’exposition adopté par Thompson fait appel â des diagrammes oii la surface collective des follicules est étalée (fig. 84). Une telle surface comporte 10 placentas rayonnants ou équidistants, ce qui fait 5 diamètres. Les ovules sont numérotés à partir de 1, en descendant, suivant leurs niveaux d’insertion lesquels donnent, d’après Thompson, une image fidèle de leur ordre d’initiation (ce que conteste Pwxtepol). Deux ovules se forment toujours simultanément sur un même diamètre, chacun dans un follicule différent. C’est d’abord 1-1’, puis 3-3’, 5-5’, 7-7’, enfin 9-9’. Le processus se poursuit : 11-11’, 13-13', 15-15’ etc... Cette succession progresse jusqu’à la base commune du gynécée et peut être décrite comme de l’ordre de 6 + 10 (1). L’ovulation d un follicule, on le voit, n’est donc bien qu’une partie d’un processus continu et équilibré d’émergence du tissu méristématique. Les condi-
<1) Il y a en effet 2x3 = 6 spirales : 1, 3, 5, 1’, 3’, 6’.
Source. MNHN. Paris
Fig. 84. — Nigclla saliva L. 1’, Section transversale d’une jeune fleur à proximité de l’apex. Celui-ci figuré au centre ne comporte aucune vascularisation. Les 5 follicules forment autour de l’axe un anneau profondément plissé suivant 5 étroits sinus. Les derniers filets staminaux, répartis en 8 orthostiques, ont été numérotés suivant leurs niveaux d’insertion. Les chiffres de 71 à 88 portés snr les parois des follicules marquent les positions approximatives des 15 émergences originelles entrant dans la composition des follicules. A, B, C, D, E, F, G, H, I, J désignent les 10 placentas. La surface ovarienne totale est déployée et limitée par le cercle externe où sont reportées les positions des placentas (de A à J) et les points médians intermédiaires Ri-2-8-4-5, 2’, Projection de l’ovulation cher une fleur à 5 follicules. Là encore la surface interne globale des 5 follicules est supposée étalée et limitée par le cercle externe, les 5 follicules étant indiqués par une ligne en rosace (explications dans le texte). Ces deux figures d’apres Thompson.
Source. MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
tions optimales de l’équilibre spatial et nutritif sont réalisées à l’échelle du gynécée dans son ensemble. Les follicules sont des phyiloclades.
11 est intéressant de signaler ici le cas de néoténie expérimentale obtenu par P. Chouard (1952) sur la plante en question, N. damasccna une des espèces étudiées par Thompson : les feuilles bractéaires y étaient insérées en spirale et non en verticille.
Critiques et Commentaires de la théorie thompsonienne.
Thompson — en même temps que Saunders et Grégoire — a été violemment pris à partie par Newman (1936) qui excipe d’une contradiction, trouvée par lui, entre ses propres observations sur la position du légume des Légumineuses et celles qu’il prête à Thompson, pour émettre de sérieux doutes sur l’ensemble de la théorie. Après avoir montré que le carpelle est originellement latéral, Newman s’étonne que, pour Thompson, l’apex résiduel dans sa totalité donne naissance au légume ; par exemple chez Acacia spadicigera.
Mais cette critique de Newman reste sans portée, et Thompson V a très bien répondu : d’abord il n’a jamais prétendu que ce soit un caractère essentiel du légume d’être terminal. Dans dix espèces étudiées par lui il a montré qu’au cours de l'ontogenèse il y a un cône apical résiduel. Même certains légumes à maturité ne sont pas terminaux : c’est le cas des espèces à légumes multiples (Cassia fistula ; Ceratonia siliquastrun avec 8-24 légumes par fleur). Mais en quoi celle position latérale peut-elle appuyer l’interprétation foliaire des carpelles ? C’est du point de vue thompsonien un pur non-sens. L’unique légume adulte d'un Acacia ne peut être une feuille carpellaire puisqu’il résulte d'une croissance torale qui a uni des primordiums initialement indépendants. Rien ne sépare un tel légume d’un follicule de \'i(jella, Aconitum, Delphinium ou Caltha.
En ce qui concerne la fleur infèrovariée la conception de Thompson, établie surtout d’après Musa, Strelitzia et autres Monocotylédones à carpelles pluriovulés, prête le flanc à la critique. Singulièrement, elle ne convient pas à la fleur des Juglandales. Chez celle-ci, en effet, l’émergence ovulaire se forme alors que la croissance torale a commencé, et c’est l’apex qui joue tout le rôle sporogéne. Le torus ne prend aucune part à la production ovulaire : c’est l’apex résiduel, seul, qui est concerné. Qui plus est, la loge se forme alors que l’ovule est déjà avancé. Le développement de la surface interne des parois et des cloisons n’est nullement en rapport avec quelque sporulation.
Un certain dualisme semble, d’autre part, maintenu par Thompson, entre fleurs supêrovariées et fleurs infêrovariées : les phylloclades qu’il s’agisse d’un légume ou d’un follicule, n’ont pas d’équivalent dans la fleur infèrovariée. Si la logique dans la conception unitaire de Thompson amène cet auteur à poser une équivalence entre placentas de l’ovaire infère et phylloclades, ce qui est vrai en un sens, puisqu il s’agit, dans l’un et l’autre cas, d’émergences au premier
Source . M NHN. Paris
ÉTUDE SUR LKS Jl’GLANDACEAE.
degré, il n’en reste pas moins que ce sont alors les placentas du phylloclade qui n’ont plus d’équivalents. On peut cependant sauvegarder les équivalences classiques si l’on ajoute à la notion d’émergence, celle à’immergence dans le cas des ovaires infères. L'émergence phyllocladienne aurait sa réplique dans l’iinmergence : axe dans les deux cas, mais informé suivant deux modalités différentes de la croissance torale. 11 n’y a pas de dualisme à proprement parler. Le temps est venu de clore les discussions sur ce qui est axe et ce qui est feuille, dit Thompson. A ses yeux, il n’y a qu’un problème, il est physiologique.
C’est à ce point qu’il nous faut tenter de préciser la conception générale que se fait Thompson de la plante comme un tout, dans l’ensemble de ses parties florale et végétative. Si le concept thompsonicn du « carpelle > s’oppose à celui de la théorie classique la question se pose de savoir comment Thompson conçoit la transformation de l’axe végétatif qu’il postule d’autre part. Il y a là une pierre angulaire où se sont concentrées les critiques, notamment celles de PLAN¬ TE FOL.
Thompson, en effet, a trop négligé dans ses publications de considérer la pousse végétative. 11 ne développe pas sa conception sur les rapports de la feuille et de l’émergence florale. Cette insuffisance laisse le champ libre à des interprétations dans un domaine oû les opinions les plus contradictoires ont été formulées. Insuffisance ? confusion ? contradiction ?
Grégoire écrit â ce sujet : « 11 resterait â se demander quelle valeur Thompson attribue aux protubérances primitives, et s’il les considère comme étant de nature foliaire ou comme des formations sui generis. Bien que l’auteur compare du point de vue physiologique la formation de ces protubérances à la formation des feuilles son opinion sur la valeur morphologique des carpelles n’est pas claire ».
Arnal (1945) se pose pareillement la question des homologies chez Thompson. « L’auteur, note Arnal, ne discute pas explicitement les homologies possibles entre fleurs et tiges feuillées, mais il semble bien que sa conception du primordium floral comme un massif sporogéne distingue complètement celui-ci d’une tige végétative : par suite, les mamelons qui se forment sur ce massif sporogène, ne peuvent avoir aucune homologie avec ceux qui se forment sur un sommet végétatif pour donner des feuilles ; l’auteur montre cependant que leur phyllotaxie est analogue â celle des feuilles végétatives ».
Plantefol (1948) tranche plus décidément la question : « émergences ? feuilles ? On objectera que l’opposition n’est peut-être pas très grave. Mais si » et Pl’antefol de présenter les raisons suivantes :
1) Thompson rejette toute théorie relevant du phytonisme : pour lui il n’y a pas détermination préalable des ébauches. Elles sont toutes
JEAN F. LEROY
équivalentes. Ce sont les conditions physiologiques qui déterminent h croissance laquelle à son tour impose telle ou telle forme suivant 1» plante ;
2) l’ovaire, notamment l’ovaire infère, n’est pas constitué par des feuilles. 11 n’y a pas de feuilles carpellaires. Plantefol rappelle que, pour Thompson, la gousse a une origine terminale, c’est une prcdifé^ ration de l’axe (phylloclade). Le réceptacle conique d’un Acacia peut se ramifier en phylloclades. Le follicule a tout autre origine, il pro. \ient d’émergences de l’axe : plusieurs émergences apparues indépendamment vers le centre de la fleur fusionnent en un follicule (du fait d’une croissance torale à ce niveau).
Donc, pour Plantefol, l’opposition est ahsolue entre émergences et feuilles. Mais il constate aussi que « dans l’œuvre de Thompson ; la loi de distribution sur le réceptacle des pièces florales qui ne sont pas des feuilles est la même que celle des feuilles sur la tige » et il ajoute « On est tout étonné de voir que ces pièces florales, dont il (Thompson) a montré qu’elles ne sont pas des feuilles, sont soumises essentiellement aux mêmes règles de disposition que les feuilles, et qu’il fait un effort considérable pour retrouver à leur propos une disposition de type foliaire. Spirale génératrice et divergence sont à ses yeux les deux principes d’organisation des pièces florales >.
Ainsi donc devant le problème des homologies entre émergences et feuilles végétatives les auteurs hésitent (Arnal, Grégoire) ou prononcent l’irréductibilité (Plantefol). L’expérience montre donc qu’un nouveau prohlème, mais d’interprétation de Thompson celui-là a été soulevé. Et il est primordial.
Nous pensons, quant à nous, que c’est autrement qu’on ne l’a fait jusqu’à présent qu’il faut comprendre la position de Thompson. Il nous faut ici rappeler les faits suivants :
1) pour Thompson l’axe sporogène provient de la transformation de l’axe végétatif ;
2) bractées, bractéoles et sépales sont pour lui des émergences de la base stérile de l’axe sporogène, mais aussi, et à la fois, des feuilles transitionnelles (transitional foliage), constructions du type de la feuille végétative ;
3) enfin, il admet, à la fois comme fait et comme principe, que les émergences florales obéissent aux lois phyllotaxiques.
Dans ces conditions que les ébauches ne soient aucunement prédéterminées ne prouve en rien qu’elles ne soient pas homologables à des feuilles, mais simplement qu’elles ne le sont pas à des feuilles prédéterminées, selon la théorie classique. Quant à l’ovaire, infère ou supère, peu importe, ici, qu’il ne soit pas constitué par des feuilles ; car l’existence même des émergences stylaires qui sont un fait observé par Thompson, repose le problème qui n’est ainsi que reculé. Ce sont d’ailleurs les émergences initiales qui sont en cause, et non l’ovaire dont l’indépendance relative a été bien marquée par Thompson lui-
Source. MNHN, Paris
même. L’ovaire infère n’est pas une émergence de l’axe, mais l’axe lui-même. L’ovaire supére ne devient émergence que secondairement, â la suite d’une croissance torale. Mais les émergences, stylaires ou autres, ne sont pas des feuilles au sens classique du terme. Et en ce sens Plantefol a raison. Le problème dés lors se pose ainsi :
De deux choses l’une : ou bien Thompson accepte, telle quelle, la pousse feuillée classique et il y a contradiction évidente dans son o'uvre cl justification des critiques précédentes ; ou bien il considère la feuille végétative comme une émergence, identique, en tant qu’émergence, à l’émergence florale, et dès lors nous ne voyons plus aucune dysharmonie dans sa pensée. 11 n’y a guère de doute, dans notre esprit, que la deuxième supposition soit la bonne.
C’est toujours une dérivation de la croissance qui, d’après Thompson, donne naissance à une émergence. Autant qu’on puisse en juger par ce qu’il semble avoir dit, la feuille végétative est une émergence de nature axiale dont la genèse est en rapport avec le caractère limité de sa croissance apicale (1). Pour la pousse végétative comme pour la pousse florale, semble-t-il, ce sont les processus de croissance (la physiologie qui les détermine) qu’il faut connaître pour comprendre la fleur ou la pousse végétative. Nous croyons pouvoir affirmer, sans les trahir, que les vues de Thompson récusent également les positions classiques quant à la pousse végétative et quant à la fleur : émergences florales et émergences végétatives sont homologues.
Mais alors pourquoi acccptc-t-il les données classiques de la phyllotaxie ? C’est qu’il n’y a pas de liaison nécessaire entre la nature et V origine des feuilles d’une part, leur distribution d’autre part. Que la théorie soit caulinaire ou foliaire, la distribution reste la même. Thompson constate qu’au niveau de la fleur les lois phyllotaxiques restent souvent applicables. Ces lois, en tant qu’exprimant la construction de l'axe, il les recherche même au niveau des ovules qui sont, pour lui, des émergences comparables aux anthères, aux sépales ou aux feuilles. Il ne nous appartient pas, ici, d’entrer dans le détail de cette partie des recherches de Thompson concernant la distribution. Disons simplement que certains faits posent des difficultés. Ce sont d’abord des difficultés rencontrées déjà par la théorie classique et dont Plantefol a fait un exposé d’ensemhle, ce sont en outre des difficultés propres à la fleur. Pourquoi les émergences staminales peuvent-elles se former en succession basipète ou plus exactement centrifuge. Pourquoi les placentas qui résultent d’une extension du mégasporange sont-ils disposés sous les composants stylaires ? Pourquoi le tégument externe se formc-t-il après le tégument interne placé nécessairement plus haut ? Dans tous ces cas les lois phyllotaxiques sont, bien entendu, en échec. On voit ainsi que la transformation en axe floral de l’axe végétatif comporte d’importants effets sur la distribution des émergences.
(1) Thompson a écrit textuellement (1934, p. 6) : « In so much as leaf-formalion is émergence of a végétative axis of limited apical growth, so also is the création of floral organs emergence of a floral axis of limiled apical growth ».
Source. MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
§ 3. — Théorie acarpique de V. Grégoire.
Arguant d’une communauté de vues quant à la nature du «carpelle » et d’une même prédilection pour la Morphogénétique, le classificateur des théories de la fleur qni ferait voisiner de trop près Thompson et Grégoire commettrait une erreur. Si l’un et l’autre se rencontrent pour rejeter la théorie classique, singulièrement la notion de carpelle foliaire — c’est en cela qu’ils sont tenus pour protagonistes de Yacarpie — et utiliser systématiquement, avec une égale maîtrise, la méthode ontogénétiqne, ils n’eii suivent pas moins des voies abso^ lument divergentes.
Le carpelle de Grégoire n’est pas celui de Thompson. Quant â l’Ontogénétique c’est un champ d’action immense où s’exercent les disciplines les plus variées : Organogênétique, Histogénétique, Cytologie, Anatomie... L’Histogénétique triomphe avec Grégoire sans que la moindre considération soit accordée aux lois de distribution des «organes». Plantefol a fait justement remarquer que le mot même de Phyllotaxie ne semble pas avoir été prononcé une seule fois par Grégoire dans son mémoire de 1938. Chez Thompson, par contre, celle-ci devient l’outil principal dans l’étude du végétal en construction, l’histogenèse ne recevant qu’une minime attention. Thompson s’exprime par diagrammes, Grégoire par photomicrographies de tissus. La différenciation des tissus vasculaires occupe chez ce dernier une place de choix alors que Thompson n’y voit qu’un fait secondaire (1). Thompson compte beaucoup avec la physiologie, Grégoire pen. Mais la différence fondamentale réside dans la conception profonde que ces auteurs sc font de la fleur.
Grégoire nous apparaît comme un révolutionnaire total, coupant définitivement les ponts derrière lui. Son œuvre sur la morphologie de la fleur commence en 1931 et se termine brusquement, avant qu’elle ait été conduite à son terme, par la mort de son auteur en 1938. Quelque partielle qu’elle soit dans son développement les chapitres puhliés l’expriment suffisamment pour former un corps de pensée parfaitement arrêté. Le carpelle y est traité à fond, et la fleur, et même l'inflorescence y font l’objet d’une conception déjà solidement esquissée. La clé de voûte de toht l’édifice tient en une seule notion, celle d 'autonomie morphologique de l’appareil floral (fleur et inflorescence). Grégoirf. n’admet aucune communauté, aucun rapport, ni dans l’origine onto- ou phylogénétique, ni dans la nature, ni dans le type de construction ou de fonctionnement entre pousse feuillée et appareil floral. Ce sont deux domaines morphologiques étrangers l’un à l’autre. Ainsi donc, unitaire au niveau de la fleur considérée dans ses parties, et en cela rejoignant celle de Thompson, la conception de Grégoire
.. * Vasculation is second a ry to the définition of the carpels, as il îs to »H
other floral organs».
Source. MNHN. Paris
ÉTUDE Sl'R LES JUGLANDACEAE.
postule aussitôt, et en toute clarté, un autre dualisme fondamental, lequel interdit à jamais toute possibilité de raccord avec la conception classique. Au point même où Thompson a pu laisser régner quelque confusion donnant prise à hésitation et à interprétation du lecteur, Grégoire tranche catégoriquement dans le sens que l’on sait : irréductibilité absolue des deux domaines. Pour Grégoire, le concept classique de la pousse feuillée n’est à aucun moment mis en doute. Mais comme on ne peut pas construire une image intelligible de la fleur avec les données classiques sur la pousse végétative cet auteur est amené à décréter le caractère sui generis de la fleur.
Pour faire admettre sa thèse Grégoire devait nous fournir la preuve que : 1) sommets floral et inflorescentiel sont autonomes par rapport au sommet végétatif ; 2) ils ne proviennent pas de la transformation de celui-ci. Nous ne distinguerons pas ici entre ces deux idées étroitement intriquées.
On pouvait penser que, sur certains aspects de cette question, le plaidoyer de Grégoire convaincrait assez aisément. 11 a en effet mis à notre disposition une masse énorme de documents et souligné les différences marquées qui s’observent entre apex floraux et apex végétatifs. Comment d’ailleurs pouvoir envisager qu’un sommet construisant la fleur ne fût pas d’une nature autre que celle du sommet édifiant la pousse feuillée ? « La tendance constitutionnelle du cône végétatif, écrit Grégoire, son orientation morphologique, est de faire grandir, théoriquement sans limite, un axe dont il est la partie extrême méristématique, tandis que la tendance constitutionnelle du réceptacle floral, son orientation morphologique est de créer, à la surface d’un support parenchymateux, une nappe méristématique, destinée exclusivement à former des organes floraux >. Rien de bien sérieux ne peut être objecté à cet énoncé qui rend parfaitement compte des faits. Mais Grégoire va plus loin. Il ajoute aussitôt, sans qu’on voie clairement ce qui l'y autorise : « Ces deux tendances et ces deux orientations sont radicalement exclusives Vune de l’antre ; elles définissent — dans le sens de la typologie — deux types irréductibles » (p. 333).
Grégoire ne peut concevoir que deux états aussi distincts par leur nature et leur fonctionnement que l’apex végétatif et l’apex floral puissent être reliés dans le temps par une transformation. Son incapacité à concevoir une quelconque transformation de ce genre est bien mise en évidence quand il dit :
« Pour la théorie classique le réceptacle est un cône végétatif et il doit en être ainsi si les organes floraux sont des feuilles modifiées ».
Le vice de raisonnement est apparent : si les feuilles sont modifiées il est assez naturel que le cône végétatif soit, lui aussi, modifié. Et la modification peut être profonde ! 11 est certain que réceptacle floral et cône végétatif ont des orientations morphologiques très différentes, contraires et exclusives même, si l’on veut. Irréductibles aussi, dans une certaine mesure. Mais en quoi ces faits justifient-ils le rejet de la transformation des apex ? Nous entendons transformation
Source. MNHt l, Paris
JEAN F. LEROY
qualitative avec enrichissement de contenu : ce qui est, selon nous l a loi même du développement.
« Quand nous disons, écrit Grégoire, que le cône végétatif est fait pour produire un axe, nous prenons ce dernier dans son sens plein, pour signifier un memhre axile... Au contraire, le sommet floral n’est pas fait pour produire en dessous de lui une structure définitive • il n’est aucunement l’origine d’un membre du corps végétal ; il est purement et simplement, producteur et porteur d’organes floraux...».
Mais ce sont, là encore, des assertions peu convaincantes en ce qui concerne la preuve à faire. Dans certaines .plantes l’axe reste réduit à l’extrême et le cône tend beaucoup plus à édifier des feuilles. Les formations végétatives sont loin d’être toujours des structures définitives : que penser, par exemple, des brindilles, lambourdes et autres petites pousses caduques. L’élagage naturel des arbres pourrait-il sc faire si les parties végétatives étaient toujours des « structures définitives »? De plus, le méristème inflorescentiel construit parfois de très longs rachis inflorescentiels.
Le mérite immense de Grégoire subsiste cependant : celui d’avoir montré qu’il existe, en effet, chez les végétaux deux types d’apex, l’un floral, l’autre végétatif. Sur ce point la démonstration de Grégoire reste fondamentale. De son œuvre se dégage cette grande notion, déjà amplement développée par Thompson, de Yunité typologique des réceptacles si divers qu’ils paraissent : le cône végétatif est un méristème de croissance, le sommet floral un manchon, un monfeau ou encore une nappe méristématique destinée à fournir les organes floraux. Dans un sommet végétatif le parenchyme médullaire est toujours séparé de la tunica par un corpus ou « massif pléromatique », lequel dérive d’initiales situées axialement, au contact de la tunica, mais ne dérivant pas de celle-ci. C’est ce corpus qui représente le foyer de croissance, la tunica avec ses cloisonnements anticlines, au moins dans sa partie axiale, ne fait que s’étendre au fur et à mesure de la croissance. La formation d’un primordium foliaire exige qu’au préalable apparaisse un soubassement, méristème profond « qui dépasse en profondeur les quelques assises superficielles ». Et les priinordiums foliaires occupent de ce fait une position latérale : il n’y a pas de feuilles terminales. Le fonctionnement du sommet floral n’a qu’une fin : accroître le manchon méristématique. Les cloisonnements vers l’intérieur n’ont pour rôle que d’augmenter le support parenchymateux (porte-méristê me floraf).
Quel que soit le degré de différence qui oppose les deux types d’apex il est maintenant démontré, — on le verra dans les pages suivantes — que s’il existe une « autonomie » de l’apex inflorescentiel ou floral elle est acquise et non originelle. Mais existe-t-elle toujours aussi rigidement que le croyait Grégoire ?
Comment expliquer de son point de vue cette « précurrence sexuelle » invoquée par Lignier (1894) et définie par lui < phénomène par lequel certains organes soit porteurs de la glande sexuée, soit voisins de celle-ci et formés antérieurement à elle, sont peu à peu englo-
Source . MNHN, Pans
bés dans l’appareil sexuel à mesure que celui-ci se complique ». Un excellent exemple en a été cité par A. Chevalier (1902) chez les Myricaeées. Dans les genres Gale et Comptonia les chatons sont groupés le long de rameaux courts qui cessent de s’accroître pour mourir â la chute du pollen ou des graines. Chez certains Myrica monoïques les feuilles des rameaux fertiles sont ordinairement de taille plus petite et de forme particulière. On connaît le cas classique de Hedera Hélix qui présente des pousses végétatives à feuilles lobées, des pousses florifères â feuilles entières. Chez Linaria M m * M. Champàgnàt a décrit deux types de pousses comparables. La métamorphose des feuilles suivant un gradient, au fur et â mesure que l’on s’élève sur la tige d’une Hellébore ; celle des cataphylles basales d’un chaton de Salix et bien d’autres, sont autant de faits qui semblent assez incompatibles avec une ségrégation trop stricte d’un domaine morphologique de la sexualité, On a montré expérimentalement (Chouard) sur Nigella demascena que l’involucre bractéaire, normalement cyclique, pouvait se disposer en spirale comme les feuilles. La nature foliaire de telles bractées n’est guère niable. Si les bractées sont des feuilles modifiées il faut bien admettre que le cône végétatif qui les a produites a dû se modifier pour donner la fleur. On sait, pour avoir fait de nombreuses recherches morphogénétiques sur le développement de la fleur, que ce n’est pas au delà des hractées un méristème latéral qui se développe â partir du cône végétatif, mais celui-ci qui se transforme. L’œuvre même de Grégoire qui accepte calice et involucre dans le domaine floral vient â l’appui de cette vue (laquelle se retourne eontre lui).
Ajoutons enfin que beaucoup d’auteurs ne voient aucune différence essentielle entre apex floral et végétatif. Kasapligil dans son étude sur les Lauracées (1951) donne un même schéma pour représenter l’un et l’autre. Les conclusions de Mc Cov (1940) sur Fraiera, Miller et Wetmore (1946) sur Phlox, Boke (1947) sur Vinca... s’inscrivent dans le même sens.
Sur la question de l’origine des apex il ne suffisait pas de nier la transformation, Grégoire nous devait des précisions. De l’avis unanime l’échec de cet auteur a été, sur ce point, total. Grégoire postule qu’originellement l’apex inflorescentiel ou floral est une formation originale. L’inflorescence naît sur le flanc du cône végétatif, eomme une excroissance latérale, toute différente dés le début des primordiums foliaires ou geinmaires. De même, chez les fleurs terminales, comme celle de la tulipe « nous osons émettre l’opinion, écrit Grégoire, que des études histologiques montreraient le sommet floral naissant sur le flanc du cône végétatif qui a produit les feuilles s-. Grégoire reconnaît que la nature des sommets végétatif et floral ne tient pas à une différence constitutionnelle des cellules, mais à la disposition du tissu méristématique et au fonctionnement qui s’y trouve lié. Le fait de la ségrégation précoce n’en est pas moins posé sans
Source . MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
qu’aucune preuve soit apportée. Au demeurant le processus de ségrégation n’est nullement envisagé. Devant la question si embatT santé des proliférations frondipares Grégoire admet, là encore, la n*' duction de bourgeons adventifs, la production de cônes végétatifs D méristème quelconque peut donner origine à un bourgeon adventif * Les réponses données par Grégoire aux problèmes posés par I fleur terminale ou par les proliférations frondipares sont une condam 3 nation, sans appel, de sa thèse.
Source. MNHN, Pans
§ 4. — La transformation de l'apex végetatil en apex floral ou înflorescentlel.
Les considérations précédemment rapportées, le long examen des théories acarpiques nous acheminent rapidement vers une clarification considérable du problème de la fleur. Reste la question de la transformation ou de l’origine des apex. Problème-clé où achoppent ces théories : obscurité ou insuffisance chez Thompson, affirmations non démontrées chez Grégoire, controverses entre tous les auteurs. Le moment est donc venu de considérer d’un peu près nos connaissances actuelles sur l’ontogenèse des apex. Il n’est plus possible, depuis Thompson et Grégoire, le premier plus organogénétiste, le second plus histogènètiste de ne pas accorder dans le cercle des préoccupations qui sont présentement nôtres, le primat à la connaissance de l’ontogenèse. C’est à dégager les points acquis et à marquer les orientations de la pensée que nous nous efforcerons dans les pages qui suivent, sans aucunement prétendre à une exhaustivité quelconque. Nous ne visons pas à une mise au point, mais à l’exposé sommaire des résultats essentiels, faits ou perspectives (1).
Deux étapes ont caractérisé la marche des travaux modernes d’Histogénétique avec d’une part le concept du tunica-corpus et, d’autre part, la notion des zonations.
1) Le concept du tunica-corpus.
Proposés par Schmidt (1924) les termes de tunica et de corpus ont joui d’une grande faveur auprès des botanistes ayant à décrire les apex. Et il y a tout lieu de croire que leur carrière n’est pas encore épuisée. D’excellents exposés ont été faits sur ce thème, notamment par Foster (1939 ; 1941). Sous cet angle l’apex est conçu comme formé : 1) d’une masse méristèmntique, le corpus caractérisé fondamentalement par des divisions cellulaires anticlines, périclines et ohliques ; 2) d’une couche superficielle, la tunica, uni- ou plurisèriée, le plus souvent bisériée chez les Dicotylédones, et caractérisée, au moins dans sa partie axiale, par des cloisonnements anticlines. Le corpus et la tunica assurent respectivement l’accroissement en volume et en surface. Récemment les auteurs ont montré qu’une variation considérable, saisonnière ou autre, intervient pour réduire ou augmenter le nombre des couches de la tunica. La limite elle-même entre tunica et corpus n’étant pas rigidement tranchée, l’utilisation de ces termes exige beaucoup de souplesse.
(1) Pour an historique complet cf. l’exposé de R. Buvat, Ann. Sc. Nat., 1952.
Source. MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
2) Le concept de zonation.
Les investigations de Korody (1937) sur Abies, Picea et Pin», celles de Foster (1938-1943), de Johnson (1939-1945), de Cross (I 939 I 1943), de Gifford (1943), ont montré que les apex des Gymnospermes manifestent une zonation parfaitement nette. Philipson (1947) rapporte que des observations du même ordre ont été faites chez les Angiospermes depuis un certain temps mais sans qu’une valeur significative leur ait été accordée, notamment par Cross (1936) chez Jlforus et chez Viburnum, Cross et Johnson (1941) chez Vinca, Langdon ( 1931) chez Corya, Rf-EVE (1942) chez Garnja, Esau (1942) chez Linum, Bore (1940) a décrit une zone de cellules-mères centrales chez Acacia. Boke (1941 ; 1944) et Bali. (1941) travaillant respectivement sur les Cactacées et sur les Palmiers distinguent dans le corpus une région centrale qui donne naissance à une zone périphérique et à un «ribmeristem ». En 1945, Foster décrit dans le corpus de Carya une zone de cellules initiales, nne région périphérique et une région centrale de files de cellules.
Trois auteurs ont reconnu la manifestation générale d’une zonation dans les méristèmes apicaux des angiospermes : Majumdar (1942), Hsü (1944) et Philipson (1946).
Majumdar pose que le méristéme comprend un groupe de cellules initiales centrales à l’extrémité du cône apical, un méristéme de flanc sur les côtés du cône. La région centrale est formée d’un méristéme qui semhle moins actif que le méristéme de flanc ; celui-ci est phyllogène, celui-là assure l’auto-reproduction. Mitra (1945) confirme sur Pobjgonum cette zonation. Le botaniste chinois Hsü (1944) développe les mêmes vues et étudie spécialement Sinocalamas. Ainsi avec Majumdar (1942-19451, Mitra (1945) et Hsü (1944) le concept de zonation est développé et généralisé dans son application aux Angiospermes et aux Gymnospermes. 11 y a une zone centrale du corpus entourée d’une zone périphérique plus méristématique, et plus active.
11 appartenait à Philipson (1946, 1947, 1949) de donner à cette nouvelle orientation des recherches une impulsion puissante. Il a notamment, dès 1947, montré d’après ses études sur Bellis, Succisa, Sambncus, confirmées sur un certain nombre d’autres plantes, comment se déroulait le processus de transformation de l’apcx végétatif en apex floral ou inflorescentiel. Mais il nous faut ici rappeler la position de Grégoire : deux régions irréductibles, autonomes, l’une reproductive, l’autre végétative. Deux apex correspondants : l’apex végétatif, constitué d’une tunica recouvrant un corpus ou massif pléromatique d’HANSTEiN, dont la fonction est de produire du tissu vers le bas. Le méristéme du corpus provient du fonctionnement d’un massif initial qui lui est propre et qui se trouve au contact de la tunica. Celle-ci ne fournit aucun élément au massif pléromatique qui est le véritable foyer de croissance, et qui comme tel, est indispensable. La différencia-
Source. MNHN, Paris
tion basale du corpus va de pair avec la multiplication méristématique. Grégoire cite l’exemple de Liriodendron dont il donne des photomicrographies (1).
Fig. 85. — Schéma montrant le passage du point végétatif (en 1) au sommet floral (en 2). Evolution des méristêmes et formation du réceptacle, t, tnnica ; c, corpus ; a. 1., anneau initial ; m.s., méristéme superficiel (d’après Plaktefol).
Dans l’apex floral il n’y a pas de massif pléromatique : constitutionnellement il est inapte à construire des feuilles et à assurer la croissance : il n’y a qu’un inanehon méristématique sur un socle parenchymateux.
Avec Philipson, les choses vont être tout autrement présentées : il n’y a plus de distinction essentielle entre apex végétatif et reproductif. La transformation de l’un en l’autre y est postulée et étudiée. Warming 11872, 1876) avait déjà note quelques aspects de la transformation du cône végétatif en sommet capitulaire ehex Bellis : le mé-
(1) Sa ligure 53 montre, comme il le dit, un massif méristématique convexe vers la moelle. Mais elle montre nettement aussi, un caractère dont il ne dit mot ; une région sommitale à cellules plus grandes, moins intensément colorées, et qui s’étend k la fols sur la tunica et sur le corpus : c’est l’« initiation zone » en forme de coupe mise en évidence par Millington et Gunckel (1950). Cette photo montre clairement que la tunica n*est pas seulement la couverture dont parle Grégoirb car elle n’est pas homogène. Elle fait partie du massif initial. La distinction établie par Grégoire snr une base rigide entre tunica et corpns n’est pas valable. I! cite les conifères dépourvus de tunica, étudiés par Korouy (1937) mais n’y voit pas de similarité avec Liriodendron.
Source. MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
ristème s’étalant en forme bombée et devenant mince par disparitio du massif pléromatique, lequel fait place à un parenchyme en fiL* longitudinales. Mais Philipson (1946) montre les détails du processif par étude histo-cytologique. 11 constate que le réceptacle capitulé
fig. 86
Fia. 86. - - Schéma d’un apex végétatif chez Vmbellularia californien en période d’activité. 1, tunica bisériée avec les initiales axiales ; 2, initiales du corpus : 3, zone périphérique : 4, « rib ineristem * (d’après Kasapligïl, 1951).
devient convexe par suite d’une croissance cellulaire accélérée. Lawàlrée a confirmé que dans les premiers stades du sommet inflorescentiel le nombre des cellules n’est pas plus élevé que dans le cône végétatif.
De façon générale, pour Philipson, un apex végétatif loin d’êlre homogène dans le corpus, montre la zonation suivante, superposée au corpus (fig. 87) :
1) une zone centrale de cellules, relativement grandes, et comparativement moins chromophiles ;
2) Une zone périphérique de cellules plus petites, se colorant intensément ;
3) un « rib-meristem » ou méristème en files. Mais Philipson ne parle pas de l’extension de cette zonation à la tunica.
Source. MNHN, Paris
Zonation comparable donc à celle mise en évidence chez les Gymnospermes.
Philipson a saisi une phase intermédiaire chez Bellis et surtout chez Succisa entre type végétatif et type inflorescentiel. Avec la cessation de la croissance en longueur le méristème en files disparaît, les cellules de la zone centrale deviennent petites.
Fio. 87. — Transformation de l’apex végétatif (a) en apex inflorescentiel (b) et (c) chez Succisa pratensis Moench (d’après Philipson, 1947). (a), au printemps au cours de la formation des feuilles : 1, zone centrale de grandes cellules ; 2, zone périphérique ; 3, « rib-meristem » ; 4, méristème provasculaire ; 6, primordiums foliaires ; t, tunica. (b) une des premières phases de la transformation en sommet inflorescentiel : 1, zone eentrale de petites cellules ; 2, zone périphérique. Avec la cessation de la croissance, le t rib-méristem » a disparu, (c), stade ultérieur : b, primordiums bractéaires ; m’, tunica ; m”, corpus, ■correspondant aux zones centrale et périphérique des premières phases ; m’ et m” forment ensemble le manteau méristématique ; p, plateau parenchymateux ; v, méristème provasculaire.
Après avoir produit quelques feuilles l’apex entre dans la phase reproductive : des bractées sont formées marquant la transition. La zone centrale quoique encore distincte de la zone périphérique montre des cellules plus petites, similaires à celles de la zone périphérique. Puis toute trace de zone disparaît du corpus qui s’étale sous forme de manteau. Mais corpus et tunica sont cependant conservés dans le manteau. Lawalrée dans son étude sur les Composées (1948) accepte les conclusions de Philipson sur la transformation des apex. Transformation admise aussi par Popham et Chàn (1952).
Les auteurs en nombre de plus en plus grand reconnaissent des zones dans le point végétatif. Esaü (1942) sur Linum, Bore (1941, 1944)
Méhoihes du Muséum. — Botanique, t. VI. 14
Source. MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
sur les Cactacées, Ball (1941, 1949) sur les Palmiers, sur Lupinus st rencontrent pour reconnaître la non-uniformité de l’ensemble tunicacorpus. On reconnaît notamment que la zone centrale se distingue p a J des cellules plus grandes, moins chromophiles, moins actives. Ma- L1NGTON et Gunckel (1950), sur Liriodendron, reconnaissent une t i n i" dation zone > en forme de coupe qui s’étend sur la tunica et sur lé corpus, les cellules y sont plus grandes que dans le méristème de flanc, à cytoplasme plus vacuolisé, à noyau moins coloré et présentant souvent un épais dépôt de matériel intercellulaire. Les figures mitotiques y sont rares. Mais des divisions se manifestent périphériquement qui donnent naissance à la tunica périphérique, au méristème de flanc et au méristème médullaire en files. En période d’activité de la pousse les divisions sont abondantes dans le méristème de flanc dont les dérivés forment le tissu vasculaire et les soubassements foliaires. C’est l’anneau méristématique qui entoure complètement l’apex qui forme les feuilles avec leurs stipules.
Dans son étude sur les Lauracées (1951) Kasapligil observe une zonation du type décrit précédemment aussi bien dans les apex floraux que dans les apex végétatifs (fig. 86). Mais la photographie qu'il invoque dans sa démonstration (planche 26) représente un apex d’inflorescence au moment de la production des écailles gemmaires : il n’est pas étonnant d’y voir encore une zone centrale. Pour Kasapligil la transformation est peu importante et l’ontogenèse des pièces florales relève essentiellement d’un même déterminisme que celui des pièces foliaires.
La conception de Plàntefol quant à la fleur et à la transformation des apex s’éloigne sensihlement de celles précédemment décrites.
Elle rompt catégoriquement avec une vieille fidélité plus ou moins délibérée à l’idée des initiales apicales (axiales) de la pousse végétative. C’est dans cette rupture qu’il faut voir sans doute l’idée centrale de la nouvelle position, qui permet de rejeter l’impasse énigmatique où conduisaient les vues de Grégoire. On butait nécessairement, chez Grégoire, contre un état de fait : la coexistence de deux types irréductibles d’apex, et distincts originellement. Le point végétatif tel qu’il était conçu par Grégoire interdisait toute transformation. Philipson qui démontrera la transformation des apex devra se borner à consister la disparition dans la fleur des cellules apicales axiales.
Pour Plàntefol la fleur est une pousse végétative jusqu’au niveau du périanthe inclusivement (sur ce point encore l’opposition est absolue avec Grégoire, mais, d’autre part, nous ne sommes pas encore éloignés de la pensée classique). Au-delà, ce sont les pièces sporogènes qui ne sont ni identiques, ni homologues aux feuilles. Etamines et carpelles sont des organes sui-generis (le courant acarpique est maintenant rejoint). Ayant rejeté la distinction des apex établie par Grégoire, Plàntefol conçoit au contraire leur transformation suivant un mécanisme qui concilie l’admission des pièces périanthaires — dont il constate qu’elles prolongent les hélices foliaires — en tant que pièces de
Source . MNHtJ, Paris
nature foliaire et la postulation des organes sporogènes en tant que production sui generis. Plantefol pose que les feuilles naissent à partir d’un méristême latéral de nature tunicale : l’anneau initial, lequel s’éteint au niveau du périanthc après avoir produit sépales et pétales (fig. 85). Différentes observations concernant l’apparition des sépales, des pétales et des calicules se voient ainsi intégrées dans une ingénieuse théorie. La transformation de l’apex végétatif en apex floral consistera : 1) en un épuisement au niveau du périanthe du méristème phyllogène ; 2) en un étalement réceptaculaire d’un méristême superficiel appartenant au corpus. Le corpus qui, pendant le stade végétatif n’avait qu’un rôle secondaire, celui de produire la moelle, se trouve libéré par l'évasement réceptaculaire et passe au premier plan : c’est alors le méristême sporogène. La tunica n’a plus qu’un rôle effacé à jouer, elle se réduit en épaisseur, devenant souvent uniassisiale.
Plantefol écrit : « dans la fleur des Dicotylédones... le méristême phyllogène libère le méristême sporogène lors de la formation du réceptacle floral ; les sporanges se développent sans aucun rapport avec des pièces foliaires ; les carpelles eux-mêmes d’apparence foliaire, par suite de convergences sans doute, sont des émergences de nature axiale, comme le veulent Grégoire et Thompson ». Dans la transformation du cône végétatif en apex floral, Plantefol ne voit qu’un nouvel agencement : « Le sommet même du cône végétatif était recouvert par une tunica formée d’un nombre de couches cellulaires variable d’une espèce à l’autre, souvent de 3 à 7. Avec la croissance du corpus la tunica s’étale et s'amincit. Elle ne constitue sans doute qu’une couche unique, sorte d’épiderme au-dessous duquel les initiales du corpus se trouvent étalées en un méristême superficiel mince étudié par Grégoire ».
A certains égards la conception de Brooks (1940), fondée d’après ses recherches sur Amygdalus, ne diffère pas sensiblement de celle de Plantefol ; Brooks constate que la transformation s’opère par le fait que la tunica de 4 assises se réduit à 2, puis à 1 assise. L’apex s’élargit en dôme par l’activité du corpus. La tunica a produit les feuilles, le corpus donne les organes floraux qui n’ont donc rien de commun avec les feuilles.
Il est curieux de constater qu’une vue exactement opposée à été soutenue par Engard sur Rubus (1944). Pour Engard, le manteau méristématique de l’apex floral est entièrement constitué d’assises tunicales, lesquelles représentent le méristême sporogène, le corpus formant le socle parenchymateux. Miller et Wetmore (1946) remarquent dans le même sens que l’apex floral chez Phlox se compose d’une tunica plus épaisse que dans l’apex végétatif.
Pour Grégoire il n'y avait plus ni tunica ni corpus dans le réceptacle, mais une nappe méristématique. Plantefol, Brooks et Engard maintiennent ces deux parties.
Source . MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
Ce qu’il nous faut noter c’est qu’un certain dualisme semble subsister dans la théorie de Plantefol : d’une part, méristème du corpus sporogène, d’autre part, méristème phyllogène latéral, de nature tunicale. Dans son mémoire sur « l’ontogénie de la fleur » Plantepot. écrit (p. 171) :
« Si les feuilles des Angiospermes sont elles-mêmes des télomes ou fragments de télomes, la conclusion à laquelle je suis conduit, imposerait qu’il y ait des télomes de deux sortes différentes, tirant leur origine des deux séries de tissus méristématiques présents à l’ extrémité de la tige végétative >.
En fait la séparation ainsi postulée se trouvera définie dans la mesure où les termes de tunica et de corpus seront eux-mêmes précisés. Nous pensons quant à nous qu’il est bon, au moins pour le moment, de ne leur donner qu’une valeur descriptive.
Quoi qu’il en soit ce que nous devons retenir ici c’est que Plantefol s’inscrit dans le mouvement des auteurs que ne satisfont pas pleinement les notions de corpus et de tunica. Au-delà de cette structure Plantefol voit une zonation concrétisée par un méristème central et un méristème latéral. C’est dans cette voie, ouverte par Majumdar, Hsü et Philipson, que marche aussi Buvat (1951-1953).
Ce dernier auteur présente de la transformation de l’apex au moment de la différenciation florale un intéressant schéma (fig. 88) Buvat
Fig. 88. — A gauche : schéma de l’organisation du point végétatif de Mgosum minimus L. A Droite : naissance de la fleur : activation du méristème d’attente et disparition de l'anneau initial (d’après R. Buvat, 1951).
distingue dans le point végétatif de Myosurus un méristème d’attente (méristème primordial de Reeve, 1948 ; zone centrale des auteurs, notamment de Millington et de Gitnckel) qui comprend une partir tunicale biassisiale et une partie sommitale du corpus. La couche tunicale sous-dermatogénique représente le proméristème sporogène, la région sommitale du corpus forme le proméristème réceptaculaire. la partie basale du corpus formant le méristème d’attente est entourer par l’anneau initial, principalement tunical. Voici le tableau des correspondances terminologiques d’après Buvat :
Source. MNHN, Paris
ÉTUDE SUR LKS JlHiLANDACEAE.
| Anneau initial
lunica j Proméristéme sporogène \
[ Méristème d’attente { Proméristéme réceptaculaire )
Corpus | Méristème mèdultaire
Le méristème sporogène pour Buvat, c’est la tunica, le corpus ne donnant plus que le réceptacle et la moelle. Certes Buvat pose que le méristème sporogène fait partie, avec le proméristéme réceptaculaire, du méristème d’attente, lequel jouit d’une certaine individualité. Mais, et c’est là le point important, il ne semble pas qu’il y ait de coupure nette entre le méristème de Vanneau initial et le proméristéme sporogène. 11 est intéressant de noter que l’assise sous-dermatogênique que Buvat qualifie de sporogène est cette même assise que Schwarz (1927) nommait phyllogène. Et très souvent en effet, comme le fait remarquer Gifford (1951), l’initiation des feuilles chez les Dicotylédones se situe dans cette assise. Le corpus peut d’ailleurs participer à la construction foliaire, l’initiation se situant dans la troisième couche (laquelle peut appartenir au corpus). Il n’y a, on le sait, aucune limite fixe entre corpus et tunica, et les couches de celle-ci ne peuvent être considérées comme des histogènes.
La thèse de Buvat permet de considérer que Vorigine des organes sporogènes n’est pas fondamentalement différente de celle des feuilles végétatives.
Sur ce point beaucoup d’auteurs se rencontrent - Newman (1936), Sprotte (1940), Kaussmann (1941) ; Reeve (1942, 1943), Philipson, Lawalrée, Kasapligil... - non pour toujours considérer que la tunica seule produit le primordiuin foliaire, sans aucune participation du corpus, mais pour admettre, sous une forme ou sous une autre, qu’il y a similarité essentielle dans l’origine. Satina et Blakeslee (1941 ; 1943) suggèrent cependant que chez Datura les étamines et les carpelles auraient une origine un peu différente de celle des feuilles : le corpus participerait davantage à leur construction. Différence d’ailleurs quantitative.
Est-ce à dire que les faits observés sur Myosurus quant à la part importante attribuée à la tunica dans la construction de l’anneau initial soient généralisables. Nous ne le pensons pas. Philipson montre, et ses photos semblent parfaitement significatives, que la zone périphérique fait partie du corpus au même titre que le méristème médullaire. Quand la tunica est mince le corpus participe à l’édification foliaire par sa région périphérique. C’est du moins l’avis de Cross et Johnson (1941). Rouffa et Gunckkl (1951) étudiant un grand nombre d’espèces de Rosacées constatent que l’initiation foliaire peut se situer dans la troisième ou quatrième couche, et qu’il peut s’agir du corpus ou de la tunica. Gifford (1951) n’écarte pas non plus le rôle du corpus. Le méristème de flanc de Majumdar, la région périphérique de Philipson, l’anneau initial de Plantefol, caractérisés par leur grande activité inéristématique au cours de la croissance de la pousse végé-
Source. MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
tative, assurent, sans qu’il soit bien facile d’établir une démarcation valable en termes de tunica et de corpus, l’édification foliaire d’une part, la croissance de la tige, solidairement avec le méristème médul Iaire, d’autre part. L’épaisseur attribuée par Buvat à la partie tunicale au niveau du mêristèinc périphérique est assez surprenante. La vérité pensons-nous, c’est qu’au niveau de l’apex végétatif l’unité tige-feuille dont nous avons précédemment parlé se manifeste. Le soubassement foliaire n’est pas à attribuer plus à la tunica qu’au corpus. A ce niveau du point de vue fonctionnel il y a un méristème périphérique. Comme axialement, au sommet, il y a un « méristème primordial » intéressant tunica et corpus.
Quoi qu’il en soit, retenons que le schéma de Buvat ne s’oppose pas à l’interprétation découlant des travaux de Philipson au sujet de la transformation des apex : que l’on suive Philipson ou Buvat, dans les deux cas il est possible d’admettre une transformation qualitative des apex.
Cette interprétation des travaux de Buvat en fonction de notre position personnelle ne doit pas prêter à confusion dans l’esprit du lecteur : nous prétendons seulement qu’ils n’offrent pas d’obstacle valable à notre façon de voir.
Nous devons préciser qu’ils ont été entrepris sur l’instigation du P r Plantefol et qu’ils se sont développés dans le sens qui, dès le début, a marqué cette école française de morphologistes. Le progrès de la recherche tel qu’il est exprimé dans le dernier mémoire de Buvat (1952) (1) devait, ici, sous l’angle particulier qui est le nôtre, recevoir un accueil spécial ; mais nous devons préciser que sur l’essentiel l’accord est complet entre le Maître et le disciple. Nous devons aussi ajouter que dans la riche matière dont traite Buvat seule une partie a été considérée ici.
. 0)Une hésitation de Buvat vaut, par exemple, d’être notée, quoiqn’eo definitive il incline pot / le caractère sui gentris des pièces florales. La voici :
< L homologation des pièces florales à des organes de type foliaire est peutêtre impossible à prouver on à infirmer... >.
Sur d’antres points il est d’ailleurs catégorique : la tige et le pédoncule flor* 1 sont des organes sui generis.
Source . MNHN, Paris
