CONCLUSIONS

« Altbough thc réceptacle is a product of the ontogenetic development of the végétative shoot apex, it is suggested that the end product of the ontogeny is sufficently dissimilar from the precursor to allow them (the flower head and the végétative shoot apex) to be thought of as fnndamentally dissimilar structures ».

Popham et Chan (1952).

Considérations générales.

Au cours des chapitres précédents deux notions nous ont paru fondamentales pour la compréhension morphologique de la floraison. Si l’acceptation de ces deux notions ne résout pas les problèmes profonds, lesquels relèvent nous le savons de la physiologie, elle en permet du moins une approche morphologique valable : ce sont des conditions préalables. Les voici :

I) // n’existe aucune différence essentielle entre la tige et la feuille.

L’erreur classique a été de voir celles-ci comme des essences alors qu’en fait elles ne sont que deux parties d’une même réalité. Les théories acarpiques ont montré de même qu’il n’y avait pas, au niveau de la fleur, de différence en nature entre l’axe et les appendices. L’admission de cette notion unitaire de la pousse végétative ou florale permet de dépasser les chicanes qui, dans la recherche de l’hypothétique limite de ce qui est caulinaire ou foliaire, encombrent la littérature botanique. Le mérite majeur, à notre sens, des théories acarpiques aura été de mettre l’accent sur la notion d’unité de la pousse florale (Thompson, Grégoire, Plantefol). L’erreur, par contre, des «dualistes» et qui confond en une même catégorie tenants de la stachyosporie et tenants

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de la phyllosporic, a été précisément de croire à l’existence de dem substances dont se construit la fleur et qu’on doit toujours retrouvé conte que coûte en celle-ci.

Rayons, quant à nous, cette recherche de nos préoccupations.

2) La fleur est une pousse végétative qualitativement transfomèt.

Elle doit apparaître comme le résultat d’un développement stadial dont nous ne savons encore que très peu de choses, mais dont deux manifestations au moins sont très frappantes ; l’une, végétative, l’autre, florale. Tout ce champ de recherches relève de l’ontogénètique comparative et expérimentale.

Si le caractère original de la llcur est ici reconnu, aucune coupure définitive n’est pour autant établie entre la partie végétative et la partie florale. C’est là une vue qui ne sera pas unanimement admise. Notamment des théories acarpiques. Celles-ci, quand elles n’ont pas considéré comme fondamental le hiatus en cause, n’en sont pas moins restées dans un vague assez édifiant quant au processus qui permet le passage. C’est à la théorie classique qu’ici nous revenons, qui nous propose une transformation. Mais bien entendu nous mettons dans celle-ci un tout autre contenu : il s’agit, selon nous, d’une transformation oèritable, non simplement mécaniste, non un simple réarrangement de pièces déjà connues qui seraient par exemple la feuille et la tige.

Toute l’œuvre de Grégoire, entre autres, démontre que pousse végétative et pousse florale sont de nature qualitativement différente. On a démontré d’autre part (Philipson, Buvat...) la réalité de la transformation de l’apex végétatif en apex reproducteur. N’est-ce pas là reconnaître la transformation qualitative ?

On peut ainsi reprendre l’énorme arsenal de faits accumulés au cours des controverses classiques sur la morphologie de la fleur, utiliser notamment les données de Grégoire sur l’ontogenèse et résoudre la contradiction établie par ce dernier entre apex végétatif et apn floral. Le domaine floral ne s’identifie pas au domaine végétatif, mais il ne coexiste pas non plus dans la plante avec celui-ci, il en procède par développement.

La métamorphose n’est qu’un symhole, un signe qui n’est acceptable qu’assorti des deux conditions préalables ci-dessus rappelées.

La recherche consistera à saisir les différents stades morphologiques de la transformation et à en découvrir le mécanisme, les facteurs physiologiques. On sait déjà que dans une pousse végétative la partie sommitale fonctionne au ralenti, les m éristèmes périphérique et médullaire représentant la zone d’activité intense. Les processus physiologiques de la floraison en rapport avec les conditions du milieu extérieur entraînent un transfert de l’activité dans le m éristème sommitai. Des croissances intercalaires et hétérochrones interviennent, variables avec l’espèce concernée, pour édifier tel ou tel type floral singulier.

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La recherche pourra aussi s’efforcer de retrouver les stades phylogénétiques de la fleur ou d’un caractère donné de la fleur : par exemple, quelles sont les formes (passées ou présentes) qui permettent de comprendre la déhiscence loculicide chez les Juglandacées ? Trouverat-on un jour des Juglandacées dépourvues de cloison primaire ?

La fleur angiospermienne.

Etant entendu qu’aucune différence essentielle ne sépare la tige de la feuille, la fleur peut être considérée comme une pousse végétative qualitativement transformée sous l’action de facteurs physiologiques.

Cette définition énonce une conception unitaire, dans l’espace (rapports tige-feuille) et dans le temps (rapports pousse végétativepousse florale).

Elle conduit à rejeter notamment la notion de carpelle-sporophylle, et aussi celle de sporogenèse caulinaire. On n’a vu et on ne voit dans l’un et l’autre cas qu’un aspect des choses et on prétend chaque fois détenir la loi universelle.

Bien entendu la construction florale ne peut se faire qu’avec les moyens du bord lesquels, dans le détail, varient à l’infini suivant l’espèce, mais auront toujours dans un groupe donné un air de ressemblance. Aucune surprise n’est de mise devant l’aspect foliaire, ou caulinaire d’une pousse florale. Mais à côté de ces aspects familiers on pourra constater d’étranges phénomènes, une genèse basipete des étamines, l’initiation retardée d’un tégument externe, ou d’un arille, l’abscission d’un style, etc... Ne soyons pas surpris là non plus.

Le carpelle ne peut être le carpelle classique, la feuille modifiée de Eames ou celle de Hagergp : il fait partie d’un ensemble qui est l’ultime réalisation morphologique du développement (1). Terminal ou non, le carpelle appartient à une formation terminale. Les moyens dont dispose la plante pour le construire, sont inscrits dans son patrimoine héréditaire et déterminés, en quelque sorte, par les stades antérieurs floraux et végétatifs (phyllotaxie) : l’édification de l’ovaire, chez Jugions par exemple, est engagée dès l’initiation des premières émergences carpellaires, dans une direction définie : il y a un rapport constant entre l’orientation de la cloison primaire et le plan médian des ébauches carpellaires. Etant donné l’homogénéité, l’unité de nature entre l’ébauche carpellaire et le tissu sous-jacent, il est normal que le sinus loculaire se forme dans la même orientation quel que soit le niveau où il se situe, émergence ou tissu sous-jacent. Si les carpelles sont médians ( Jugions ) la cloison est transverse, s’ils sont transverses ( Pterocaryn ) la cloison est médiane (2). D’où l’aspect foliaire de tout

(1) Le développement —■ de caractère limité à l’éehelle individuelle —• impliquerait un gradient physio-morphologiquc dans l’espace et dans le temps, gradient incompatible, semble-t-il, avec la formation de feuilles semblables entre elles, laquelle résulterait d’une croissance indéfinie.

(2) Les exceptions recevront une explication plus loin.

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le carpelte, aspect qui a fait dire que cette structure représentait un f feuille repliée sur etle-même suivant la cloison (1).

Le caractère caulinaire n’en est pas moins frappant et peut être mis en évidence par la considération des deux points suivants : l’e x ^ tence d’un méristème médutlaire participant à l’édification subterminale de l’ovaire d’une part ; le fait que méristème apical de la poussé florale et méristème sporogène sont une seule et même chose, d’autre part.

Après avoir envisagé ces deux points nous consacrerons un développement à la question des croissances différentielles qui nous semble v fondamentate dans la genèse florale.

Le méristème médullaire et son rôle dans la construction de la fleur 9 et du fruit des Juglandacées.

Prenons Jugions. Ontogénétiquement on peut distinguer une première phase dans la construction de la fleur 9 : le mamelon ovulaire repose dans le fond de la cavité ovarienne. Il n’y a aucune cloison Dans une deuxième phase, deux sinus se marquent, visibles en section transversale comme une fente en forme de cercle interrompu en deux régions dans le plan transiter se (pi. IV, fig. 10). Le tissu qui deviendra la cloison et qui pour le moment constitue le socle du méristème sporogène n’a rien d’une cloison : c’est une région de la « tige », et d’un grand volume relatif.

Qui plus est cette région est le siège d’un méristème fonctionnant de façon tout à fait comparable au méristème médullaire de la pousse végétative. C’est le méristème médullaire de la pousse florale qui édifie le socle ovulaire ou cloison. Dans la noix de taille adulte l’insertion de la graine sur la cloison se situe à ini-distance environ entre la base et le sommet de la loge : l’allongement dû, au moins partiellement si l’on tient compte du grandissement cellulaire, au méristème méduttaire est donc considérable. Les tissus qui résultent de son fonctionnement présentent des caractères particuliers bien connus : les celtutes constituent des files (rib-meristem) ; les cloisons sont remarquablement horizontales [perpendiculaires à l’axe (pi. XXIX, Alfaroa) 1 .

Hagerup dans sa belle étude de Cor y lu s a mis en évidence nn même type de méristème et de moelte (the medulla of the fruit) Une grande partie de la cavité ovarienne est occupée par cette moelle qui s’accroît par le fonctionnement d’une zone spéciale de croissance, vêri-

(I) Il y aurait lieu de réétudier minutieusement la fleur 9 chez Salix où solvant les espèces, si l’on en croit Eichler, les placentas sont ou dans le plan caiyellaire ou dans le plan intcrcarpcllaire. Une étude ontogénétique et tératologique de ce problème serait dn plus haut intérêt.

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ÉTUDE SLR LES JUGLANDACEAE.

table cambium (1). L’ovule se trouve ainsi porté au sommet de la cavité ovarienne et le cordon provasculaire placentaire se trouve subir aussi la même croissance intercalaire. La jeune noix a ainsi un faisceau vasculaire médullaire axial. Le phénomène est rare dit Hagerup : < it is found now and then in the axis of other plants (e.g. in the Burseraceae), but it does not occur in the végétative branches of Corglus ». Pour Hagerup les tissus situés à l’extérieur de cette moelle (coque) prolongent l’écorce et le bois de la tige.

Ce phénomène n’est pas si rare que le pense Hagerup, mais doit être interprété différemment.

En même temps que le méristèine médullaire assure l’allongement du socle ovulaire, les sinus et les tissus extérieurs aux sinus s’accroissent également. Les sinus s’approfondissent par le fonctionnement des méristèmes « protodermiques » et de méristèmes particuliers, que nous avons mis en évidence chez Pterocanja. Dans les parois se poursuivent les divisions de recloisonnement. Toute la partie inférieure de la noix résulte d’une croissance intercalaire qui élève les lobes de l’enveloppe florale au sommet, creuse de profonds sinus.

Au travers du parenchyme médullaire passent les cordons vasculaires placentaires, de la même façon que chez Corylus. Mais ils peuvent aussi traverser la coque (Annamocari/a), à l’extérieur des sinus donc, puis revenir dans la cloison par le haut. L’existence de cette sorte de méristème médullaire est à elle seule un argument très fort pour les vues de Hagerup. Mais il y a Annamocarya : histologiquement aucune différence entre cloison et coque. Si la cloison est caulinaire, la coque l’est aussi : ce que Hagerup ne prétend nullement, au contraire, puisque pour lui les pseudo-carpelles sont des feuilles stériles. Une telle construction caulinaire, outre le fait qu’elle n’expliquerait pas les aspects foliaires, notamment la constance du rapport cloison-styles dans leur orientation relative l’un par rapport à l’autre, une telle construction rejoindrait celle qu’imaginent les tenants de l’acarpie et pourrait être revendiquée par eux. C’est une forme de réfutation du dualisme. Toujours est-il qu’en aucun cas la cloison ne peut être considérée comme la partie repliée et involutée d’une feuille carpellaire au sens classique.

Le méristème sporogène.

Nous ne rappellerons pas de nouveau les premiers stades ontogénétiques. Prenons là encore Jugions rcgia. Est-ce que le mamelon méristénintique représente l’apex de la pousse ou une protubérance ovulaire précoce ou un placenta émanant de carpelles-sporophylles ? Le problème est général et se repose dans les mêmes conditions qu’il s'agisse de Jugions , de Cargo, d’Aftsma, de Pri muter, de Phytolacca ou autres. Mêmes problèmes, mêmes méthodes, mêmes arguments, mêmes controverses.

(1) E. M. Long (1943) a montré de même que la flçnr du Dattier présente une croissance intercalaire remarquable résultant de 1 activité dune zone méristcmatique basale.

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tci, comme ailleurs, nous l'avons dit, on veut qu’il y ait une paît de tige et une part de feuille. Des efforts considérables ont été f a it s dans ce sens, et pour la défense de la théorie sporophyllienne, p M Troll et ses élèves. D’après cette école il y aurait des « Qucrzonen » ou talons carpellaires soudés congénitalement soit seulement entre eux, soit entre eux et avec l’axe : le bec placentaire stérile des Primulacées serait l’axe floral. Au sujet d’Afr'sma, et comparant les deui espèces A. Plantago et A. ranunculoides d’après les recherches cI’Eber Grégoire écrit : « il est certain que si l’axe floral était une tige et lé carpelle une feuille on comprendrait difficilement que, de deux espèces si voisines l’une formât l’ovule sur une feuille carpellaire, l’autre sur la tige florale. Mais nous savons que le réceptacle n’est que le support d’un méristème qui, en se prolongeant dans les carpelles est destiné à produire des ovules. Ainsi que les ovules se forment sur les carpelles ou qu’ils se produisent sur le réceptacle, c’est toujours le méristème floral qui les produit et, dans les deux cas, les ovules ont une origine commune ».

Cette réplique de Grégoire qui a le tort de distinguer entre feuille et tige, n’en est pas moins valable pour ce qu’elle énonce concernant l’unité du méristêine sporogène, l’unité de l’ensemble réceptacle-carpelle.

Le cas des Juglandacées a été discuté au cours de ce travail. On ne peut guère contester que le mamelon méristématique qui occupe le fond de la cavité intercarpellaire soit le même qui assurait l’édification des structures florales ontogénétiqnement antérieures, qui existait notamment avant l’initiation des carpelles : ce n’est pas là une interprétation, mais un fait, qui a même gêné Nast dans son interprétation sporophyllienne. Mais pour la raison même qui vient de nous taire accorder notre faveur à Grégoire, savoir l’unité méristématique, il n’y a pour nous aucun embarras. Nous pouvons dire indifféremment que ce méristème est carpellaire ou apical : c’est une seule et même chose.

Il n’empêche que la disposition du mamelon ovulaire, terminal, présente incontestablement un aspect canlinaire. Renforcé d’ailleurs par le fait qu’il repose sur un méristème médullaire, typique de la tige.

Chez les Juglandacées le méristème sporogène se localise en line petite région apicale centrale et se prolonge en un méristème stérile bordant les sinus. Ce dernier méristème non sporogène se parenehv matise rapidement comme se parenchymatise en restant stérile l’apex du placenta central des Primulacées. *

Croissances intercalaires et hétérochrones (= allométriques).

C’est sans doute à l’allométrie, aux changements intervenant dans les taux de croissance relatifs que tient en définitive la configuration particulière de chaque type de fleur. Huxley, chez les animaux (1932),

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et chez les plantes Sinnott, Foster et d’autres auteurs que cite Stebbins (1950) et auxquels il faudrait ajouter J. M. Thompson, Wardlaw, Hagerup ont fait largement état de cette notion pour expliquer le mécanisme morphogénétique. Finalement la croissance intercalaire n'est qu’un type particulier d’allométrie. C’est aussi la croissance torale de Thompson, celle que des auteurs comme Coulter, Barnes et Cowles désignaient dès 1910 par le terme de « zonal development ». Stebbins (1950) vient avec raison de remettre l’accent sur cette action.

C’est la croissance zonale qui dans la construction du carpelle chez Jugions succède aux deux naissances séparées qui ont assuré l’émergence des primordiums stylaires. C’est elle aussi qui intervient dans la surélévation des lohes involucraux et l’édification du brou dans la formation des sinus et de la paroi... Chez Corylus, Hagerup a clairement mis en évidence la zone qui assure la croissance intercalaire et qui sous forme d’une mince couche se situe chez cette plante à la base des petites écailles qui constituent le périanthe, à l’aisselle des bractéoles : c’est cette mince couche qui assure la construction entière de la coque entre le périanthe et l’insertion sur le pédicelle. Les facteurs qui interviennent dans cette croissance zonale sont de toute évidence, comme le note Stebbins, les taux de croissance relatifs, les temps relatifs d’initiation, la taille absolue de l’organe ou de l’organisme, le niveau où elle se situe.

Si l’originalité de la fleur relève pour une bonne part de la complexité du jeu de ces croissances, il semble que ce soit Thompson qui l’ait pour la première fois souligné et en ait fait une notion fondamentale de son système. Que l’on songe à l’importance qu’il donne à la réduction de la croissance apicale.

Il existe chez les Juglandacées et chez beaucoup d’autres familles une hétérochronie un peu spéciale qui ne semble pas avoir retenu beaucoup l’attention et qui est cependant susceptible de rendre compte de beaucoup de caractères morphologiques ou biologiques. Cette bétérochronie concerne les croissances relatives de l’ovaire, de la graine et de l'embryon. Pour la mettre en évidence nous avons établi un graphique d’après les données dont nous avons pu disposer sur le développement postfloral chez le Pacanier (fig. 89). 11 serait intéressant, et sans doute utile pour la culture, de Taire le même travail sur notre Noyer. Les données numériques utilisées ici sont dues à Mc Kay (1947). La croissance rapide de la graine ne démarre dans le cas étudié que 56 jours après la pollinisation, le 26 juillet, date à laquelle le fruit atteint une taille considérahle. Dès le 9 août il est à sa taille adulte, nous sommes alors à 70 jours de la pollinisation. L’embryon est à peine visible â l’œil nu. En un mois, fin août-début septembre, fruit et graine (tégument + albumen) sont â leur taille adulte. C’est alors la violente croissance embryonnaire qui, en moins d’un mois, amène au remplissage du tégument, et par suite de la coque (22 septembre). Bien entendu les dates rapportées peuvent varier considérablement et nous ne leur prêtons ici qu’une valeur relative. Le graphique montre

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que la croissance de la graine débute pratiquement 14 jours après la pollinisation, la croissance embryonnaire 42 jours, et pratiquement ici 69 jours. Mc Kay distingue deux phases d’à peu près égale impor. tance dans le développement du fruit :

Fm. 89. Croissances différentielles du fruit, de la graine et de l’embryon dans nu cas déterminé. En ordonnées : les tailles représentées par des longueurs en mm. En abscisses : les nombres de jours comptés à partir de la poflinisatioij (du 1" juin au 7 novembre, soit 159 jours). Dans le cas présent, le fruit mûr mesure 40 mm de long, l’ovule et l’embryon 30 mm. (Explication dans le texte).

1) Le développement de l’albumen (environ 77 jours) ;

2) la croissance de l’embryon (environ 70 jours).

Dès 1934, en étudiant les relations entre traitements culturaux, degré de remplissage des noix et composition des noyaux. Crâne et

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Hardy avaient proposé de reconnaître deux périodes qui correspondent sensiblement aux précédentes :

1) La période de croissance de la noix jusqu’à la taille adulte (depuis la floraison jusqu’au moment où la coque commence à durcir) ;

2) la période de remplissage (de la noix) qui fait suite à la précédente et se termine à la maturité.

Ces divisions, comme le constate Mc Kay, coïncident. C’est aussi au début du remplissage que se situe la coupure établie par Thor et Smith (1935) sur la base des changements biochimiques.

Chez Corylus des faits du même ordre ont été observés : c’est seulement lorsque la noisette a atteint sa pleine taille et que la lignification commence que, avec une étonnante rapidité, se développe la graine. Elle peut remplir l’intérieur de la coque en un mois. Préoccupé par cette croissance différentielle Hagf.rup (1942) a émis l’hypotbèse que le démarrage de la croissance de la graine, après la fécondation, devrait peut-être attendre que les placentas qui ont à suivre une croissance intercalaire axiale aient atteint leur état adulte. Cette explication séduisante, qui serait également valable pour les Juglandacées, semble difficilement recevable. En effet, chez les Myricacées où se produit aussi une croissance différentielle, le placenta reste basal alors que le fruit s’accroît. L’explication relève plus vraisemblablement de phénomènes biochimiques.

Les croissances hétérochrones ici visées rendent compte du fait suivant, souvent observé chez les Juglandacées : des coques de noix (Juglans, Canja ou Annnmocarya) présentent un « endocarpe » tapissé d’un tissu lisse ou vascularisé qui n’est autre que le tégument de la graine étroitement adhérent aux parois et aux cloisons de la coque. On peut même se demander si ce n’est pas le tégument que décrit Kuang dans Annamocarya quand il dit : « endocarpio lapilloso, extra reticulato, levissime rugoso, intus Inevi nitidoque.. » car la plupart des fruits que nous avons observés de ce genre comportaient le tégument tapissant la loge.

Dans une sous-famille des Myricacées que nous avons établie, les Canacomyricoidées et qui ne compte que le seul genre Canacomyrica Guillaumin, le même phénomène de croissance permet d’émettre une hypothèse explicative sur la configuration de la graine adulte. Celle-ci comporte en effet un curieux tube uiicropylaire pendant latéralement jusque vers le hile de ccttc graine orthotrope et évoquant une sorte de long funicule pour lequel il avait été initialement pris. La croissance tardive du tégument, alors que l’ovaire a atteint sa taille adulte, doit amener le tube micropylaire à beurter la paroi de celui-ci et à s’infléchir sur le côté où il sera ultérieurement comprimé entre la paroi ovarienne et la graine. Une croissance simultanée ne suggère aucune hypothèse.

11 existe aussi chez les Juglandacées — point qui a été signalé par Hjelmqvist (1948) — un tube micropylaire, mais extrêmement court. 11 n’est pas comme chez Canacomyrica l’objet d’une croissance zonale.

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Le développement poslfloral déclenché généralement par la poiii. nisation (qu’il y ail fécondation ou non ?), s’accompagne de croissait ces différentielles un peu spéciales, connues sous le nom d’accrescejiee L’accrescence est un lype d’adaptation commun aux plantes les plus diverses el botaniquement les plus éloignées.

Chez toute une série de Juglandacées la dispersion est favorisé* par l’accrescence de pièces de l’enveloppe florale, plus précisément involucrale. On constate là encore l’utilisation dans un sens parfaitement défini des moyens du bord, l’unité de la construclion résidant non dans la nature des composant — qui est hétérogène — mais dans la fonction. Les ailes du fruit de Pterocarija résultent de l'accrescence postflorale des deux bractéoles, la bractée étant éphémère ; Engelhardtia utilise pour la même fin la partie abaxiale de l’involucre, la bradée ; Platgcarya deux complexes (brac té oie s-sépales ?) latéraux, mais dans une infrucluescence où jusqu’à maturité la bradée joué son rôle protecteur (1).

L’accrescence semble, d’autre part, étroitement liée à la taille réduile des fruits : Jugions, Cargo, Annamocarga sont aplères. Alfaroa, si voisin d’Oreomunnea, mais à involucre non accrescenl, atteint une taille considérable (3 cm). Si les fruits d’Oreomunnea sont relalivemenl gros par rapport à Engelhardtia, les ailes en sonl aussi beaucoup plus considérables el ainsi le rapport de laille enlre ailes et fruit est conservé. Il faut cependant rappeler ici la manifestation de petits fruits aptères chez Engelhardtia sect. Psilocarpae, dans cerlains cas. Cette remarque ne peut, à notre avis, fournir argument contre la valeur évolutive de la liaison enlre la dispersion el la taille du fruit. Elle désigne un raté. Le fait que les fleurs <? présenlent parfois une bractée accrescente en est un autre ; et dans ce dernier cas il s’agirail seulemenl d’une anomalie.

Tout se passe apparemment connue si un facteur commandait â la fois la non-accrescence involucrale et une plus grande croissance absolue du fruit. Dans tous ces cas l’allométrie est évidente.

Mais quel esl le sens de l’évolution concernant la taille des fruits ? Est-ce d’un prè-Engelhardtia aplère vers Alfaroa, d’une pari, et Qreomunnea-Engelhardtia, d’autre pari ? ou d'Alfaroa vers les fruits ailés à taille réduite, par suppression de la croissance intercalaire profonde ? En somme chez Alfaroa dont les trois quarts du fruit (c’est-à-dire toute la partie inférieure â l’inserlion ovulaire) proviennenl d’une croissance ontogénétiquement seconde et morphologiquement d’un lype nettement < caulinaire », il s’agil de connaître la signification phylogénétique de celte croissance intercalaire ; primitive ou acquise ? Nous serions lenlé d’incliner pour la deuxième hypothèse, pour peu que nous nous départions d’une prudenle réserve. Avenlure que nous écartons.

(1) A la vérité dans ce genre les ailes n’ont à aucun moment d’existence mdtpendante : elles sont dès le début ontogénétique de la fleur étroitement intégrées au tissu ovarien. Il est difficile, dans ce cas, de parler d’accrescence.

Source. MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES Jl’GLANDACKAE.

Il y a dans ccs questions complexes de croissances zonales et hétcrochrones des mécanismes génétiques et physiologiques (hormonaux) dont seule une meilleure connaissance pourra permettre des progrès sensibles sur cet autre plan qu’est la Morphologie. Nous attendons beaucoup, dans ce domaine, de la Morphologie expérimentale quand elle sera à même d’agir sur les croissances (initiation, vitesse, durée). Quand pourra-t-on, par exemple, déclancher l’accresscence dans une fleur c? d ’Engelhardlia ? La Paléontologie n’a pas dit, non plus, il faut l’espérer, son dernier mot.

Les caractères remarquables de la fleur 9 des Juglandacées et leur interprétation.

Serrons de plus près les faits juglnndacéens que nous offre la tlour 9. Et d’abord un mot de terminologie. Nous pensons qu’on peut maintenir le terme de carpelle (ovaire, style, stigmate) : c’est une unité morphologique du pistil. On pourra parler du côté dorsal ou ventral du carpelle, de ses faisceaux dorsaux, latéraux ou ventraux ; des nervures des styles (médianes et latérales). Cette nomenclature permet de ne pas s’éloigner des traitements classiques et d’exprimer cependant notre pensée.

Engelhardlio

(Trichotocorpae)

Fus, 90. — Diagrammes montrant la disposition des stigmates par rapport aux carpelles, et des carpelles par rapport au rachis inflorescentiel chez les Juglandacées. En haut, carpelles médians. En bas, carpelles transverses. A droite stigmates commissuraux. A gauche, stigmates yalvaires (sauf chez Ei>gclhardtia-Psilocarpar où ils sont presque intermédiaires). Les sutures ou lignes de déhiseencc sont indiquées dans le pian médio-orthogonal a la cloison primaire. Orientation : Côté abaxial en bas.

Mémoires nu Muséum. — Botanique, t. VI. 15

Source . MNHN, Paris

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Voici l’énumération des faits morphologiques qui nous semblent

devoir faire l’objet de l’intégration projetée :

Disposition des carpelles (fig. 90).

Carpelles :

— médians (Jugions, Plerocarya, Alfaroa, Oreomunnea,

Engelhardlia).

— obliques (Plerocarya ).

— Iransoerses (Carya, Annamocarya, Plerocarya, Plafy.

carya).

Sligmales :

— oaloaires ( Jugions, Plerocarya, Alfaroa, Oreomunnea,

Plalycarya).

~ valoaires-commissuraux (Engelhardlia sect. Psilocarpae).

— commissuraux (Carya, Annamocarya, Engelhardlia sect.

Tricholocarpae.

Combinaisons carpelles-stigmales :

— C. médians/S. oalvaires (Jugions, Plerocarya, Alfaroa.

Oreomunnea, Engelhardlia sect. Psilocarpae).

— C. mèdians/S. commissuraux (Engelhardtia sect. Tricho-

tocarpae ).

— C. Iransoerses/S. oalvaires (Platycaria, Plerocarya).

— C. transoerses/S. commissuraux (Carya, Annamocarya).

Cloisons.

Présence constante d’une cloison primaire dans tous les genres. Et percée d’une fenêtre (dans sa partie supérieure) à la base de laquelle s’insère l’ovule érigé-orthotrope.

Présence ou absence, suivant le genre ou l’espèce, d’une cloison secondaire dans le plan suturai.

Présence chez certains genres de cloisons tertiaires et d’excroissances septales. (Bien entendu toutes les cloisons sont incomplètes).

Position relative absolument invariable de la cloison primaire ( plan commissural) et du plan suturai, lesquels sont orthogonaux ; rapports de position invariables entre les diverses cloisons.

Vascularisation des carpelles.

Faisceaux dorsaux : toujours dans le plan suturai et plus ou moins extérieurs à la coque (un peu inclus chez Carya et Annamocarya. Apparemment constitués chacun de deux ensembles (mais pas toujours).

Source. MNHN. Pans

Présence ou absence suivant le genre de faisceaux carpellaires apparemment simples ou doubles dans le plan commissural. Absents chez Juglans et Pterocarya ; simples chez Carya ; doubles chez Alfaroa, Engelhardtia, Oreomunnea.

Présence de faisceaux stigmatiques latéraux, et de connexions entre eux, chez Platycarya (cf. p. 141).

Système vasculaire placentaire assez complexe (cf. interprétation plus loin).

Parenchyme de remplissage ou endocarpe.

Déhiscence loculicide.

Brou ; ovaire infère.

La conception de l’évolution des stigmates due à Manning nous parait devoir s’imposer. Elle est admirablement confirmée par l'anatomie.

Par définition, peut-on dire, les stigmates (ou les styles) d’un pistil composé sont valvaires, qu’il y ait ou non cloison dans la loge ovarienne, dès l’instant qu’ils n’ont pas subi d’évolution dans leur disposition première. On peut alors parler de commissures pour désigner les régions situées dans le plan intercarpellaire. Le stade dérivé de l’évolution des stigmates d’un ovaire composé pourra alors, comme chez les Juglandacées, être la disposition commissurale. Dans le cas où il n’y aurait pas de cloison ovarienne le caractère dérivé simulera à s’y méprendre le caractère primitif mais pourra être décelé parfois par tel ou tel détail de structure ou par des faits de morphologie comparée ou d’ontogénétique.

Chez les Juglandacées on pourrait penser que si la cloison primaire ne représente pas une partie de feuille repliée, son orientation peut varier. 11 n’en est rien : le changement d’orientation des stigmates est démontré par le fait que les plans suturai et commissural ne coïncident jamais ; le processus du changement est décomposé par la série Oreonmnnea-Engelhardtia.

La rotation du plan des stigmates est prouvée chez les Juglandacées. Ce changement de symétrie procède principalement d’un changement intervenant dans les croissances. En rapport avec ce changement il nous faut envisager le fait de déhiscence loculicide. Il n'est pas exclu en effet que celle-ci soit à l’origine de toute l’évolution en cause. La déhiscence loculicide ou suturale entraîne, semble-t-il, la division longitudinale du faisceau carpellaire dorsal. Cette division est fort nette et précoce chez Engelhardtia sect. Psilocarpae. La croissance xonale n’y intervient pas et les stigmates restent sessiles : c’est un intermédiaire phylogénétique. Elle intervient par contre dans la section Trichotocarpae assurant l’édification de longs bras stylaires avec papilles stigmatiques latérales. Mais quel est le déterminisme du transfert des croissances ?

Sur le plan morphologique on est en droit de penser que les genres Juglans ou Pterocarya ne donneront jamais de mutations à stig-

Source. MNHN. Pans

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mates cotnmissuraux. Seuls des genres comme Oreomunnea, Alfaroa Engelhardtia-Psilocarpae (et aussi Plntycarya) qui ont des styles tri fasciculés peuvent se prêter à cette évolution (fig. 76). Est-ce que c « faisceaux carpellaires formant quatre ensembles en quadrature pe u . vent représenter comme on l’a pensé chez les Crucifères, quatre carpelles ? Nous ne le pensons pas. L’évolution des stigmates, Tontog^ nèse des cloisons, certaines particularités de structure s’y opposent.

Les cloisons incomplètes qui compartimentent la loge chez les Juglandacées ont évidemment suscité beaucoup de discussions. Nous n’avons ici que peu à ajouter à ce qui a été dit précédemment. Qu’il .s’agisse de cloison primaire, de cloison secondaire ou tertiaire, elles sont toutes le fait d’une croissance intercalaire et doivent représenter un caractère nouveau, au même titre que les papilles stigmatiques, la lame parenchymateuse de déhiscence, le parenchyme de remplissage, les excroissances septales. Les cloisons tertiaires sont liées au parcours des faisceaux ventraux chez Alfaroa et Oreomunnea. On peut imaginer une ascendance ou une descendance phylogénétique de Juglans ou de Carya où la croissance intercalaire touchant plus profondément les tissus situés au-dessous de l’insertion ovulaire conduirait à la formation d’ovaires à cloisons tertiaires.

Pour ce qui est du parenchyme marquant la ligne de déhiscence loculicide, c’est un caractère propre à la fleur. Mais on peut se demander cependant si sa disposition n’est pas déterminée par le caractère des émergences carpellaires : la lame de déhiscence formée d’un parenchyme qui ne se sclérifie pas prolonge en effet chaque gouttière stylaire (pl. V, 14 et 17, 18) laquelle évoque remarquablement une gouttière pétiolaire (1). Chez Jugions le parenchyme constituant l’endocarpe est en liaison avec le parenchyme suturai et le parenchyme qui se développe en papilles stigmatiques.

Le système vasculaire ventral des carpelles comprenant notamment les faisceaux placentaires-ovulaires se présente suivant trois types caractérisés. L’origine des faisceaux étant à symétrie radiaire, il n’y a guère a priori que trois chemins par lesquels les faisceaux peuvent gagner le funicule ovulaire :

— par les cloisons tertiaires : Oreomunnea, Alfaroa.

— par-dessous les sinus loculaires : Jugions, Engelhardtia...

— par-dessus les sinus loculaires : Annamocarya.

Ce sont les trois types juglandacéens.

Pourquoi le mouvement en V renversé des deux cordons placentaires situés dans la cloison primaire ? Pourquoi quatre faisceaux ventraux privilégiés ? Les quatre ensemhles de faisceaux sont nets chez Oreomunnea et Alfaroa : chez Jugions on voit bien aussi les deux demi-arcs vasculaires se faisant face par leur concavité et constitués

... .ri) Fait mis en évidence, dès 1912, par A. Joxe qui considère que la lijînede déhiscence est « une fcnle virtuelle, résultant d’une plicature de chaque cwpell*, eu dedans, le long de sa nervure médianes.

Source. MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES Jl’GLAKDACËAE.

eux-mêmes de deux ensembles (lig. 12). Le caractère â la fois cauliuaire (disposition, orientation) et foliaire (nombre, ramification) de ces faisceaux montre que le pistil est une formation terminale et originate, mais qui dépend des stades ontogénétiques antérieurs. Quant "u mouvement en V renversé il se comprend bien chez Annamocarya. Chez les autres genres il est difficile de lui donner un sens. Peut-on penser à un caractère archaïque vestigial ? Nous sommes là dans la pure hypothèse. De même nous ne voyons aucune explication satisfaisante de la variabilité d’orientation des carpelles par rapport au rachis de l’inflorescence.

Le Brou provient d’une croissance zonale des tissus sous-jacents aux lobes de l’enveloppe florale (sépales et invotucre). Structure nouvelle donc qui n’est ni caulinaire, ni foliaire, mais en rapport avec la construction entière de la fleur. La récurrence des faisceaux dans le phylum des Carya relève de la même explication (croissance zonale).

Taxonomie et Phylogénétique devant la conception unitaire.

Toute théorie de la fleur et de son origine comporte une incidence directe et profonde sur la classification. « Une conséquence inévitable de l’absence présente d’une telle théorie compréhensive, écrit Th. Jusr (1952), est l’instabilité de nos systèmes actuels de classification des plantes à fleurs ».

L’approfondissement morphologique auquel nous nous sommes livré, prenant les Juglandacées pour matière, ne nous a pas permis de trancher la question toujours en suspens de la place de cette famille dans le système des Dicotylédones. Nous pensons, cependant, devoir tirer, sous cette rubrique, quelques conclusions, constructives ou non. Elles concernent :

1) le caractère dérivé des Juglandacées.

2) le caractère dérivé ou non de l’infêrovarie.

3) le problème de l’origine des Angiospermes.

1) Nous ne prétendons nullement nier le caractère dérivé qui est certain — c’est une question de plus et de moins — des Juglandacées, mais seulement faire des réserves sur l’argumentation avancée poulie démontrer. Le caractère dérivé de la famille en cause a été soutenu généralement par les tenants de la thèse sporophyllienne. On a vu van Tikühkm, Benson et Wklsi-'ord, Nast, Manning parler d’une souche ancestrale pluri-ovulaire ; Nast, Manning tenir la placentation juglandacéenne pour un type axile modifié ; Manning énoncer que le nombre de carpelles a dû être autrefois de 3 ou 4, 3 étant le nombre le plus probable du fait de la fréquence de sa manifestation parmi les Juglandacées actuelles, et du fait aussi de la position diagonale souvent observée des 2 carpelles.

Source . MNHN, Paris

JEAN F. LEROY -

Notre conception unitaire nous impose de rejeter l’bypothèse dt la pluralité ancestrale des ovules, et celle de l’évolution placentaire qui nous sont proposées. L’ovule des Juglandacces n’a sans doute jamais été appendiculaire — comme le croyait vas Thieghem — el s’il l’a été, rien ne l’indique dans la structure présente. C’est un ovulé érigé-orthotrope. Quant â l’évolution placentaire nous en ignorons les phases anciennes.

Pour ce qui est du nombre de carpelles, il est possible que l’hypothèse de Manning corresponde â la réalité puisqu’elle rend compte de l’orientation des carpelles, de sa variabilité dans un genre donné comme dans la famille suivant les genres. 11 peut d’ailleurs y avoir 3-4 carpelles, il n’y a jamais qu’un seul ovule.

Les caractères’ prétendûment dérivés tirés du gynécée ne doivent pas tous être considérés comme établis.

2) Pour Manning la fleur des Pré-Juglandacées était hermaphrodite, l’ovaire supére. Manning se base sur la position du pistil abortif des fleurs S « though the stamens in the pistillate flower are on the ovary >.

Le caractère hypothétique de cette vue est évidemment reconnu par son auteur. Nous considérons, quant â nous, que l’argument tiré de la conformation de la fleur <? n’est pas décisif. Nous ne savons pas quelle a été au cours des temps la filiation de l’ovaire angiosperniien. Pour la théorie sporophyllienne l’ovaire infère est sans doute dérivé, comme l’est l’ovaire svncarpe. Dans cette perspective Varchétype est connu, ou supposé tel, et donc devient possible la faculté de comparer, la faculté de lire l’évolution.

Dans la conception unitaire aucun type de référence n’est donné par avance : il faut le découvrir dans les faits, notamment paléontologiques et expérimentaux (l’expérimentation devant nous apprendre les mécanismes).

11 est possible que si les Pré-Juglandacées ont eu une fleur § elle ait été à ovaire infère, l’antagonisme hormonal qui régie la croissance zonale jouant dans le sens voulu. Dans la fleur ê de Canacomyrica le disque ne se développe pas ; dans la fleur $ il est accrescent (1).

Mais dans certains cas la filiation de l’ovaire a pu être établie avec une quasi-certitude. Les travaux de I. W. Bailey et de ses collaborateurs sur les Dicotylédones homoxylées ou hétéroxylées primitives {Degencriaceae, Winieraceae...) ont montré les filiations réalisées à partir des formes condupliquées primitives de carpelle supères. On voit comment la croissance zonale a pu transformer un carpelle de Drymis en tel ou tel autre type. Les faits mis en avant par Bailey ne sont pas incompatibles avec notre thèse. Peut-être constituent-ils un puissant argument en faveur du caractère dérivé de l’ovaire infère. C’en est un certainement dans beaucoup de cas.

La question des fleurs § primitives est d’ordre général. Elle n’est

(1) Il est possible que la fleur $ soit physiologiquement 9 et non S •

ÉTUDE SUR LES JUGl"ANDAGEAE.

pas encore unanimement acceptée. Ejfie ne reçoit ici aucune lumière spéciale. 11 est probable cependant que la fleur 5 a dû précéder la fleur unisexuée. Le botaniste anglais u£. R. Sporne soutient, avec des arguments considérables, la thèse inverse (1948-1954).

3) Quelles sont les conséquence ^concernant l’origine des Angiospermes ? Nous y avons déjà fait fusion dans le corps de notre ouvrage.

Nombre d’auteurs ont prétendr que la placentation des Angiospemes, tantôt caulinaire, tantôt fo?*?ire, imposait de considérer cet embranchement comme biphylétique.'On a parlé face au monophylétisme de bi- et de pluriphylétisme. Il y aurait une lignée partant des Lycopodes et passant par les Gnétalcs et les Coniferae (Hagerup), une autre dont les Filicales seraient à l’origine et qui par les Cycadales conduirait aux Ranales. On invoque la nature de l’ovule, les types placentaires... La théorie développée ici ne permet pas sur ce point de transiger : distinguer des lignées stachyosporées parallèlement à des lignées phyllosporées n’est qu’une spéculation sans fondement. Il y a peut-être une pluralité originelle de phylums d’Angiospermes, mais il reste à les établir sur des caractères éprouvés. C’est là en tout cas un problème en dehors des limites de notre sujet.