C. de Candolle (1862-1864) et les monographes de la famille

Travail de base, la monographie de C. nE Candolle connue toutes celles du Prodrome, a ceci de particulier qui tient en deux points : d'abord au moment où elle est rédigée presque tous les genres de la famille sont connus et leur nombre ne s’accroîtra par la suite que de deux unités (Alfaraa et Annamocarya) ; ensuite, la diversité structurale y est représentée dans presque toute sa gamme, et seule la découverte toute récente d’Amiamocorya introduira un élément nouveau. Vraiment la quasi-totalité des données du problème sont réunies. Et, s'il a fallu attendre 1953 pour que l’existence d’échantillons fossiles éocènes de Platycarga fût reconnue, ils n’en existaient pas moins depuis longtemps dans les collections sous le nom de Petrophiloides Bowerbank (1840). S’il a fallu attendre 1927 pour que le curieux genre Alfaroa Standley, d’Amérique centrale, apportât un élément structural franchement différent de ce sur quoi l’on avait coutume de se pencher, le genre d’OERSTED, dès 1856, eût pu fournir des indications du même ordre. Seul Annamocarya permettra une progression sensible dans l’interprétation du gynécée.

C. de Candolle reconnaît, dans son Mémoire (1862), que « les affinités de cette famille très naturelle sont encore obscures ». Pour lui, plusieurs caractères importants, tenant aux fleurs et aux feuilles, rapprochent les Pistacia et, en général, les Anacardiacées des Juglanda-

Source. MNHN, Paris

ÉTUDE SUR LES Jl'GLANDACEAE.

cécs. Mais arguant des caractères de Platycarya dont la fleur femelle évoque si bien celle des Myricacées, il établit un lien, qui lui parait d’ailleurs plus apparent que réel, entre cette dernière famille et les Juglandacées. Dans le Prodrome (1864), il intercale les Juglandacées entre Corylacées et Myricacées, tout en maintenant sa manière de voir : « Ordo Terebinthaceis, per Anacardiaceas et Myricaceis, per Myricam Gale affinis ».

La fin du XIX* siècle voit la floraison des grandes monographies : Eichler (1878), Solereder (1888), Bâillon (1892), Engler (1894), mais elles ne modifient pas sensihlement les idées en cours. Notons cependant qu’ENGLER accepte le genre Oreomunnea que la plupart des auteurs se sont obstinés à classer, depuis G. de Candolle, dans Engelhardtia. Pour lui les Juglandacées vont avec les Myricacées, Salicarées, Fagacées, etc... Tout autre est la position de Bâillon. On sait que cet auteur adopta un système de classification singulier, dont la paternité revient à Payer ( Leçons, 1872) et selon lequel les caractères fondamentaux doivent être recherchés dans l’ovaire. Bâillon range les Juglandacées sous la rubrique Gamocarpellie centrale, et il les y fait voisiner avec des familles aussi éloignées que Primulacées on Loranthacées. Rien de plus artificiel que cette classification.

En 1914, l’Allemand K. Nagkl publie un beau mémoire sur les Juglandacées: c’est une étude importante, qui fait appel à diverses disciplines : anatomie, paléontologie, morphologie, géographie, et qui envisage les faits sous un angle nettement phylogénétique. Plusieurs des subdivisions qu’il propose à l’intérieur des genres deviendront classiques, mais ses vues sur l’évolution paraissent bien arbitraires. Les « Recherches anatomiques et taxinomiques sur les Juglandacées » de Parmentier (1911) étaient un essai du même genre, mais beaucoup moins solide encore, et beaucoup plus sommaire. Bref, il faut attendre 1939 et Fceuvre de l’Américain E. Manning pour que de sérieux progrès soient accomplis. Entreprise dès 1926, sous forme de thèse restée inédite, l’étude de Manning sc trouve maintenant fort avancée et a été publiée en fragments qui traitent des inflorescences (1938), des fleurs femelles (1940), des fleurs mâles (1948). Une suite est annoncée qui portera plus spécialement sur les fruits. Par la somme des observations, par le caractère systématique de la prospection, par la rigueur méthodique, l’œuvre morphologique de Manning, poursuivie avec les données de la Biologie moderne, laisse loin derrière elle toute recherche analogue sur les Juglandacées. Il est juste d’associer à l’œuvre de Manning celle du Suédois Hjelmqvist (1948) qui, avec un tout autre dessein, non limité aux Juglandacées, a donne de ccttc famille une intéressante vue d’ensemble.

A ce point de notre exposé, un mot doit être dit du mémoire de Koidzumi (1937) : sa monographie, quoique bouleversant sérieusement l’ordre établi, ne peut retenir longuement l’attention. Ce sont des vues souvent arbitraires, résultant d’une étude superficielle.

Parmi les auteurs modernes on contemporains qui, sans avoir fait de recherches originales sur l’ensemble de la famille, ont cepen-

Sourcc. MNHN, Pans

JEAN F. LEROY

liant eu à la présenter ou à la considérer, presque tous en font une famille d’Amentifères. Citons : van Thieghem (1891), Bonnier et Leclerc du Sablon (1901), Wettstein (1933), Hagerup (1934), Emberger (1944), M angesot (1946), Hjelmqvist (1948).

Hutchinson (1926), cependant, quoique situant les Juglandales dans les Apétales, les fait dériver de la série Rutales-Meliales — Sapindales, prolongeant ainsi le courant qui semble entraîner aussi Manning et que nous avons vu naître avec B. de Jussieu en 1759.

Travaux partiels (de 1900 à nos jours).

Mais ce ne sont probablement pas les monographes de la famille qui ont le plus fait pour le progrès de nos connaissances en cette matière. La plupart des données marquantes sont dues à des travaux partiels relevant notamment de l’anatomie et de la paléontologie, parfois aussi de la simple morphologie externe.

Sans aucun souci d’être exhaustif, et avec le seul but d’évoquer l’importance de la contribution paléontologique, on peut citer parmi les plus remarquables, les travaux de M ad le R, de Kirchheimer, de Berry, de Reid et Chandler. Ces derniers auteurs, dans leurs recherches fondamentales sur les gisements êocênes du bassin de Londres 1.1933), ont décrit des fruits de Juglandacées d’un extrême intérêt. Kirchheimer (1951) a fait connaître aussi une structure singulière de l’Oligocène.

Après les travaux déjà anciens de Lubbock (1891) sur le fruit et la graine de Juglans, ceux d’A. Braun (1872) sur le fruit, la morphologie externe nous a valu une monographie classique du genre Juglans par Dode (1906-9), une étude sur Carya et Juglans de Holm (1921). Les notes de Karsten (-1902), de C. de Candollf. (1914), de Doue (1916), de Sargent (1916), de Lecomte (1921), de Standley (1927), le découvreur du genre Alfaroa, celles de Kuang (1941), de Chevalier (1941) nous ont révélé beaucoup de faits nouveaux morphologiques, systématiques et géographiques.

Mais ce sont les recherches des anatomistes et des ontogénétistes, des embryologistes et des spécialistes de la Botanique appliquée qui doivent ici retenir surtout notre attention. C’est par eux principalement que l’approfondissement de nos connaissances va devenir sensible, et cela à partir de van Tieghem (1869) que Ton peut s’étonner de ne pas voir cité dans l’œuvre de Nagel. C’est en effet .van Tieghem qui, le premier, révèle la structure profonde de la fleur femelle de Juglans. 11 l’intègre â sa théorie des carpelles-sporophylles sans, pcnse-t-il, rencontrer de difficultés. II est bien regrettable que la note de van Tieghem, encore fondamentale, n’ait pas été accompagnée du moindre dessin.

Nicoloff qui reprend, quelques années plus tard (1904-5), la même étude contestera vigoureusement plusieurs résultats de van Tieghem auxquels n’en ira pas moins l’adhésion totale de Benson et

Source : MNHN, Paris

Wklsford (1909). On assiste alors à un triomphe, quasi sans partage, des vues de van Tieghem. On ne reviendra que beaucoup plus tard à la position de Nicoloff.

De 1924 à 1930 l’américain J. C. Woodroof, seul ou en collaboration avec N. C. Woodroof, entreprend l’étude approfondie du Pacaaier. Leurs travaux joints â ceux de Shuhart (1927, 1932), puis à ceux de Làngoon (1934, 1939) forment une masse considérable d’information anatomique. Shuhart a eu le mérite de découvrir clairement quelques faits structuraux du plus haut intérêt. Certaines de ses interprétations ou suggestions, reprises par Langdon, rejoignent quelque peu les idées de Nicoloff. C’est l’époque où Hagerup (1933) tire argument des Juglandales — lesquelles désignent, selon lui, Myricacées et Juglandacées - pour développer sa théorie du tégument-sporophylle, posant en principe que l’ovule orthotrope repose sur l’axe. A la vérité l'accord n’est pas réalisé entre botanistes, et Charlotte Nast publie en 1935 sa magistrale étude sur la fleur femelle et le fruit de Juglnns regin, étude qui confirme dans les grandes lignes les résultats de van Tieghem. Les deux écoles continuent à s’opposer : des auteurs comme Emberger (1944) ou Lam (1948) reprennent à leur compte les idées de Hagerup et s’engagent parfois fort loin sur le chemin des conséquences phylogénétiques. Lam n’hésite pas â diviser sur cette base les Angiospermes et parle de stachyosporées et de phyllosporées. D’autres auteurs comme Eames, Chadefaud, Hjelmqvist (1948) et, à ce '([u’il semble, Manning, restent, sous une forme parfois modifiée, fidèles â la vieille école. 11 y a les partisans de la « New Morphology » et ceux qui s’en tiennent â la conception dite « classique ». Mais les Juglanilacées n’ont pas été spécialement envisagées dans les recherches « révolutionnaires » de Grégoire ou de Thompson, ni non plus dans celles de Miss Saunders.

Comme on pourrait s’y attendre, l’Embryologie n’a été l’objet de travaux sérieux qu’en ce qui concerne les genres privilégiés. Cary a et Juglnns. Il faut citer là les publications de Miss Langdon (1934), de Charlotte Nast (1935, 1941), de Mc Kay (1947). Les faits découverts ou précisés par ce dernier, en liaison avec les résultats obtenus par des auteurs comme Crâne et Hardy (1934), Thor et Smith (1935), Finch et van Horn (1936) permettent d’intéressantes déductions concernant les croissances différentielles des diverses parties de la fleur et la coordination de divers processus de développement chez le Pacanier. Mais depuis Nawachine (1895) et Bili.ïngs (1903) le phénomène si intéressant de la chalazogamie ne semble pas avoir été réétudié spécialement. Nos connaissances caryologiques restent aussi extrêmement succinctes et nous ne disposons à ce sujet que de quelques travaux de Woodworth.

L'anatomie du bois, comme toujours, marque une avance considérable par rapport aux autres champs de recherches. Elle est bien connue, pour l’ensemble de la famille, grâce aux travaux de Houlbert 0893), Kribs (1927), Tippo (1938), Heimch et Wetmork (1939).

Source. MNHN, Pans

Conclusions.

On peut, de ce rapide examen historique, tirer quelques conclusions. Les études anatomiques, on le voit, ont été centrées, pour la plupart, sur les seuls genres Jugions et Carya et n'ont qu’accessoireînent concerné le genre Pterocarya, considéré comme structuralement identique â Jugions. Aucune recherche similaire n'a porté sur les autres genres. Or, seuls les genres américains, dont l’un (Oreomnnnea) est connu depuis 1856, eussent pu livrer certains secrets nécessaires â l’élaboration d'une conception de la genèse des Juglandacées.

Une question se pose, et les résultats de notre travail présent démontreront combien elle est justifiée, à savoir : A-t-on le droit à partir d’une étude d’un genre, même dans une famille semblant homogène, d’extrapoler aux autres genres de la famille et de décréter que le type structural de cette famille est tel ou tel ? Cette erreur a été commise par tous les auteurs depuis van Tieghem. Non seulement on n’obtient ainsi qu’un résultat partiel, mais qui plus est, faux. Un type morphologique ne s'éclaire et ne se comprend qu’en faisant appel aux types voisins (morphologie comparative), aux types éteints (paléontologie) et aux divers états du développement (ontogénétique et ontogénétique comparative).

On est quelque peu inquiet â considérer, reposant sur des bases aussi fragiles, certains beaux édifices de phylogénétique et de classification. Songeons à Hagerup et â Lam, par exemple, qui parlent de Jiiglandales quand une seule espèce d’un seul genre a été étudiée, et seulement partiellement. 11 y a là une induction non fondée. Cela est d’autant plus surprenant que l’on a demandé à la famille en cause de jouer un rôle majeur dans la discussion de problèmes fondamentaux d’intérêt général, tels que celui de l’origine des Angiospermes, ou celui de la nature de la fleur. La même remarque a été faite récemment â propos de plantes aussi primitives que les apocarpiques, et Ozenoà, parlant de ces plantes, a pu dire (1949) : « Sur l’anatomie interne de la fleur, la bibliographie est extrêmement réduite * et trouver < paradoxal que l’étude de la fleur des Magnoliales ait toujours été limitée à des considérations de morphologie externe, alors que l’on a examiné en détail la structure interne de la fleur dans d’autres groupes qui par leur position plus évoluée étaient moins susceptibles d’éclaircir le débat ». Cest ce que nous disons des Juglandales, qui elles aussi ont été considérées comme primitives. Cela vaut aussi pour les Fagales et autres familles d’Amentifères. Il y avait là une grave lacune de nos connaissances que nous nous sommes efforce de réduire. 11 faudra d’ailleurs reprendre aussi l’étude des organes végétatifs, examinés déjà par Solereber (1899), Parmentier (1911), Nagel (1914L Hexrotin (1933-39), Foster (1931-32) et entreprendre celle des plantules.

Une autre remarque se dégage encore de cet exposé, c’est que le plus souvent les auteurs ont travaillé dans une direction et avec une

Source : MNHN, Paris

méthode, en ignorant ce qui avait été fait à côté par d’autres moyens. Les systématiciens ont méconnu les anatomistes, ceux-ci les paléontologistes. Nagel a oublié van Tieghem, Manning ne connaît pas Shuhart. Bref, la coordination des connaissances n’a pas été faite de façon satisfaisante (1),

C’est aussi contre ce défaut qu’it nous a paru utile de réagir. Pour cela nous avons porté notre effort à faire le point de ce qui était acquis, et nous avons essayé de cerner la vérité par divers moyens d’approche. La recherche de la classification naturelle exige d’en appeler à tous les caractères et à toutes les disciplines botaniques : nous sommes loin maintenant de l’époque où un Bâillon, faisant état du fait de Gamocarpellie à placentation centrale, plaçait l’un à côté de l’autre des familles comme les Juglandacées et les Loranthaeées,

11 ressort aussi de cette hrève revue que les hésitations et divergences touchant le problème de la classification de la famille n’ont, depuis plus d’un siècle, rien perdu de leur ampleur. 11 est à cet égard, symbolique de voir l’opposition des tendances se maintenir chez des auteurs modernes comme Wettstein et Hutchinson, ou plus récemment encore (1948) chez deux spécialistes des plantes en cause, Hjelmqvist et Manning. Le jour où des arguments décisifs pourront être mis en avant pour situer les Juglandaceae par rapport aux Amentifères et aux Sapindales et ordres voisins, un pas fondamental sera franchi dans la recherche phylogénétique et qui ne sera pas sans illuminer la grande question de la genèse des Apétales.

Dernière remarque que suggère cet historique : la fleur des Juglandacées, malgré son caractère de type structural singulier, ne reçoit aucune considération dans les travaux modernes où les fondements mêmes de nos connaissances en morphologie florale sont remis en cause. Nous avons procédé à cette confrontation nécessaire entre les faits réinventoriés relevant des Juglandacées et les théories récentes.

(1) Le travail anatomique de Charlotte Nast (1934) sur Jugions régla n’est pas cité dans le mémoire de Miss Lanodon (1939) sur Juglans mandshurtca.

Source. Mt lHN, Pans

JEAN F. LEROY