I. — JÜGLAXDOIDRAE J. F. Ler

§ I. — Genre Jugions L.

A. — Morphologie statique.

Appareil reproducteur.

Les inflorescences des noyers sont bien connues : ce sont des chatons solitaires, avec ou sans bractées. Les chatons femelles son terminaux et souvent érigés, mais aussi, parfois, quelque peu pendants ; garnis de 1-20 (suivant les espèces) fleurs vertes ; produits par les pousses

Diagramme de la tleur ç> de Juglans (d'après Manning).

(1) Fruits non ailés, à coque généralement de grande taille, entourée d’un '6ron, à bractée ipiggne, à cloisons simples ; cloisons des éléments de vaisseaux à perforation unique.

(2) B = bractée, b = bractéole, S = sépale.

Source. MNHN, Pans

JEAN F. LEROY

nouvelles. Les cbatons mâles, sessiles et pourvus de fleurs abondantes sont axillaires à l’aisselle de cicatrices foliaires sur les pousses d’un an.

La nature des diverses parties de la fleur a donné lieu à des discussions sans fin. Les fleurs femelles, inférovariées, portent au sommet deux cycles de lobes, l’un externe composé d’un nombre variable de parties et qui représente l’enveloppe involucrale (bractée et bractéoles), l’autre interne constitué de 4 lobes qui sont les sépales. Au sommet le style se bifurque en deux bras stigmatiques médians allongés et fortement développés, couverts en leur intérieur de papilles. On note aussi (Manning, 1940) l’existence occasionnelle d’un cycle surnuméraire de petits lobes, intermédiaires entre involucre et calice, chez J. nigra L. Théoriquement les deux cycles constants devraient correspondre à la formule : IB -+ 2 b (ou plus) -F 4 S (2). Par leur soubassement toutes les enveloppes florales ont fusionné entre elles et avec l’ovaire (pl. II, 3).

Les fleurs mâles, malgré leur apparente simplicité, permettent, au moins autant que les fleurs femelles, de multiples hypothèses interprétatives. Elles sont d’ailleurs moins homogènes. Ce sont des sortes de spatules avec, sur les bords, un nombre variable de lobes qui oscille autour de 7, mais la contraction des cycles amène ceux-ci presque au même niveau. Le nombre des étamines — â anthère sessile ordinairement glabre — très variable chez J. regia (10-40) l’est aussi dans les autres espèces et peut atteindre 70-75, dépasser 100 même, d’après Manning. Dans la famille c’est seulement chez Jugions qu’une telle quantité se manifeste. 11 n’y a, en général, aucune ébauche de pistil.

Le fruit adulte.

A maturité, la noix se compose d’une coque scléreuse, renfermant la graine, et d’une enveloppe charnue, verte, appelée brou ou parfois cupule. Nous conviendrons, dès maintenant, quitte à prendre quelque liberté avec la vérité ou â revenir ultérieurement sur ce point, que c’est l’ovaire de la fleur qui se transforme en coque, et nous appellerons la partie verte externe, enveloppe ou brou.

Dégagée du brou, et réduite donc â la coque, la noix, chez J. regia L. par exemple, est formée de deux valves bien apparentes, superficiellement sculptées par les empreintes d’un réseau vasculaire, et jointes suivant un plan dit suturai (fig. 1), lequel se marque par un bourrelet très saillant dans sa moitié supérieure ; relief qu’accusent encore, de part et d'autre, des sillons latéraux. La ligne de suture divise le bourrelet, longitudinalement, en deux parties. La coque porte à son sommet une échancrure dont les deux pointes correspondent-aux deux stigmates, situés dans le plan suturai antéro-postérieur (= médian). Chaque stigmate est irrigué par un cordon vasculaire, plus ou moins

Source : M tJHN, Paris

double à la base, et dont les branches s’unissent ( 1 ) vers le sommet ; cordon qui suit sensiblement la ligne de suture, en restant extérieur et contigu à la coque ( 2 ).

Intérieurement la coque comporte une grande cloison que nous appellerons cloison primaire, transoerse (— latérale et donc perpendiculaire au plan suturai) et percée dans sa moitié supérieure d’une fenêtre plus ou moins ovale où, basalement, s’insère l’ovule qui est érigé. A cc niveau donc, la cavité n’est que partiellement biloculaire, et pratiquement on peut la dire uniloculaire. Dans sa moitié inférieure elle est quadriloculaire du fait de l’existence d’une deuxième cloison coïncidant avec le plan suturai et ne dépassant pas en hauteur le niveau d’insertion ovulaire. C’est la cloison secondaire (3).

Fig. 1. — fuglans regia. Fruit adulte (coque) vu extérieurement A, le plan du papier et le plan de la cloison primaire sont parallèles. • B, le plan du papier et le plan suturai sont parallèles. — b, bourrelet suturai j s, sillons d« bourrelet ; u, ligne de suture ; v, valves ; f, faisceaux suturaux ; e, échancrure apicale : r, traces du réseau vasculaire imprimé en creux sur la coque.

A l’extrême sommet de la cavité ovarienne les bords de la fenêtre du septum primaire sont reliés aux sutures par des ailes apicales membranaires, plus ou moins lacuneur.es, enveloppant à maturité la pointe hypocotylairc ou région de la saillie radiculaire de la graine (fig. 2 ). Nàst et d’autres auteurs considèrent que ces ailes représentent la

(1) Ici, comme dans toutes les descriptions qui suivront et sauf indication spéciale, les termes sont employés dans un sens descriptif et l’on pourrait dire indistinctement s’unissent ou sc divisent ; ailleurs on emploiera indifféremment monter ou descendre...

(2) Le fait que ce cordon, comme le réseau vasculaire dont il fait partie, est extérieur à la coque peut signifier que celle-ci n’est pas tout l’ovaire. On verra que chez Qtrj/a le cordon suturai est à l’intérieur de la coque (observation déjà fuite par Shuhart).

(3) Les auteurs distinguent souvent quatre cloisons du fait que pour eux, chaque cloison va de la paroi ovarienne à l’axe central.

Mémoires nu Muséum. — Botanique, t. VI. 3

Source. MNHI J, Pans

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partie supérieure du septum secondaire, séparée en deux parties suivant la suture. Les parois ovariennes sont tapissées intérieurement d’un tissu qui, à l’état sec, présente des rides. On décéle dans ce tissu quatre proéminences, peu prononcées chez Jugions regia, esquissant des côtes que nous verrons parfaitement constituées chez d’autres espèces, et plus ou moins parallèles ou obliques par rapport aux sutures. Elles semblent prolonger les ailes membranaires, et, comme cellesci, paraissent creusées de lacunes peu distinctes.

fig. 2

Fig. 2. — Sections schématiques d’un fruit adulte de Jugions regia. A, suivant le plan de la cloison primaire ; B, suivant It plan de la cloison secondaire ; a, aile apicale membranaire on osseuse ; b, lacunes des ailes apicales ; c, loge ; e, échancrure apicale ; f, colonne de faisceaux placentaires ; g, cloison secondaire, h, cloison primaire ; i, insertion ovulaire ; k. coque ; 1, f enfin, septale ; m, faisceaux placentaires au nivcan des irradiations septales -, n, faisceaux placent aires an niveau des ailes apicales. En A l'aire en pointillé figure la cloison primaire ; en B, la cloison secondaire (g) cl la snrface suturait (s).

Des faisceaux vasculaires, sur lesquels nous reviendrons, montent dans la partie axiale des cloisons et aboutissent à l’ovule. Dans l’espèce en cause les cloisons se selérifient peu, sauf vers la base ou elles forment souvent une ébauche de manchon, de même nature que la coque, autour des faisceaux centraux (fig. 2). Dans certaines variétés il y a cependant sclérification des cloisons et du tissu tapissant l’intérieur de la noix, avec formation de lacunes petites mais nettes.

On constate, d’autre part, une coïncidence étroite entre la forme interne des parois et la forme externe de la graine, coïncidence telle que le problème s’est posé de savoir s’il fallait, pour expliquer cela, évoquer un effet d’adaptation mécanique, ou bien rechercher une unité causale. Le plan des cotylédons, comme l’a bien vu de Candolle (18621, puis van Tieghem, coïncide avec le plan de la cloison primaire et, de ce fait, chaque cotylédon se trouve divisé en deux lobes par la cloison primaire, et coïncide avec une valve. 11 y a donc dans la noix une graine 4-lobée. De plus, chaque lobe se creuse longitudinalement d’un

Source : MNHN, Pans

sillon correspondant quelque peu à la côte de la paroi. Dans sa partie supérieure la graine comporte encore quatre lobes cotylédonaires, mais aussi un corps central aplati suivant le plan suturai, c’est la saillie radiculaire qui se loge dans la cavité formée par les ailes apicales.

Dans certaines espèces ou variétés on est frappé des modifications qui peuvent intervenir dans la structure-type de la noix. Il arrive que la taille, par exemple, se réduise à celle d’une noisette, ou que, d’autres fois, la proportion des tissus constituant la coque soit inversée : les lacunes se trouvant alors séparées de l’extérieur par une mince membrane, de l’intérieur par une épaisse paroi plus ou moins osseuse.

Chez J. sinensis Dode (fig. 4), de la même section Dioscaryon Dode que J. regia, plusieurs caractères nouveaux méritent particulièrement d’être retenus (1). C’est une espèce très voisine de notre Noyer, quoique assez distincte apparemment. Elle donne un grand fruit à bourrelets suturaux développés en ailes géantes, à sculptures de la coque profondément burinées. Mais sculptures et réseau vasculaire, quoique du type regia, montrent une tendance vers la section Cardiocargon Dode, un certain ordre étant ébauebé -. on y décèle des côtes, un peu imprécises d’ailleurs, qui portent des faisceaux vasculaires en nombre limité. La couleur blanchâtre et le goût de la graine sont ceux de J. regia. Mais, par les caractères de sa cloison primaire comme par l’absence de cloison secondaire, la noix se rapproche plus de J. cinerea. Une coupe vers la partie médiane montre l’existence de grandes lacunes (2) pariétales qui, à certains endroits, se rejoignent, arrivant presque à dédoubler la paroi. Et Dode a pu parler justement de deux coques emboîtées l’une dans l’autre. Les lacunes septales sont du type cinerea, niais il y a des lacunes septo-pariétales que l’on peut appeler encore commissurales. Toutes les lacunes communiquent entre elles, et seuls quelques points de contact attachent l’une à l’autre les deux coques. Il arrive d’ailleurs que chez J. regia les parois intérieures, généralement constituées de tissu peu osseux, deviennent dures et rugueuses, donnant une évocation de ce qui se développe amplement chez J. sinensis. La noix de cette dernière espèce représente pour nous une forme de liaison entre les sections Dioscaryon et Cardiocargon.

Chez J. cinerea L. (sect. Cardiocargon ) (fig. 5) les sculptures externes de la coque sont extrêmement profondes, et forment une surface d’arètes et de pointes très fines, plus ou moins reliées entre elles. Huit côtes externes, très saillantes, portant des faisceaux vasculaires, introduisent un élémenl d'ordre particulier. Deux de ces côtes représentent le bourrelet suturai, deux autres marquent le plan de la cloison primaire, quatre sont intermédiaires. Pas la moindre ébauche de cloison secondaire, mais une cloison primaire osseuse, très solidement constituée, avec deux lacunes septales à parenchyme diaphragmé intérieur.

(1) Les coques ont été étudiées à l’état scc : fait qui a son importance dans

l’étude des cloisons et des parties molles. .

(2) Pour la nomenclature des lacunes, on se reportera au schéma théorique (ftg. 3).

Source. MNHN. Pans

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Fig. 3 à 7. — Sections transversales schématiques de coques de noix chcz Juglans. 3, diagramme théorique montrant le nombre et la disposition possibles des lacunes, et la nomenclature conventionnelle adoptée dans ce travail : a, laçant seplale avec son cordon vasculaire tangentiel figuré en noir ; b, lacunes suturâtes situées de part et d’autre de la surface d’adhérence suturale ; c, lacune intermédiaire ; d, lacune subcommissurale ; e, lacune seplo-pariétale ou cotnmismrale ; 4, J. sinensis Dode (sect. Dioscarÿan Dode) : le bourrelet est développé en grandes ailes suturales, élargissant corrélativement la surface d’adhérence snturale. Tout le pourtour intérieur de la coque est tapissé de grandes lacunes reliées entre elles. L’existence de ces lacunes est d’autant plus importante que certaines espèces de la même section (J. régla L.) en sont apparem-

Source. MNHN, Parts

Quatre côtes suturâtes internes atténuées, percées, chacune, d’une lacune. Au total six lacunes : deux septales, quatre pariétales. Intérieur de la loge lisse. Grandes lacunes apicales formant la jonction des lacunes pariétales et septales, mais (dans les exemplaires examinés) aucune relation basale. Les deux cordons vasculaires septaux montent tangentielleinent aux lacunes septales et s’épanouissent quelque peu dans la lacune apicale. Pas d’ailes apicales comme chez regia ou nigra : ici les quatre lobes apicaux de la graine n’existent pas, celle-ci ne présente qu’une masse apicale entière, réduite à la saillie radiculaire. Au-dessus de l’insertion ovulaire la loge est parfaitement uniloculaire ; biloculaire au-dessous.

Chez J. ailantifolia Carr. (fig. 6) de la même section, la surface externe de la coque est assez intermédiaire entre regia et cinerea. 11 y a deux lacunes septales, quatre grandes lacunes pariétales et quatre petites lacunes subcommissurales. Les autres caractéristiques internes sont du même type que les précédentes.

Avec J. nigra L., de la section Rhysocaryon Dode, la noix nous apparaît encore sous un jour nouveau (fig. 7). Coque extrêmement rugueuse. Pas de côtes externes, pas de bourrelet suturai : un réseau vasculaire profondément enfoncé dans les anfractuosités. Cloisons osseuses et coque très dures. Deux lacunes septales, quatre lacunes suturâtes, quatre lacunes intermédiaires. Chaque lacune suturale est à l’intérieur d’une côte ; ce sont les quatre côtes qui forment, et les ailes apicales, ici osseuses, volumineuses, et la cloison secondaire. En d’autres termes, toutes les lacunes apicale, suturales, septales communiquent entre clics, au sommet et à la base. 11 y a tout un circuit lacunaire continu, une vaste caverne à l’intérieur même de la coque et des cloisons. Même les lacunes intermédiaires communiquent quelque peu avec les lacunes suturales. Les lacunes sont remplies d’un parenchyme diaphragmé.

Ana/om/e vasculaire de la fleur femelle et du fruit.

Le squelette vasculaire fondamental de la fleur femelle chez Jugions regia peut être ainsi décrit :

ment dépourvues. 5, J. cinerea L. (sect. Cardiocaryon Dodc) ailes suturales bien développées; présence de lacunes suturales. 6, J. ailantifolia Carr. (sec. Cardiocaryon) : les lacunes sutnrales et intermédiaires n’en forment guère qn’unc seule, les lacunes subcommissurales paraissent généralement assez isolées. 11 y a un circuit lacunaire continu entre les lacunes septales et suturales, avec jonction basale et jonction au niveau de la lacune apicale. 7, J. nigra L. (sect. Rhysocaruon Dode) : ailes suturales nullcs ; lacunes suturales et intermédiaires et lacunes septalc3 communiquant entre elles, au sommet et à la base. La section a été faite immédiatement an-dessns de la cloison secondaire, et on voit que la loge est basalement divisée en quatre. La ligne pointillée marque le plan suturai au niveau de la cloison secondaire. Celle-ci est percée de lacnnes horizontales qui établissent la jonction des lacunes septales et suturales, vers le bas. Vers le bant nne jonction de même type se fait au nlvean de la lacune apicale. Dans toutes ces figures : loges en noir, parties osseuses des cloisons et de la paroi en blanc, lacunes avec parenchyme diaphragmé en pointillé, faisceanx subaxiaux en noir.

Source . MNHN, Pans

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A la base, une stèle plus ou moins continue qui ne tarde pas à se dédoubler tangentiellement un peu plus haut : on voit, dès lors, deux cercles de faisceaux, les faisceaux externes se terminant, au sommet de la fleur, dans les lobes involucraux ; les internes, aboutissant pour majeure partie, aux lobes sépalaires et aux deux styles. Ces deux manchons vasculaires, extérieurs aux tissus qui constitueront la coque, et donc faisant partie du brou, communiquent entre eux par de nombreuses connexions souvent plus ou moins inversées. Au cours de la croissance c’est le réseau vasculaire interne qui marque son empreinte sur la coque. Ce réseau compte deux puissants groupes de faisceaux privilégiés qui, suivant depuis la base des lignes de suture, se rendent aux styles. Ce sont les deux faisceaux dorsaux de van Tieghem. Etroitement adhérents à la coque, quoique franchement extérieurs, ils restent fréquemment fixés à celle-ci quand on enlève le brou. Ce sont des faisceaux complexes qui se ramifient de part et d’autre et dont les branches latérales anastomosées font partie du réseau périphérique interne.

Vers la base de la fleur, mais un peu plus haut cependant que le niveau d’émergence des faisceaux involucraux, on voit, dans le plan suturai, de grosses branches vasculaires, faisceaux ventraux de Nast, se détacher des dorsaux, rebrousser chemin vers le bas, puis se diriger vers le centre de la fleur pour constituer un système vasculaire central, le système placentaire (fig. 13). Presque au même niveau, un peu plus bas, de nouvelles connexions s’observent entre le système central et les faisceaux du réseau interne du brou, mais dans le plan de la cloison primaire, ce sont les faisceaux accessoires de Nast (fig. 12-13 et PI. Vil, 22). Il y a encore d’autres connexions entre système central et réseau interne du brou, mais en dehors des plans précédents, septal et suturai. En quelque sorte la colonne vasculaire centrale se rattache basalement, immédiatement en dessous des tissus qui donneront la coque, au réseau interne du brou par un ensemble de connexions rayonnantes. Vers le niveau du raccord ces connexions sont récurrentes. C’est à Nicoloff que revient le mérite d’avoir signalé cette disposition des faisceaux à symétrie radiaire, et d’en avoir saisi l’importance. van Tieghem la passe sous silence et Charlotte Nast, ne parlant que de ses faisceaux accessoires, montre assez le peu d’intérêt qu’elle entend porter à tous faisceaux qui ne sont pas dans le plan suturai. Bien entendu, nous ne demanderons pas à Benson et Welsford, ou â Eames, dont on connait la position théorique, d’être moins laconiques sur ce point. Nous reviendrons à ces auteurs dans un instant.

Quant au système central, constitué donc par l’apport de faisceaux rayonnants, il se présente à la base sous forme de deux arcs de cercle se faisant face par leur concavité (fig. 12, Pl. T, 1). 11 y a, à ce niveau, dans l’axe de la fleur, une sorte de stèle largement interrompue en deux endroits, dans le plan suturai. Cette stèle s’élève ainsi sur une certaine distance, émet des ramifications latérales dans le plan de la cloison primaire, puis poursuit son trajet en s’évasant quelque peu et se répartit confusément en quatre cordons, chacun des deux arcs de

Source. MNHN, Paris

cercle se scindant en deux. Ces faisceaux (ventraux ou marginaux de van Tieghem, Nast...) montent dans la cloison primaire, suivant sensiblement, mais à quelque distance, les bords de la fenêtre septale. Us s’éteignent par la suite dans le parenchyme interne de la paroi de l’ovaire, dans le tissu qui constituera les ailes apicales de la cloison. Mais au cours de leur trajet, avant de se dédoubler, vers le milieu de la fenêtre septale, ils donnent chacun naissance à un cordon qui, descendant le long du bord de la fenêtre, vient constituer par sa jonction avec l’autre, la stèle funiculaire (fig. 10, pl. VU, 22).

Nous allons maintenant reprendre en détail et discuter un certain nombre de points. 11 nous faut tout d’abord rapporter textuellement l’argumentation de van Tieghem :

« Après l’émergence des dorsaux, écrit van Tieghem, il reste au centre quatre faisceaux qui sont les branches marginales des carpelles. Ils continuent leur course verticale et ne tardent pas à se réunir en deux faisceaux situés sur un diamètre perpendiculaire à celui des dorsaux, très rapprochés et tournant leurs trachées l’un vers l'autre, en simulant un axe provisoire... ». Plus haut « Varc se divise en deux faisceaux puissants qui se tournent le dos, chacun présentant ses trachées à la loge. Il est bien évident que, tout au moins à partir de ce niveau, les faisceaux ne sont autre chose que les n emures marginales des deux carpelles dont les bords rentrants sont réunis dos à dos ». De ces quatre faisceaux « nous verrons que, vers les trois quarts de la hauteur du fruit, c’est-à-dire vers le milieu de la longueur de l’ovule, une branche se détache de l’un d’eux ; ce cordon vasculaire descend immédiatement dans l’épaisseur même du parenchyme en longeant l’extrême bord de la cloison, et revient ainsi « jusqu’à l’insertion de l’ovule dans lequel il pénètre pour sc ramifier dans le tégument. Chacun des trois autres faisceaux marginaux produit aussi, vers la même hauteur, une branche vasculaire descendante ; mais ces trois cordons vasculaires se perdent parce que les trois ovules indépendants auxquels ils sont destinés et qu’ils suffisent à représenter dans le plan anatomique de la fleur ne se sont pas développés. Après avoir émis ainsi des rameaux ovulaires, les faisceaux marginaux continuent leur course verticale, envoient fréquemment des branches transversales vers la périphérie, et progressivement appauvris, ils pénètrent enfin dans les styles oû ils accompagnent de chaque côté la terminaison de la nervure dorsale >. Et van Tieghem conclut : le système vasculaire de l’ovule du Noyer s'insère donc sur un seul des deux bords de l'une des deux feuilles carpellaires constituant le pistil, et en un point où ce carpelle fertile est largement ouvert, oû ses bords présentent leur écartement maximum ; il forme d’abord un assez long funicule descendant, qui demeure réuni dans le parenchyme du bord et par l’intermédiaire duquel te corps de l’ovule se trouve comme suspendu à ce bord dans la moitié supérieure uniloculaire du pistil. L’ovule n’a donc au-

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cime liaison ûasculaire avec la région du pistil située au-dessous de ce point, en particulier avec la partie biloculaire inférieure à sa base et sur laquelle il paraît reposer ; sa placentation réelle est pariétale et appendiculaire, nullement basilaire et axile. De plus, trois ovules avortés, insérés de la même manière sur les trois antres bords carpellaires sont représentés dans le plan anatomique de la fleur par leur funicale descendant ».

Nous n’avons cité aussi longuement van Tieghem que pour montrer avec quelle logique rigoureuse il conduit sa démonstration. Enoncée en ces termes la théorie sporophyllienne est diflicilement attaquable. Ce n’est qu’en 1904, avec Nicoloff, qu’une opposition sérieuse y est apportée. Elle reste sans lendemain. Et, dès 1909, Benson et Welsford, dans un travail spécial, confirment en tous points, et en termes catégoriques, les vues de van Tieghem. Parlant des faisceaux placentaires ils écrivent :

« We hâve been able to sbow that they are part of the carpellary leaf traces and that hence the ovule is appendicular ».

A l’appui de leurs assertions ils publient de nombreuses figures. Malheureusement ces figures sont des schémas non des photographies et, dépendant largement comme tels de l’interprétation des auteurs, n’emportent nullement la comiction.

Benson et Welsford prétendent, en effet, que, parfois, un seul placenta aboutit à l’ovule, mais ils reconnaissent qu’il s’agit là d’une anomalie, que dans la généralité des cas l’ovule est desservi par deux placentas, qui sont eux-mêmes de nature double les quatre faisceaux marginaux de van Tieghem. Quant à l’origine de ces faisceaux placentaires qui, pour Nicoi.off, sont caulinaires, Benson et Welsford affirment avec van Tieghem qu’elle est foliaire. Les schémas qu’ils en donnent figurent seulement une coupe, dans les plans septal et suturai, illustrant à la lettre la description de van Tieghem. Et parlant de cet auteur, ils concluent :

« He thus claims that not only is the ovule appendicular but pariétal and anatropus. Witb this conclusion we entirely concur, even though for purely descriptive purposes it inay he convenient to call it basal and orthotropous ».

A la suite de van Tieghem, après que le travail de Nicoloff eût été prétendument réfuté par Benson et Welsford, il ne sembla plus qu’il y ait le moindre doute sur la validité de la théorie classique dans le cas de Jugions, et c’est à la lumière de celle-ci que la morphologie de la noix fut exposée dans les manuels d’enseignement.

Dans leur livre « Introduction to plant anatoniy », Eames et Mac Daniels (1925) présentent la fleur femelle de Jugions comme ayant pour son unique ovule, érigé, presque anatrope (fig. 8), un seul placenta fonctionnel. On connaît, d’autre part, l’entbousiaste adhésion de ces auteurs à la théorie classique. Enfin tout récemment encore (1948), Hjelmqvist adopte une attitude identique :

Source . MNHN. Paris

« For Juglans as well as for Gale, ccrit-il, Benson and Welsford (1909) hâve shown that the ovule is appeudicular to a carpel and further that a second placenta is sometimes developped, rudimentary ; thus originally there were at least two ovules in the ovary».

Quant à C. Nast (1936) qui a fait, spécialement sur ce sujet, la plus importante enquête, son opinion, quoique plus nuancée, n’en rejoint pas moins, pour l’essentiel, celle de ses prédécesseurs. Pour ce qui est des faits cependant, cct auteur se rapproche sensihlement de Nicoloff ; mais, maintenant d’autre part, strictement et formellement, l’interprétation classique des carpelles sporophylles, sa production manque de valeur démonstrative. En effet Nast rejette comme non fondé dans les faits l’appel aux trois placentas non fonctionnels. Nast se demande quels sont les quatre faisceaux ovulaires dont parle van Tïeghem. Désigne-t-il ainsi, se demande-t-elle, les quatre faisceaux ventraux, les quatre dorsaux (chaque dorsal étant double à la base) devenant les ventraux ? Mais alors où sont les dorsaux ? Mais Nast doit reconnaître cependant ce qu’il y a de singulier dans ce type d’ovaire : la double trace ovulaire. La seule explication, pense Nast, c’est l’existence ancestrale de deux ovules dont l’un aurait disparu au cours de l’évolution phylogénétique, sa trace fusionnant «avec celle de l’autre. Cela nous ramène à la thèse de van Tïeghem : les traces ovulaires sont des funicules. Nast ne diffère de van Tieghem que sur un point : elle n’a pas vu de traces ovulaires non fonctionnelles, et les traces fonctionnelles qu’elle voit sont au nombre de deux, non de quatre. D’après la théorie classique, un ovule ne pouvant avoir qu’une seule trace, Nast conclut qu’il a dû y avoir ici, ancestralement, deux ovules.

Nicoloff, en son temps, n’a pas manqué de faire valoir, et avec force, une objection. Mais sa critique est restée lettre morte. Il a établi que les quatre faisceaux ovulaires contribuent à constituer la stèle funiculaire. Si donc, s’étonne-t-il, il y a hien quatre faisceaux marginaux des carpelles on a «le fait curieux de voir un même ovule innervé par quatre faisceaux nés aux dépens de deux feuilles carpellaires. Mais, vu le défaut d’une preuve suffisante, il semble plus rationnel de laisser aux nervures latérales la qualité de faisceaux de nature axile (c'est nous qui soulignons). On comprendra mieux ainsi le fait que l’ovule repose symétriquement sur des nervures qui viennent l’irriguer » (1).

Comme Nicoloff et Nast nous n’avons nous-même jamais observé, dans aucune fleur 9 de Juglans, qu’une trace ovulaire soit non fonctionnelle. Ainsi donc il faut abandonner cette fameuse contrevérité qui a cours dans la Science depuis 1869. Avec elle tombe l’argument fondamental en faveur de la théorie sporophyllienne. L’argument, non la théorie !

Nicoloff a vivement critiqué aussi les observations de van

(1) Pour le moment nous ne prenons pas part à la discussion des interprétations, nous réservant d’y revenir longuement plus loin.

Source. MNHN, Paris

Tieghem concernant les placentas. Il a découvert ïhétérogénéité de leur origine. Nous avons déjà exposé ce point et nous n’y reviendrons

qu’ultérieurement.

Pour ce qui est de leur nombre ou de leur orientation, si Nicolofp reconnaît qu’il y en a quatre, il avoue tout aussitôt qu’il ne les a jamais vus « tourner leurs trachées primaires du côté de la loge » et c’est seulement à un niveau donné que les faisceaux en question présentent cette « disposition double ». C’est encore Nicoloff qui relève l’erreur de van Tieghem croyant que les faisceaux placentaires se rendent dans les styles. En réalité, nous pouvons le confirmer catégoriquement après Nicoloff et Nast, les faisceaux placentaires n’y

fig. 8

Fig. 8. — Section longitudinale d'une fleur de Jugions d’après Eames et Mac Daniels (1925). Remarquer l’existence d’un placenta non fonctionnel.

pénètrent jamais. Nast n’admet, nous l’avons vu, qu’une hétérogénéité partielle des placentaires, lesquels se forment fondamentalement à partir des dorsaux. Pour Nast il y a, à la base de la fleur, vers chaque suture, deux demi-faisceaux dorsaux associés chacun à un faisceau ventral. A un certain niveau la séparation des dorsaux et des ventraux se produit : il y a alors, à chaque suture, quatre faisceaux : deux ventraux, deux demi-dorsaux (c’est aussi Nicoloff qui, le premier, a vu que les dorsaux étaient de nature double à la base) les ventraux se dirigeant alors vers le centre de la fleur pour constituer la colonne placentaire sous forme de deux arcs de cercle. A mi-distance entre ce niveau et l’insertion de l’ovule cette colonne émet dans le plan de la cloison des ramifications qu’avait déjà signalées van Tieghem. C’est au-dessus que Nast observe la scission des deux arcs vasculaires en quatre

Source. MNHN. Paris

faisceaux « ventraux » qui d’ailleurs se ressoudent plus ou moins plus haut, au moment du départ des branches vasculaires vers l'ovule. Et Nast ne voit que deux faisceaux, un de chaque côté de l'ovule, descendre le long des bords de la cloison.

Quoique ayant examiné les Juglandaceae surtout au point de vue ontogénêtique, Hagerup (1934) a été amené cependant â formuler un jugement qui comporte une conception anatomique. Il a notamment

Fia. 9. — Jugions cinerea. Section longitudinale d’après Haoerup. La vascularisation est figurée en pointillé. Remarquer l’existence d'une colonne centrale érigée qui se termine dans le tégument ovulaire.

figuré une fleur femelle de J. cinerea (fig. 9) dans laquelle le tracé vasculaire consiste en une colonne vasculaire prolongeant l’axe, et qui se rend directement au tégument ovulaire et dont partent les faisceaux involucraux, sépalaires et stylaires, illustrant ainsi sa théorie selon laquelle le funicule n’est que la suite directe de Vaxe floral (1), les carpelles étant stériles, de «faux carpelles». On voit ici, comme ailleurs, l'antinomie qui sépare Hagerup des tenants fidèles de la

(1) Wir konnen hieraus den Schluss ziehen, dass der Funiculus eine directe Fortsetzung der Blütenachse ist».

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« théorie classique » des carpelles sporophylles, antinomie qui saute aux yeux quand on met en parallèle la représentation iconographique d’une même fleur suivant Eames et Mac Daniels d’une part, (fig. 8), Hagerup d’autre part (fig. 9). La position d’HAr.ERUP rejoint celle de Nicoloff, mais ne fait place à aucune considération anatomique solidement assise. 11 est regrettable, disons-le tout de suite, qu’une hypothèse aussi faiblement étayée ait pu servir de référence fondamentale à des travaux d’ordre général sur la phylogenèse des Angiospermes. Les problèmes ont été quelque peu escamotés.

11 nous faut aussi verser aux débats les faits inis en avant par Langdon (1939) dont l’étude a porté snr J. mandshurica Maxim, (sect. Cardiocarijon). Chez J. regia le cycle vasculaire périanthe-carpelle n’offre pas une répartition de ses éléments en groupes distincts comme chez J. monrfs/iuriea où Langdon voit huit éléments principaux dont deux dans le plan septal et trois de part et d’autre. Cette répartition est en rapport "avec l’ornementation de la coque qui, nous l’avons vu chez J. cinera, comporte huit côtes, portant chacune un fort faisceau vasculaire.

Ce sur quoi il nous faut insister ici concerne l’origine des faisceaux placentaires. Ils naissent, comme chez J. regia, du deuxième cycle de l’enveloppe charnue, mais les schémas de Langdon montrent que c’est à un niveau élevé, puisqu’il faut atteindre, dans une fleur adulte, le niveau d’émergence des faisceaux sépalaires et stylaires, que se fait la jonction. A ce niveau élevé on observe que des faisceaux se détachent des huit éléments du cycle périanthe-carpelle, s’infléchissent vers l’intérieur, puis vers le bas (et alors présentant une orientation inversée) et descendent ainsi face aux huit groupes ascendants jusqu’à la base des loges. Là ils s’incurvent à nouveau vers l’intérieur, sous la base des loges qu’ils contournent pour remonter dans la cloison sous forme de deux cordons septaux. L’image des deux arcs de cercle basaux se faisant face par leur concavité se retrouve ici parfaitement.

Très tôt dans le développement de la fleur Langdon observe des traces procambiales vers la base de la colonne placentaire, reliées aux groupes primaires de faisceaux. La croissance ultérieure portant sous le point d’émergence des faisceaux placentaires entraîne cette jonction très loin vers le haut : ce qui donne à l’état adulte cette disposition cupulaire de la vascularisation.

Langdon, comme Hagerup, admet l’existence des feuilles carpellaires, et prétend que c’est la tige qui forme la colonne placentaire, et que l’ovule en est une production, totalement indépendante des carpelles. La cloison primaire semble bien, pour cet auteur, de nature hétérogène, empruntant sa substance et à la tige et aux bords repliés des carpelles (1). Son argument essentiel, comme celui de Shuhart

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(1932) au sujet de Carya, fait appel à l’existence précoce d’une colonne placentaire au cours des premiers stades ontogénétiques. Nous aurons l’occasion de revenir sur ce point.

Pour ce qui est de l’origine des faisceaux placentaires, elle est marquée, chez J. mnndshurica, d’une symétrie radiaire particulièrement nette.

Les faisceaux placentaires chez J. nigra.

En « explorant » les lacunes de la noix chez cette espèce, notre surprise a été totale de découvrir que les cordons placentaires, véritables gerbes de faisceaux étroitement liés dans la cloison primaire, s’épanouissent en dichotomies dans la lacune apicale et retombent, de chaque côté, en un long fouet (fig. 11). Loin de se terminer dans les la

Fig. 10 et 11. — Sections longitudinales schématiques d’un fruit (sans brou) de J. nigra L. 10, suivant le plan de la cloison primaire ; 11, snivant la ligne pointillés ab, la partie gauche étant enlevée ; fr, faisceaux récurrents ; lo, loge ; c, cloison primaire ; is, irradiations vasculaires septales ; ls, lacunes septales ; fs, fenêtre septale ; io, insertion ovulaire ; la, lacune apicale ; lsu, lacune suturale ; fp, faisceaux placentaire». Remarquer ; l’écartement placentaire, la disposition et l’origine des faisceaux placentaires. Noter aussi en 11 que la partie en pointillé représente un circuit lacunaire continu composé de la lacune septale, de la lacune apicale, des lacunes suturalcs et des lacunes inférieures horizontales dans la cloison secondaire.

styles, comme l’avait cru van Tieghem d’après J. regia, les faisceaux placentaires se ramifient dans la lacune apicale, s’infléchissent latéralement dans le plan perpendiculaire à la cloison primaire et descendent dans les lacunes des côtes suturales, parfois jusque vers le niveau de la cloison secondaire. Dans cette partie descendante ce sont

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alors des faisceaux fins et apparemment simples, que nous appelons fouets. Dans leur partie ascendante ce sont des cordons complexes et fort importants qui prolongent de multiples faisceaux récurrents à symétrie rayonnante. Le même phénomène que chez J. mandshurica s’observe ici ; et la jonction avec les faisceaux du cycle périanthecarpelles se fait dans la moitié supérieure du fruit. C’est toujours le même type cnpulaire de vascularisation dont les bords peuvent être assez hauts.

La vascularisation des lacunes est assez difficile à mettre à jour car elle est masquée par le parenchyme diaphragmé qui en occupe l’intérieur (ce qui explique vraisemblablement qu’on ne l’ait pas encore signalée).

Nous appelons la distance qui sépare les cordons placentaires dans le plan de la cloison primaire, écartement placentaire (fig. 10). Celui-ci, presque nul à la base dans toutes les espèces, peut atteindre une certaine grandeur vers le niveau immédiatement inférieur à l’insertion ovulaire. C’est, mesurée dans un fruit adulte, une constante spécifique, et, dans certaines limites, générique. 11 est relativement grand cbez J. nigra, très réduit chez J. regia.

A une certaine hauteur, vers la base, les cordons placentaires émettent cbez J. nigra des ramifications latérales que nous avons appelées irradiations oasculaires septales. Elles existent aussi cbez J. regia.

Ce n’est pas un privilège des lacunes que de contenir une sorte de moelle diapbragmée. Les fleurs de Jugions, vers le moment de la fécondation, et un peu après, renferment un parenchyme quelque peu comparable qui occupe à peu près intégralement la loge.

Précisions sur la disposition des cordons placentaires. — Elle est souvent assez confuse, mais à certains niveaux, notamment vers la base des cordons, l’orientation des faisceaux est extrêmement nette. Les faisceaux rayonnants émanant du cycle interne du brou, notamment ceux qui se distinguent par leur importance, et qui sont, par ordre de valeur décroissante : les faisceaux du plan suturai (a), les faisceaux du plan commissural, des faisceaux intermédiaires définis (b) (fig. 12 et 13), se rassemblent au centre du cylindre floral pour former quatre arcs vasculaires qui bientôt se soudent étroitement deux à deux, tournant leurs trachées vers le centre du cylindre, leur phloème vers l’extérieur (PI. I, 1). Les deux cordons placentaires sont alors constitués, chacun formé de deux parties, et se font face par leur concavité. Nous sommes, à ce niveau, à l’extrême base de la fleur, dans le parenchyme sous-jacent aux cloisons. Plus haut les cordons placentaires se trouvent inclus dans la cloison primaire, de part et d’autre du plan suturai mais originellement ils sont le résultat de la condensation dans le plan septal de faisceaux à symétrie radiaire et à orientation normale.

Nous voyons dans ce mode d’origine des cordons placentaires, et dans leur orientation, un fait capital qui réduit à néant les allégations de vax Tieghem et de ses fidèles.

Nous sommes là au niveau de « l’axe provisoire > de van Tieghem, mais nous attendons toujours qu’une explication valable soit donnée

Source. /MNHN, Pans

de cette « phase transitoire ». L’observation de van Tieghem, démentie par Nicoloff, non confirmée par Nast, et que nous considérons nous

accessoires de Nast, indiqués par les flèches (i) dans le plan de la cloison primaire ; b, autres faisceaux rayonnants représentés aussi en 12. On voit, d’après les deux figures, que le nombre des faisceaux placentaires est de 4. Remarquer surtout l’orientation de ceux-ci ; in, faisceaux involucraux ; d, faisceaux dorsaux ; pc, faisceaux périanthe-carpelles ; fb, faisceanx dn brou.

aussi comme controuvée, suivant laquelle, à un niveau plus élevé, les faisceaux en cause pivoteraient sur eux-mêmes, tournant leurs trachées

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vers la loge, ne pourrait d’ailleurs être qu’un phénomène secondaire. Anatomiquement dans les niveaux supérieurs la complexité s’accroît et s’il est bien difficile de saisir les changements touchant l’orientation histologique des tissus conducteurs — qui sont parfois dépourvus de xylême — il n’en reste pas moins que les modificalions de symétrie des faisceaux placentaires (chez J. nigra) qui passenl de la cloison primaire dans les lacunes suturales, à angle droit, entraînent nécessairement des phénomènes de torsion, mais secondaires.

11 est d’ailleurs difficile de comprendre, à supposer que dans leur partie supérieure les faisceaux soient orientés de façon à se tourner le dos, comment pourrait alors se faire le raccord entre l’ovule central et ces faisceaux disposés comme s’ils devaienl alimenter des ovules latéraux (1). De plus, c’est sur une longueur considérable, jusqu’au niveau des irradiations septales et au-delà, que l’axe provisoire reste parfaitement inaltéré. Comment dès lors expliquer cette soudaine lorsion des faisceaux là oû précisément la physiologie semble exiger qu’elle n’ait pas lieu. Tout concourt à démontrer, y compris le cheminement imprévu des faisceaux placentaires dans les lacunes suturales, que la conception tieghemienne n’est qu’une vue de l’esprit.

Un mot, pour terminer, sur les faisceaux dorsaux : leur nature double, très vite s’estompe et, vers le sommet de la fleur, certains faisceaux paraissent associés quelque peu aux dorsaux. Leur signification doit être éclaircie. Représentent-ils des traces vestigiales ? Ou sont-ce de simples ramifications vasculaires ?

L’hêtêrogcncité des faisceaux stijlaires chez J. regia. — C’est une énigme anatomique que la présence, dans les styles de J. regia, de faisceaux surnuméraires par rapporl aux dorsaux. Il y a certes dans ces styles de simples ramifications ; les faisceaux dorsaux se ramifient abondamment depuis la base de la fleur et contribuent pour une part à la constitution du réseau « périantbe-carpelle ». Mais il y a plus. Et Shi-hart n’a pas manqué de noter, sans d’ailleurs proposer d’explication, que des faisceaux étrangers semblent associés aux dorsaux. En effet, on observe généralement que ces faisceaux naissent du cycle interne du brou, se polarisent rapidement et s’éteignent au niveau basal des stigmates.

Un grand nombre de coupes transversales dans de jeunes fleurs femelles de J. regia nous a aussitôt fait comprendre que la plupart des fleurs de J. regia étaient structuralement des fleurs plus complexes. L’examen des figures (PI. V, 13, 14, 16 ; PI. VI, 20) montre que les faisceaux surnuméraires peuvent s’isoler en des appendices parenchymateux dont la situation et le nombre — quoique variable — renseignent sur la nature. Ces appendices ne peuvent s’interpréter que comme représentant soit des pétales, soit des étamines, ou encore des productions de nature mixte participant de l’un el l’autre cycle. La plupart des fleurs, prélevées il est vrai sur le même arbre, présentaient

(1) Pour yan Tiechev qui croyait à un seul placenta fonctionnel le fait pou-

, D»r»ilrr loeirmnnrnt

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ÉTUDE SUR LES Jl'GLANDACEAE.

ces structures anormales. Et l’on sait, d’autre part, qu’il n’est pas très rare de rencontrer des fleurs femelles de Jugions avec quelques étamines. En tout cas, il y a bien une hétérogénéité des faisceaux dorsaux chez J. regia, et le nombre théorique des appendices surnuméraires, atteignant ou dépassant six, indique qu’il s’agit, au moins pour'partie, d’étamines.

Remarque histologique J — Les coupes sériées dans une fleur, vers le moment de la fécondation (PI. II, 3), montrent qu’à ce stade elle n’est encore qu’un cylindre de tissus parenchymateux et méristématiques, presque totalement plein. Les loges, que délimitent de simples sinus périphériques, sont occupées entièrement par l’ovule, d’une part, du parenchyme, d’autre part.

B. - MûRPHOGENÉSE ET HISTOGENÈSE DU GYNÉCÉE.

Nous allons suivre pas à pas le développement de la fleur chez J. regia, à partir du stade que nous appellerons des primordiums carpellaires, jusqu’à une époque postérieure à la fécondation. Notre dessein consiste à décrire surtout les processus de morphogenèse et d’histogenèse relatifs aux structures intraovariennes, notamment la formation des cloisons et de la loge.

Pour qui cherche à élucider le problème de la valeur morphologique des carpelles il n’est pas sans doute de plus sûre méthode que celle qui recourt à l’ontogénétiquc. C’est une grande surprise de ne trouver, dans cet esprit, que des recherches accessoires ou quelque peu fragmentaires. Il y a là une lacune, en un point fondamental. L’étude qui suit apporte des faits nouveaux et permet de modifier la conception qu’on pouvait se faire jusqu’à présent du gynécée chez J. regia (1). Elle comporte, de plus, des développements en Morphologie générale.

Stade des primordiums carpellaires (fieurs d’environ 1 mm de diamètre).

Une section longitudinale (PI. III, 5) antéro-postérieure passant par l’axe de la fleur montre qu’entre les deux protubérances ou primordiums carpellaires le méristème apical fait saillie, en forme de dôme.

La croissance rapide des tissus profonds de l’enveloppe florale entraîne une surélévation des bords carpellaires dorsaux (externes). Une ligne en cloche renversée allant de l’un à l’autre de ces bords démarque au-dessus une grande région inéristéniatique, au-dessous un tissu en voie de parenchymatisation. Dans un plan défini (PI. III, 5, 6), on voit que des traces en voie de procambisation relient la région inéristématique et la stèle basale où s’observent des trachées. Il y a

(1) Le seul travail important sous cet angle est dû à C. Nast.

Mémoires nu Muséum. — Botanique, t. VI. 4

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continuité méristéniatique, puis procambiale entre le méristème apical et la stèle basale.

Exempts, bien entendu, de toute trace procambiale et largement ouverts, les primordiums carpellaires se présentent par leur disposition et par leur forme (PI. IV, 7), comme les lobes de l’enveloppe florale, mais â un état ontogénétique moins avancé. Des trachées sont observables dans tous les sépales comme dans l’involucre. Et l’ensemble de ces lobes coiffe étroitement les primordiums carpellaires. C’est le stade immédiatement antérieur au développement des papilles stigmatiques et à la différenciation procambiale des carpelles. Très rapidement on va voir croître le méristème apical en véritable petit mamelon qui, restant isolé sur ses flancs antéro-postérieurs, va faire corps dans le plan latéral avec la paroi ovarienne.

Stade des ébauches carpellaires avec traces procambiales et même

premières trachées (fleurs d'environ 1,5 mm de diamètre).

L’enveloppe florale entourant toujours complètement la fleur par en baut (PI. IV, 9) fait de celle-cî un système clos ; les protubérances carpellaires sont en plein développement : mais un arc procambial y est maintenant nettement marqué, avec des trachées dans la partie inférieure, au niveau d’isolement des stigmates, et un peu au-dessus. Les papilles stigmatiques commencent à se former dans les régions médio-ventrales, remarquablement méristématiques, des carpelles (PI. IV, 8).

La saillie en dôme du méristème apical est devenue un important mamelon central (PI. IV, 11). Ce mamelon se rattache à la cavité ovarienne de part et d’autre dans le plan latéral (PI. IV, 10). Nous avons alors, non pas, comme précédemment, une fente sensiblement circulaire, mais deux fentes doucement concaves vers l’axe. Sur une coupe longitudinale médiane (PI. II, 4), on voit que le mamelon central a nne base élargie (m). Au-dessous du niveau qui vient d’être évoqué à ce stade, la fleur est une masse pleine où seules les deux fentes sur un court espace peuvent représenter des vides (PI. IV, 10).

Un peu plus tard (PI. IV, 12 ; PI. V, 13, 14, 15), alors que la fleur croît et s’élargit, les fentes s’approfondissent, mais restent à l’état de fentes : l’aire centrale qui les sépare devient massive et se parenchymatise, mais les fentes profondes d’environ 70 |i sont toujours bordées de part et d’autre d’un tissu méristéniatique (PI. V, 15).

Stade du primordium tégumentaire (fleurs d’environ 1,5-2 mm de diamètre).

Voici que maintenant (PI. V, 16, 17, 18), le développement se poursuivant, apparaît un très remarquable primordium tégumentaire (PI. V, 17). Une fois de plus se vérifie le caractère mis en avant par Hagerup, savoir la naissance en croissant de ce primordium. Une série de coupes transversales permet de se faire une idée précise de la forme du tégument et de sa nature. Le futur ovule n’est encore

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qu’une protubérance méristématique entourée par un primordium tégumentaire en croissant complètement fermé à la base (PI. V, 18), et largement ouvert au sommet, sorte de cornet qui à ce stade rappelle tout à fait des formes adultes de Sélaginelle ou de Lepidocarpon (cf. Emberger 1950). Mais l’observation de plusieurs fleurs montre une certaine variation dans l’orientation du croissant par rapport au plan des carpelles. Sa nature est entièrement méristématique, comme celle du nucelle.

Notons aussi que des trachées bien constituées s’observent jusque dans le sommet des stigmates, ceux-ci étant toujours enclos par les sépales.

Stade de l’ébauche tégumentaire et de la manifestation apparente du parenchyme de remplissage (fleur d’environ 2 mm de diamètre ou un peu plus).

Les papilles stigmatiques se développent et les carpelles vont commencer à pointer vers l’extérieur. Le parenchyme central, inclus entre les deux fentes, s’avance sous forme de cornes, de part et d’autre du tégument, dans le plan suturai (PI. VII, 21). Les carpelles se ferment progressivement par suite de la croissance en profondeur des parties concrescentes. Du point de vue histologique, la parenchymatisation débute déjà vers la base du tégument mais le sommet de celui-ci, en voie de croissance, reste méristématique. Une différenciation méristématique, puis procambiale à mesure que l’on descend indique nettement le tracé du futur réseau conducteur du tégument. Le parenchyme central borde toujours les deux fentes du côté interne, limité par une couche de cellules méristématiques. Notons encore l’existence de régions plus méristématiques qu’ailleurs : à la pointe des « cornes » suturales, et à la hase des deux fentes, toutes ces régions contribuant spécialement au développement en cours.

On voit que dans le plan longitudinal antéro-postérieur (PI. VII, 21) les traces procambiales téguinentaires sont interrompues vers le bas. Mais dans le plan longitudinal latéral le dessin des placentaires apparaît (PI. Vil, 22) : c’est le plan de la cloison primaire, et les fentes que nous pouvons appeler sinus locataires n’y sont pas visibles, non plus que les « cornes » du parenchyme central. On voit dans ce plan que les cordons procainbiaux placentaires, s’infléchissent basalemcnt, puis remontent assez haut (PI. Vil, 22) pour se raccorder aux faisceaux carpellaires latéraux. A ce niveau inférieur les faisceaux placentaires sont donc du type nettement récurrent : c’est le niveau du réseau infraloculaire. Chez J. nigra la récurrence est encore plus accentuée et Langdon a montré qu’il en était de même chez J. m andshurica. A cet égard il y a bien homogénéité structurale dans tout le genre Jugions. Ajoutons qu’au stade envisagé ici la partie récurrente des cordons placentaires offre de helles trachées (PI. VII, 22).

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Développement du parenchyme de remplissage (fleur de 2-2 r 5 mm de diam.).

Les stigmates, avec papilles très importantes, ont fait franchement irruption à Fextérienr. Mais le phénomène nouveau, par son amplenr, c’est la manifestation du parenchyme de remplissage.

En coupe transversale au niveau du funicule, caractérisé par nne stèle procambiale hien constituée, te parenchyme de remplissage se présente sous forme de deux excroissances triangulaires, deux cornes, logées dans tes espaces laissés vacants enlre l’ovule el la paroi ovarienne. l'n peu plus bas la soudure s’étahlit enlre ces excroissances parenchymateuses, d'une part, et le funicule ou le placenta d’antre part : snr une coupe transversale on voit tes deux sinus en accent circonflexe se faisant face par leur concavité (PI. VI, 19ï et séparant un parenchyme central massif, des parois ovariennes. Les sinus sont toujours tapissés d'nn méristême, réduit à une ou deux couches cellulaires dn côté interne (sorte de protoderme>. A la base des sinns une coupe transversale montre que ceux-ci semhlent s’interrompre en leur milieu : nous allons arriver au sLade de formation de la cloison secondaire.

Epoque de la pollinisation (fleur de 3 - 3.5 mm de diam.).

Nous avons ta une grande fleur de 7-8 mm de longueur avec deux stigmates qui dépassent d’environ 1,6 mm la pointe des sépales. Le tégument entoure complètement le nucelle, et le développement da sac embryonnaire indique que l’époque de la pollinisation est atteinte (PI. 11, 3) : une croissance intercalaire a porté très haut les lobes involucraux et sépalaïres par rapport au niveau de Povule. Une coupe lougitndinale dans le plan suturai <P1. 11, 3> montre que les deux corna du tissu de remplissage ont pris une grande importance, mais teur caractère méristématique s'est manifestement atténné. L’image de cette structure, dans ce plan, évoque assez celte d’un grand tégument, et cette interprétation a été proposée. Nous verrons qu’il s’agit de tout autre chose.

Le parenchyme centrât, loujours massif, qui occupe l’aire comprise entre les deux sinus, se présente comme s’irradiant quelque pen à partir d’un mnr radia) à plus petites cellules, orientées plus on moins verticalement, et s'évasant à la base. Les cellules périphériques par rapport à ce mur, s’étirent en éventail « comme pour rester en contact avec la paroi ovarienne ». Vers le haut, notamment, elles forment des séries sensiblement langentielles aux traces procambiales dn tégument Niculuff appelait ces structures, ces cornes, des « évaginations ailées». On peut voir que déjà le caractère méristématique, protodermique, de la couche cellulaire qui limitait le parenchyme de remplissage an bord des siuus commence à s’effacer.

Quelques coupes transversales permettent de préciser un certain nombre de points. Un peu au-dessus du niveau du réseau infralocu-

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laire â trachées bien formées, on distingue la base des quatre sinus (PI. VIH, 23) bordés de cellules méristématiques, oblongues dans le sens anticline. A l’extrémité distale des sinus, en coupe transversale, il y a une petite aire méristématique où se manifestent des divisions antielines, périclines et obliques.

Le plan antéro-postérieur est marqué par un tissu lui aussi relativement méristématique et portant sur une dizaine de couches cellulaires : c’est le futur parenchyme suturai (PI. VIH, 23).

Les deux traces procambiales des faisceaux placentaires dans le plan transverse sont nettement visibles : nous sommes loin, comme on le voit, de l’image d’une stèle procambiale, car l’aire parenchymateuse qui sépare ces arcs procambiaux est considérable.

Bientôt, quand on s’élève, les fentes s’allongent et finissent par sc rejoindre : c’est le niveau supérieur de la cloison secondaire. Cette jonction des sinus loculaires, deux â deux, au-dessus des sutures, entraîne dans la cavité ovarienne la suppression du parenchyme suturai : nons nous trouvons en plein parenchyme de remplissage et tout prés du niveau où l’ovule va s’isoler. Les deux arcs du procambium placentaire s’éloignent l’un de l’autre, sc dispersent quelque peu et deviennent très peu visihles. Le massif parenchymateux compris entre les deux sinus est absolument vierge de toute différenciation. Mais un peu plus haut on note que la région centrale de ce parenchyme y est plus dense, â cellules plus petites. Nous allons toucher une nouvelle région méristématique : c’cst le niveau de la stèle procambiale du funicule (PI. VIH, 24) et les traces procamhiales des placentaires sont toujours présentes.

Un peu plus haut encore (PI. IX, 25), le funicule se découpe, les sinus sc rétrécissent brusquement.

Un peu au-dessus (PI. IX, 26) le funicule est isolé, et aussi les cornes parenchymateuses. Chacun des arcs placentaires procambiaux s’est divisé en deux et les deux parties provenant de la séparation s’écartent l’une de l’autre : ce fait n’a pas été suffisamment remarqué. Or, nous avons vu que chez J. nigra, chaque cordon placentaire parvenu dans la lacune apicale du fruit adulte envoie un fouet dans chaque côte suturale. Chez J. regia ce phénomène non observable dans le fruit adulte se produit donc de la même façon dans la fleur. Cette observation permet de comprendre comment les choses doivent se passer chez J. nigra et aussi, nous le verrons, chez le Pacanier. On peut supposer que les faisceaux s’écartent puis s’infléchissent latéralement, à un stade précoce, la récurrence étant obtenue par line croissance postérieure.

Stade postérieur <i la fécondation : le développement en fruit.

Si nous prenons un jeune fruit d’environ 6-7 mm de diamètre l’observation du parenchyme intraovarien révéle un fait nouveau qui a jusqu’à présent échappé à l’attention. Dans une section transversale passant légèrement au-dessus de la cloison secondaire les sinus, dont nous avons suivi la genèse, ont un dessin déterminé : ils sont simienx-

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onduleux depuis leur pointe commissurale (fig. 14) jusqu'à l'indentation suturale ; c’est la piéiiguration du fruit adulte dont on sait

Fm. t4. - Sections transversales, schématiques, dans un jeune fruit chez J. regia. A. fruit déjà bien développé, récolté vers la mi-juillet. La cavité ovarienne figurée en noir est remplie à ce stade par un tégument contenant principalrmeot unt grande vacuole aqueuse. B, détails d'onc partie d'un fruit beaucoup plus jeune. La loge est occupée par du parenchyme de remplissage dont certaines eellules sont remarquablement étirées suivant le sens indiqué par la flèche. La partie encadrée a été photographiée à un fort grossissement (pl. 1. 2). Ces conpes passent par nn plan situé au-dessus de la cloison secondaire, s, indentation suturale ; P, parenchyme de remplissage ; P. parenchyme de bordure ; P„ parenchyme pariétal ; c. extrémité commissurale.

que les parois ovariennes présentent intérieurement des côtes : déjà se marquent nettement les côtes suturales. Même à ce stade, dans toute la région infrafuniculaire. aucun vide autre que celui, très

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spécial, des sinus n’est présent. Le fait nouveau, c’est la présence d’une bande parenchymateuse d’épaisseur variable, disons à titre indicatif, de 5-6 couches cellulaires, mais pouvant être plus mince ou beaucoup plus importante, constituant la partie interne des parois ovariennes ; nous appellerons ce parenchyme, parenchyme pariétal de bordure. A la vérité les cellules en sont encore assez méristématiques mais la parenchymatisation va s’y ctendre rapidement. Aux extrémités commissuraies (c) ce parenchyme de bordure (fig. 14. P 2 ) est plus franchement encore méristématique ; il borde sur une certaine distance la cloison primaire et l’on passe, dans cette région, du parenchyme de bordure au parenchyme de remplissage (fig. 14, P).

Les cellules du parenchyme de remplissage sont du type de celles du parenchyme septal mais avec une tendance parfois très accentuée à l’étirement. Le parenchyme de remplissage résulte de l’étirement des cellules sur les flancs de la cloison primaire en vue d’occuper la place vide qu’entraine la croissance. Bien entendu il n’est plus question à ce stade d’observer ne serait-ce qu’un vestige du méristème superficiel qui bordait les sinus. Maintenant, et contrairement à ce qu’il semblait aux stades précédents, les sinus loculaires apparaissent, en quelque sorte, comme coupant le parenchyme intraovarien (parenchyme pariétal de bordure et parenchyme de remplissage) en deux. Dans le parenchyme ordinaire, constituant la paroi et la cloison, la parenchymatisation suit une voie différente de celle du parenchyme intraovarien.

Le parenchyme de bordure ne se distingue donc qu’assez tardivement au cours de l’ontogenèse. II commence à se voir seulement vers l’époque de la pollinisation et ne devient très net qu’après la fécondation. C’est un parenchyme qui est appelé comme le parenchyme de remplissage à se désintégrer rapidement au cours du développement du tégument et de l’albumen : parenchyme sans avenir au stade fruit. Au contraire le parenchyme pariétal va grandir considérablement et se sclérifiera dans le fruit adulte. Vers le moment de la fécondation on remarque déjà que quelques cellules pariétales, à une certaine distance du hord interne de la paroi, se différencient. Puis la différenciation s'étend rapidement, mais toujours à une certaine distance du bord interne. C’est la limite entre le parenchyme de bordure (P 2 , PI. 1. 2) et le parenchyme pariétal vrai (P„ PI. 1, 2).

Une section transversale passant vers l’extrémité des cordons placentaires montre aussi des faits à noter. Nous trouvons ici, à nouveau, quatre aires loculaires et, de plus, une aire loculaire centrale où se logera la saillie radiculaire. La cloison primaire est largement interrompue par la « fenêtre septale ». Les bords élargis de celle-ci contenant les faisceaux placentaires font, de part et d’autre, leur jonction avec la paroi bombée de l’ovaire (future côte suturale). [On sait que dans les fruits adultes de Jugions il y a une communication entre la lacune apicale (intraseptale) et les lacunes des côtes suturales]. Ainsi se trouvent coupés en deux les sinus loculaires. Mais ils sont toujours constitués de la même façon, bordés des mêmes parenchymes. Ce sont

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ces mêmes parenchymes qui, dans le haut de la cavité ovarienne, entourent la jeune graine et sont en rapport avec le parenchyme suturai de la paroi.

Une coupe transversale au niveau de la cloison secondaire montre notamment que le tissu de remplissage se rattache, selon le même mode que pour la cloison primaire, au tissu de la cloison secondaire, U y a une limite nette, sous forme de sinus, seulement du côté de là paroi ovarienne (de même chez Pterocaryn (pl. XIII, 32),

Dans un fruit d’environ 30 mm de diamètre (I), la sclèrificatioa de la coque a commencé à partir de l’extérieur, et progresse rapidement vers l’intérieur. Le tégument remplit entièrement les compartiments de la loge. Une coupe transversale montre qu’il est lui-même rempli d’une grande vacuole aqueuse. Mais le parenchyme de remplissage n’est plus visible : les sinus loculaires sont devenus des chambres (fig. 14, A, en noir).

Vers la mi-septembre, à Paris, la noix apparemment à maturité a encore ses cloisons et la moitié intérieure de ses parois faites d’un parenchyme non ossifié. Chez J. regin cette épaisse couche de parenchyme spongieux ne se sclérifiera pas ultérieurement. Il est représenté dans les coques, à l’état sec, par le tissu interne de la paroi et par ses cloisons : tissu membraneux et plus ou moins déchiré.