C. — Résumé, Discussion et Conclusions
Parti de l’étude de Juglans d’après une abondante littérature nous n’avons pas tardé à nous aviser que d’importantes contradictions touchant les faits et les interprétations, suivant que l’on s’adresse à tel ou tel auteur, empêchaient de se faire une conception morphologiquement valable de la fleur et du fruit. Dans ces conditions une seule entreprise s’imposait, à laquelle nous nous sommes donné : repartir à zéro, refaire une fois encore ce qu’avaient fait avant nous VAN Tieghem, Nicoeofp, Benson et Welsfor», Hagerup, Nast, Langdon. La vue directe ainsi obtenue appuyée sur l’accumulation de petites observations, de rectifications de détails, de confirmations et d’infirmations alternées, nous a conduit à faire le point, au moins provisoirement. Voici en bref nos principaux résultats groupés sous lés rubriques : Anatomie, Ontogénctiqne, Discussion.
Anatomie. - Nous avons jeté un jour nouveau sur la valeur des faisceaux dorsaux des carpelles. Le caractère extérieur de ces faisceaux par rapport à la coque du fruit, caractère connu, a été mis eu relief et sera pour la première fois utilisé au cours de ce travail, comme critère fondamentat de détermination , Quoiqu’un peu confuse, la nature double des faisceaux dorsaux, signalée par NicolOFF et Nast, semble pouvoir être acceptée. Des observations faites sur d’autres genres montrent qu’à sa base le faisceau dorsal se forme par rappro-
(1) Cueilli, sous le climat de Paris, vers le début de juillet.
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chenient de deux faisceaux, lesquels ont été préalahlement rendus distincts par le départ de la partie médiane (en tant que faisceau sépalaire médian) d’une trace unique.
La complexité des faisceaux en cause, au niveau des stigmates, entrevue par Shuhart, ne s’explique pas totalement par le phénomène de ramification dont parle Nast : nous avons prouvé qu’il y avait une hétérogénéité stylaire en rapport avec l’existence d’appendices surnuméraires qui sont, au moins pour partie, et peut-être totalement, de nature staminale (1).
La question-clé des faisceaux placentaires méritait une attention toute spéciale afin que soient précisés certains de leurs caractères : nature, orientation, trajet, nombre, origine. Les anatomistes de l’école de vax Tieghem et de Eames ont toujours accordé le plus grand poids aux arguments tirés de la morphologie des faisceaux placentaires, et c’est une faiblesse des ontogénétistes de les avoir trop souvent négligés.
Chez Jugions les faisceaux placentaires naissent d’un plexus basal à symétrie radiaire. Ils forment ensuite deux cordons en arcs de cercle, à orientation stêlique normale, qui s’élèvent dans la grande cloison primaire ; ccs cordons placentaires résultant chacun de la fusion de deux faisceaux, se dédouhlcnt vers le haut mais ne se rendent pas dans les stigmates. En réalité il y a donc quatre faisceaux placentaires qui s’éteignent dans la lacune apicale ou qui pénètrent, parfois profondément, dans les lacunes des côtes suturales.
A chacun des deux cordons placentaires septaux se raccorde, au-dessus du niveau d’insertion ovulaire, un cordon ovulaire. Il y a deux cordons ovulaires, dans le plan septal, qui contribuent, Vun et l’autre, à la formation de la stèle funiculaire. Pour van Tieohem chaque cordon ovulaire représentant deux traces il y aurait, au total, quatre traces ovulaires dont une seule fonctionnelle : ces faits n’ont pu être confirmés.
Ontogênètique. — Au début de l’édification du gynécée une proéminence bombée forme le fond de la cavité ovarienne largement ouverte en haut. C’est le stade des primordiums carpellaires encore entièrement méristéinatique.
Très rapidement le développement ultérieur montre que la proéminence devient petit mamelon qui reste isolé sur scs flancs antéro-postérieurs suivant deux fentes, mais qui fait corps dans le plan latéral avec la paroi ovarienne. C’est le premier indice de la formation de la cloison primaire. L’approfondissement des fentes ou sinus va sc poursuivre rapidement par croissance de la cloison et des parois externes. Ces si/ms représentent la cavité ovarienne. Le mamelon apical-axial représente le méristème ovulaire.
Le développement, jusqu’à la naissance de la cloison secondaire, comporte notamment la formation des papilles stigniatiques et la formation du parenchyme de remplissage. L’ovule, non encore tota-
(1) Langdon (1939) a déjà signalé, chez J. mandshurica, la présence de staminodes indiscutables ; de plus cf. Manking (1940).
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leinent enfermé dans le tégument, repose axiale ment sur une masse de parenchyme occupant toute l’aire centrale de la fleur jusqu’aux deux fentes. Celles-ci, bordées d’une sorte de protoderme, se sont considérablement allongées et approfondies. Le parenchyme central envoie vers le haut, dans le plan antéro-postérieur, entre tégument et paroi ovarienne, deux excroissances remarquables (parenchyme de remplissage formant des cornes).
La croissance intercalaire porte de plus en plus haut, par rapport au niveau d’insertion de l’ovule, les lobes involucraux et sépalaires. Il y a la un phénomène très remarquable, singulier, propre à la fleur et qui fait que très rapidement dans les premiers stades ontogénétiques les lobes externes, nés les premiers, se trouvent surélevés par rapport aux lobes internes plus jeunes.
Vers l’époque de la pollinisation les stigmates très papilleux sont extérieurement bien développés ; le tégument entoure complètement le nucelle. Les cellules du parenchyme de remplissage s’étirent radialement comme pour compenser l’accroissement en volume et maintenir les sinus étroits.
Après la fécondation on voit qu’une différenciation cellulaire commence dans la paroi ovarienne, différenciation qui épargne une certaine épaisseur de parenchyme contigu à la fente. Ce parenchyme de bordure reste assez longtemps méristéinatique et va continuer quelque peu à s’accroître. Par endroits il subit aussi des étirements cellulaires, mais moins accentués que ceux du lissu de remplissage. Le parenchyme qui limite les fentes de l’autre côté prolonge le parenchyme septal dont il est la partie marginale étirée. En somme il n’y a pas de différence fondamentale entre les deux parenchymes qui bordent chaque fente ou sinus.
Le parenchyme interne de l’ovaire est une structure temporaire qui se désintègre au début du développement du fruit.
Ce parenchyme est en rapport avec le parenchyme suturai que n’atteindra pas davantage la sclérification de la coque. Il est en rapport aussi avec le parenchyme stylaire.
Un parenchyme interne temporaire existe aussi chez les Myricacées et se désintégre après la fécondation. 11 y aurait peut-être lieu aussi d’évoquer â cet égard un certain nombre de fruits comme ceux de Castnnea ou de Corglus.
Dés le début de la formation du mamelon apical méristématique, il y a continuité de cette région méristématique avec le primordium méristématique des carpelles, plus tard seulement avec la région ventrale méristématique des carpelles. Ultérieurement il y a jusque vers l’époque de la pollinisation, continuité méristéinatique avec les bords des sinus. Mais bientôt, alors que l’ovule se développe et sc transforme en graine, la cessation du caractère méristématique intervient, sur le bord interne de la fente d’abord ; la parenchymatisation s’accentue ainsi que l’étirement ; puis c’est la désintégration.
Le développement ontogénétique montre, d’autre part, que les traces vasculaires sont initialement méristématiques, puis procanibiales et que le procainhium se différencie dans le sens acropètc.
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Discussion et conclusions. — Examinons d’abord le cas du parenchyme intraovarien.
C’est probablement Nawachine (1895) qui le premier s’est penche sur le prohlème du parenchyme interne de l’ovaire de Jugions.
M. C. de Canuollk (1862) ni van Tieghem (1871) n’y ont prêté attention. L’ovule se trouve « au sommet d’un placenta central, s’élevant en forme de colonne », écrit C. de Candolle. Nawachine a vu que le « placenta » remplit toute l’aire comprise â l’intérieur de l’ovaire et même fusionne avec les parois de celui-ci. 11 considère que ce parenchyme traversé par les tubes polliniques peut faciliter la chalazogamie. Karsten (1902) et Billixgs (1903) ont adopté cette façon de voir. Pour Karsten il s’agirait d’un deuxième tégument. Nicolofp (1904) a cru que ces « évaginations ailées » pouvaient au moment de la fécondation dépasser quelquefois la région micropylaire, mais il a bien vu, contrairement à ce que croyaient Nawachine et Karsten, que ces « corps ailés » n’existent pas seulement dans le voisinage immédiat de l’ovule, mais « se prolongent latéralement sur la cloison jusqu’à une distance relativement considérable de celle-ci ». Pour Nicoloff, ils naissent aux dépens du « placenta », lequel, ajoute-t-il, constitue la cloison. 11 pense aussi, avec Nawachine, qu’il y a lieu d’établir un rapport entre cette structure et le inode de fécondation particulier. Benson et Wrlsford (1909) font un rapprochement entre ce « packing tissue » et le trichome placentaire des Salicacées. Pour Nast (1935) ce sont des excroissances placentaires qui ne se soudent jamais à la paroi ovarienne et qui pourraient avoir un rôle de réserve du fait qu’elles se désintègrent quand l’albunicn sc développe. Cet auteur les compare aux excroissances placentaires de Lycopersicum esculentum ; elles ne seraient pas nécessaires à la fécondation. Hjrlmqvist (1948) retient comme possibles la suggestion de Karsten et celle de Benson et Weesford. 11 n’écartc pas l’idée que les appendices en cause puissent se développer, soit en trichome, soit en tégument externe.
On voit que l’opinion des auteurs varie considérablement ; c’est qu’elle ne repose en aucun cas sur une étude suffisamment poussée pour permettre d’asseoir telle hypothèse plutôt que telle autre, toutes étant plausibles a priori. Plusieurs faits mis à jour au cours du présent travail orientent la recherche dans une voie précise. Le parenchyme de remplissage n’est qu’un aspect un peu particulier du parenchyme septal et pariétal. Il fait partie du parenchyme de bordure interne qui, dans la région des cloisons et du fait de la croissance de la fleur et du fruit, s’étire radialement, d’une part, vers le haut, d’autre part, là où il y a des espaces vides, formant ainsi deux « cornes » dans le plan suturai. Le fait que des auteurs aient cru voir ce parenchyme au delà de la région micropylaire, ou qu’il leur ait paru sc souder à la paroi ovarienne vient du fait de l’existence sur toute la surface interne de l’ovaire et jusqu’à l’extrême sommet de la cavité ovarienne, d’un parenchyme de bordure.
11 ne peut s’agir d’un deuxième tégument puisque le parenchyme en cause tapisse entièrement la paroi ovarienne et fait corps avec elle.
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.JKAN F. LEROY.'
Ce n’cst pas non plus une simple excroissance placentaire ou septale, comme l’ont pensé Nast et Nicoloff,
On peut penser que le parenchyme pariétal de bordure 11 ’est peutêtre pas éloigné par sa nature des papilles stiginatiques. C’est un parenchyme carpellaire, superficiel, < ventral » et temporaire comme celui des papilles stigmatiques.
Si ce rapprochement se révélait fondé, il n’y aurait pas lieu de s’étonner que le parenchyme en cause ait pu favoriser la chalazogamie. Le rapprochement serait aussi dans ce cas d’ordre fonctionnel. Ce serait une sorte de tissu de conduction pour les tubes polliniques comme on en trouve dans beaucoup de fleurs.
D’autre part, l’existence de ce parenchyme mou, qui ne se sclérifie pas au cours du développement du fruit, comporte la conséquence que la noix ne peut être considérée comme une drupe au sens strict du terme.
Venons-en maintenant à l’interprétation de la fleur femelle. Elle a provoqué deux prises de position. Pour les uns, avec van Tieghem, la thèse classique des carpelles-sporophylles vaut ici comme ailleurs. Pour les autres (Hagerüp), aucun matériel n’est plus favorable à la démonstration de l’origine caulinaire de l’ovule.
Des principaux arguments mis en avant par les tenants de la première, existence de trois traces ovulaires non-fonctionnclles, inversion des faisceaux placentaires, il ne reste rien.
D’autre part, le nombre de quatre et le trajet singulier des faisceaux placentaires, la disposition récurrente des faisceaux ovulaires sont autant d’obstacles pour la seconde. Ce n’est pas une stèle qui aboutit au funicule, mais deux cordons, lesquels se raccordent très haut aux faisceaux placentaires qui poursuivent leur chemin bien au delà : on s’explique mal que les placentaires s’ils sont « nxilcs > ne se terminent pas directement dans le tégument.
On pourrait cependant s’arranger pour appliquer les théories : dans le premier cas il suffirait de poser l’autonomie des placentaires par rapport aux carpelles — ce qui expliquerai! la non-inversion de ceux-là. Mais dans le cas de Juglans rien ne justifie cette conception qui ne résout pas davantage le problème résultant du fait que l’ovule unique repose sur deux paires de faisceaux appartenant chacune à un carpelle différent.
Dans le deuxieme cas on peut poser que les faisceaux placentaires fusionnent avec les faisceaux carpellaires marginaux (les placentaires de van Tieghf.m) — ce qui pourrait entraîner leur orientation stéli- <l ue — jusqu’au niveau élevé où ils se séparent en faisceaux ovulaires et faisceaux carpellaires vrais. La faiblesse des raisonnements, d’après schémas, c’est qu’on peut toujours modifier à volonté le schéma théorique pour obtenir sa coïncidence avec le réel.
L’ontogénétique permet-elle de trancher la question ? C’est en arguant notamment de la persistance d’un apex niéristématique en forme de dôme ou de mamelon que Hagerfp a soutenu sa théorie. Et il faut bien reconnaître que l’iconographie donnée par cet auteur, à
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propos des Myricacées comme des Juglandacées, ne manque pas de force convaincante. Shuhart, puis Langdon ont de leur côté fait état de ce fait au sujet de Carya et leurs conclusions penehent vers une interprétation identique à celle de Hàgf.rup. Nast, si éloignée qu’elle soit de ces derniers auteurs, reconnait là, pour sa thèse, une difficulté. La meme question s’est posée à quantité d’auteurs dans l’étude de la niorphogenèse florale. Elle est étroitement liée au problème de la position, terminale ou non, des carpelles quand ceux-ei sont uniques. Problème autour duquel ont lieu encore les plus vives controverses et où se sont illustrés, pent-on dire, les grands ontogénétistes modernes Thompson, Grégoire, Newman...
Chez les Juglandacées il y a deux carpelles : pour les uns le mamelon central es! Vapex de la tige , pour les autres il peut représenter une protubérance ovulaire précoce ou un placenta, mais d’origine carpellaire, les carpelles étant des sporophylles.
Dans la première hypothèse seul le mamelon central et son soele parenchymateux représentent la tige, ou bien encore celle-ci comprend en plus de ces parties, les cloisons. La nature foliaire des parois earpellaires n’est à aucun moment contestée. En conséquence l’ovule est seul terminal et caulinaire, les carpelles latéraux et foliaires.
Dans le second cas l’ovule est appendiculaire — puisqu’il se forme sur des carpelles foliaires et les carpelles forment un ensemble concrescent terminal. Mais alors une alternative se pose : ou bien ceux-ci, quoique terminaux, restent indépendants et conservent leur nature foliaire et dans ce cas il devrait être possible de délimiter tige et earpelles ; ou bien la tige se transforme purement et simplement en earpelles foliaires, sans qu’il soit possible de départager des natures différentes, caulinaire et foliaire. Cette dernière vue qui a toute notre faveur nous achemine vers une conception unitaire de la pousse florale. Mais les auteurs ne l’ont pas retenue : ils ont tous posé le problème en termes de tige et de feuilles, et en tant que ees termes désignent des natures ayant valeur d’essences. La preuve n’a pas été faite que les cloisons représentent la partie ventrale des carpelles. Rien n’indique que nous ayons affaire â un repliement quelconque de feuille. D'emblée le gynécée se construit par une distribution précise et appropriée des inéristéines d’où résulte l’édification des sinus qui tiennent lieu de eavité ovarienne.
L’ontogénétiqne nous fait faire un pas décisif et, en un sens, nous montre les torls des uns et des autres dont l’esprit proeède finalement d’un même principe, celui de postuler au départ la dualité tige-feuille. Posé en ccs termes, nous le verrons, le problème théorique de la fleur ne peut recevoir de solution satisfaisante.
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§ 2. — Genre Carya Nutt
Appareil reproducteur.
Si l’on exclut du genre Carya, à l’encontre de certains auteurs (Dode, W. Y. Chun, Hjelmqvist, Manning) la plante dont nous définissons plus loin le statut, et qui devra s’appeler An/uimocarpa sinensis (Dode), le type d’inflorescence des Carya se signale par son unilorinité et, au sein des Juglandacées, par sa singularité. Les chatoni femelles sont solitaires, terminaux, pauciflores et plus ou moins érigés. Les inflorescences mâles se développent ordinairement à Faisselle d‘écailles à la base des pousses de la nouvelle année, et se composent de trois chatons, les deux latéraux étant généralement soustendus par des bractées persistantes. Mais si les travaux de Woodroof (1924-30) sont exacts, il faut cependant admettre que, chez le Pacamer, Carya illinoensis (Wang.) K. Kocb, les chatons mâles, comme chez le Noyer, sont portés par des pousses d’une année : les chatons mâles qui se différencient au moment de la formation de l’inflorescence femelle ne sont mûrs qu’au printemps suivant. Cette question, qui serait d’ailleurs à réétudier, ayant été exposée dans un travail antérieur (J. F. Leroy, Le Pacanier, 1951), ne sera pas reprise ici.
La simplicité de la fleur femelle ne fait qu’accroître les difficultés d’interprétation. C’est, si l’on veut, une fleur de Jugions ne comportant qu’un seul cycle de lobes à son sommet, généralement au nombre de quatre. Que représente ce cycle ? Les sépales ou l’involucre ? Là encore la réponse varie avec les auteurs. Pour beaucoup d’entre eux ce serait un involucre augmenté d’un sépale postérieur, les autres sépales ayant avorté. Cette solution paraît à bien des égards tort vraisemblable. Les deux stigmates médians sont entièrement recouverts de papilles stiginatiques et émergent, séparés dès la base, d’un disque stigmatique papilleux interprété par Manning comme représentant les sépales.
Plus simples encore que chez Jugions les fleurs mâles sont de même des sortes de spatules portant souvent trois lobes (B, 2b) sur leurs bords, avec parfois un ou deux lobes surnuméraires (sépales ?). Le nombre d’étamines, beaucoup plus réduit, ne dépasse jamais 10 et varie, d’après Manning, entre 3 et 7 ; elles sont à anthère sessile généralement pubescente. Pas de pistil Iode.
Fruit adulte.
Extérieurement la coque de la noix des Carya ressemble étrangement â celle des Jugions, sauf chez certaines espèces comme le Pacanier oû la forme est assez particulière. La comparaison des fruits chez Jugions et Carya étant reprise dans notre chapitre IV sur la
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Fig. 15 à 18. — Sections transversales schématiques de coques de noix chez Cargo ; 15, C. illinoensh (Wang.) K. Koch : les côtes suturâtes et la cloison sont constituées d’un parenchyme rouge, dur. représentant un système lacuneux plein. Cette coupe montre que le circuit lacuneux est interrompu au voisinage de la cloison, mais les communications existent à la base et à l’apex du fruit. IG, C. aquatica (Michx. f.) Loud. les aire3 pointillécs figurent ici de vraies lacunes avec un parenchyme mou et partiel ; le circuit lacuneux est établi par la base et par le sommet, 17, C. cordiformis (Wang.) K. Koch (de même structure que C. Palmeri Manning) : la cloison secondaire et certaines parties de la cloison primaire sont de nature membranaire ; les côtes ou plis suturaux sont éloignés des sutures. Ces trois fruits sont du même type structural, essentiellement lacunenx, celui de la section Apocarya. 18, C. laciniosa (Michx. f.) Lou. r coque très épaisse, non lacuneuse : type de la section Eucarya.
Dans toutes ces figures les deux gros points noirs de la cloison primaire représentent les cordons placentaires et permettent de voir l’écartement placentaire ; les faisceaux suturaux doubles ont été indiqués par 2 petits points noirs ; en pointillé les lacunes, en noir les loges ; le liseré blanc à la périphérie des loges en dedans représente le tissu de remplissage pressé contre la coque en blanc.
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Paléontologie nous nous bornerons ici principalement aux quelques indications qui n’y ont pas trouvé place.
Prenons le Pacanier, C. iüinoensis (sect. Apocctrya C. DC) (ftg. 15 ) La noix, brou enlevé, est très oblongue, sans bourrelet suturai pouri vue à la base d'une petite cicatrice en relief que nous appellerons plexus basal. Plexus allongé suivant les lignes de suture. Coque sublisse avec réseau d’empreintes vasculaires peu marquées ; nettement quadrangulaire dans sa moitié supérieure, et cela en correspondance avec le brou quadrivalvaire. Les deux valves de la coque — nous appelons valves ici, comme chez Juglans les deux moitiés longitudinales de la coque que sépare le plan suturai — sont antéro-postérieures. Les quatre valves du brou sont disposées en croix, deux antéro-postérieures, deux transverses. Les quatre arêtes de la coque coïncidant avec les quatre lignes de déhiscence du brou se situent donc dans les plans diagonaux par rapport aux plans médian et latéral. La déhiscence du brou se fait suivant les quatre lignes suturales et suivant la surface de la coque, régions constituées de minces couches de parenchyme qui ne se sclérifient pas. A maturité la coque se dégage du brou ouvert, emportant avec elle une petite plage de tissu basal quelque peu durci, le plexus, contenant de nombreux faisceaux vasculaires. A la déhiscence, en effet, c’est autour de cc plexus que se fait la rupture des faisceaux du réseau vasculaire contigu à la coque (mais solidaire du brou) immergé dans une mince lame de parenchyme. Dans certaines espèces, plus proches à cet égard de Juglans, la déhiscence n’est que partielle et ne touche que la partie supérieure du brou. Chez certaines variétés de Pacanier le brou est d’épaisseur uniforme, chez d’autres les lignes de déhiscence du brou se relèvent en bourrelets. Parfois aussi, et cela chez toutes les espèces, on peut voir accidentellement cinq valves former le brou, la coque présentant alors cinq arêtes. Ce cas est celui de l’exemplaire de C. laciniosa (Michx.) Loud. représenté ici (flg. 22).
Les stigmates, médians, sont généralement marcescents sur la coque, fait inconnu chez Juglans.
Les faisceaux dorsaux de van Tieghkm, observés chez Juglans le long et à l’extérieur des lignes de suture ne sont pas, ici, visibles du dehors.
Intérieurement (fig. 15) la noix du Pacanier offre une cloison primaire antéro-postérieure, donc dans le plan des stigmates que l’on qualifie pour cette raison de commissuraux. Stigmates médians donc comme chez Juglans, mais carpelles transverses. Pas de cloison secondaire : c’est là une exception d’importance dans le genre. Pas de lacunes. La graine en se développant remplit la loge et presse contre les parois un abondant parenchyme interne.
Quoiqu’il n’y ait pas de lacunes, à proprement parler, chez le Pacanier, on peut cependant considérer la noix de cette espèce comme essentiellement lacuneuse. Si l’on veut bien nous permettre un paradoxe apparent nous dirons que les lacunes g sont pleines d’un parenchyme rouge, dur, occupant notamment la cloison et les côtes
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‘suturales et formant un système continu ou subcontinu. Il y a même un vide-réel, au niveau de jonction des côtes suturales et de la cloison, causé par la rupture du parenchyme représentant la lacune apicale et à la suite de l’étirement dû à la croissance. Il y a lieu, d’après ce que nous observons chez le Pacanier, de distinguer des lacunes ordinaires et des lacunes pleines. La sclérification qui aboutit à constituer la coqne osseuse ne touche que partiellement la cloison (üg. 15).
On a cru jusqu’à présent que C. aqnatica (Micbx f.) Loud. (fig. 16) êlait la seule espèce vivante du genre possédant des lacunes : erreur grave. Les espèces comme C. cordiformis (Wang.) K. Koch (fig. 17) et C. Palmeri Manning dont les fruits sont presque identiques, doivent être classées comme à noix lacunenses. Les quatre espèces de la section Apocarya : C. illinoensis, C. aqnatica, C. cordiformis et C. Palmeri ont un fruit de même type structural essentiellement lacuneux (fig. 15-17). La conception fausse jusqu’alors admise repose, pour une large part, sur une étude insuffisante de la noix du Pacanier.
Il en est tout autrement dans la section Encarya C. DC. La sclérification y est très importante'et les coques de noix n'y sont pas lactineuses. Type : C. taciniosa (Michx f.) Loud. (fig. 18) on la coque atteinL une épaisseur considérable et où seuls subsistent quelques petits points lacuneux dans les côtés suturales et intermédiaires.
Les espèces asiatiques. — Un paragraphe spécial doit être consacré à ces espèces qui sont au nombre de trois : C. catbayensis Sargent, C. tonkinensis Lecomte, C. Poitanei (A. Chev.) J. F. Leroy (fig. 19, 20, 21). L’herbier du Muséum de Paris recèlè'nir matériel rare mais complet de l’espèce de Lecomte. Par contre, on ne connaît pas encore les fleurs des deux autres espèces. On peut d’ailleurs les distinguer d’après les seules coques de noix. C’est chez C. Poilanei que les divergences par rapport aux autres sont les plus notables. D’abord décrite par A. Chevalier sous le nom de Jugions Poitanei, cette plante offre des caractères singuliers qui pouvaient en effet induire en erreur, notamment la présence de lacunes dans la coque. Ce caractère lacuneux ne se retrouve, sous cette forme, chez aucune espèce vivante. C’est cependant un indiscutable Carya : coque sublisse, - finement striée-réticulèe, faiblement quadrangulaire, à sutures des valves de la coque sans bourrelet, à traces suturales (1) et cordons placentaires de type Carya ; moelle solide dans la tige ; vascularisation du pétiole de tjpe Carya ; aspect général, épaisseur du brou, plexus basal rappellent de près les autres Carya asiatiques. La coque y est épaisse par rapport aux deux autres espèces. Une section transversale (fig. 21, A) de la noix fait apparaître des lacunes nettes et constantes à l’intérieur des quatre côtes suturales en voûtes atténuées. La loge que remplit la graine est assez réduite. Ordinairement aucune lacune ne se voit en coupe longitudinale suivant le plan de la cloison secondaire (fig. 21, B). Par contre on observe deux lacunes en section longitudinale suivant
(1) Terme commenté au paragraphe suivant.
Mémoires nr Mcstni. — Botanique, t. VI.
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la cloison primaire (fig. 21, C), situées vers le sommet de la nou et représentant l’aboutissement des lacunes suturales dans la lacune apicale.
----itiqnes de coques de noix chez les Cary a asiatiques :
A, transversale ; B et C, longitudinales dans les plans de la cloison secondaire et de la cloison primaire. Les sections A sont à échelle relativement plus grande que B et C. 21, C. Pailanei (A. Chev.) J. F. Lcr. On voit que les cordons placentaires aboutissent à des lacunes apicales communiquant elles-mêmes avec des lacunes suturales. On voit anssi que les irradiations vasculaires septales Swi* “A réseau dans la cloison primaire, et anssi dans la cloison secondaire. 20, C. tonkmcnsis Lecomte. 19, C. cathayensis Sara. Ces deux dernières espèces ne sont pas Iacnnenses. Les irradiations de la cloison primaire y sont moins développées, mais elles existent aussi dans la cloison secondaire.
no ! re , s représentent les loges. Remarquer en B les faisceaux suturaux qui vont de la base an sommet.
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ÉTUDE SUR 1.ES JL'GLANDACKAE.
Les deux autres espèces sont essentiellement non-lacuneuses et à côtes suturâtes du type Carya (arêtes vives). Nous retiendrons de C. Poilanei deux caractères : la voussure des côtes suturâtes et la présence dans les côtes de lacunes. C’est là une singulière nouveauté dans le genre, parmi les espèces vivantes.
Traces suturâtes. - Séparons en deux, suivant les sutures, une coque de noix chez le Pacanier ou chez tout autre espèce : on voit que les faisceaux dorsaux non visihles extérieurement existent comme chez Jugions le long des sutures, mais ils sont ici légèrement enfoncés dans le parenchyme suturai de la coque. Leur trajet que l’on peut suivre sur chaque valve monte en zig-zaguant de la base au sommet, à proximité du bord externe de la coque. Les sufaces d’adhérence des deux vatves portent toujours, chez tous les Carya, des traces suturâtes subpêriphériques (fig. 19, 20, 21, A cl B) ; c'est un caractère de valeur générique qui a été signalé par certains auteurs (Shuhart, Reid et Chanoler ?...) mais dont l’importance ou la signification a échappé.
Structure vasculaire de la fleur 9 et du fruit.
Une coupe transversale dans une fleur de Pacanier montre que deux anneaux complets de faisceaux existent dans le manchon de tissu qui constituera le brou du fruit : l’un externe et orienté normalement, phloème périphérique et xylènie vers l’intérieur ; l’autre interne en contact avec la paroi ovarienne (appelée à se sclérifier ultérieurement en coque) et à faisceaux inversés, xyléme périphérique et phloème tourné vers l’intérieur. L’anneau externe correspond à un cylindre vasculaire qui s’étend jusqu’au niveau où les faisceaux des lobes floraux émergent, et qui prolonge directement la ( stèle du pédicelle. Ce cylindre de faisceaux conducteurs s’infléchit au sommet vers l’intérieur (PI. X, 27 ; fig. 22) puis descend pour former le deuxième cylindre, à faisceaux récurrents, contigu à la paroi ovarienne. Ce rebroussement de faisceaux a été nettement mis en évidence par Shuhart (1932).
Les faisceaux récurrents parvenus à la base de la fleur se rassemblent pour former le plexus sus-indiqué. Rassemblés dans le plexus ils s’infléchissent une nouvelle fois vers l’intérieur, puis vers le haut, formant en quelque sorte à ce niveau un troisième cylindre de faisceaux : ils ont alors repris leur orientation normale concentrique et simulent un « axe provisoire >. En fait ce sont deux demi-arcs de cercle se faisant face par leur concavité et disposés de part et d’autre du plan suturai, c’est-à-dire disposés dans le plan antéropostérieur. Très rapidement chaque demi-arc se referme plus ou moins sur luimême et, continuant sa course verticale, forme dans la cloison primaire un cordon placentaire. Les deux cordons placentaires se rendent jusqu’au niveau de la lacune apicale.
Vers le niveau moyen de la fenêtre septale chaque cordon se
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JEAN F. LEROY
raccorde au funicule de l’ovule par des faisceaux récurrents descendants qui suivent de plus ou moins près les bords de la fenêtre. Au niveau du funicule où se fait la jonction des deux apports vasculaircs, la stèle funiculaire à orientation normale est enfin constituée et les faisceaux irriguent le tégument de l’ovule orthotrope.
Fig. 22. —- Fruit de Cargo laeiniosn (Michx f.) Loud. (= C. sulealtt Nutt.). Le tfécoupage dans le brou et la coque a été pratiqué de façon k montrer les principaux caractères. 11 s’agit ici d’un fruit à brou 5-valvairc. Les parties pointillés du brou (*) indiquent les surfaces suturâtes naturelles, les parties hachurées du brou et de la coque correspondent à une coupe conventionnelle ; 1, plexus basaï ; r réseau cupulairc récurrent : d, faisceau suturai (dorsal) ; s, aire suturai e de la coque ; p, faisceau placentaire ; c, stèle pédicellaire ; f, réseau externe ascendant du brou.
Le mode de placentation est exactement du type déjà vu chez Juglans, mais certaines variantes secondaires en modifient le détail : Les faisceaux suturaux émergent des deux demi-arcs de cercle
Source : MNHN, Paris
vasculaires à la base de la fleur et se rendent jusqu’aux styles, sans quitter le parenchyme suturai ; chacun est donc théoriquement constitué de deux apports vasculaires.
Les faisceaux des quatre lobes floraux émergent au niveau du bord vasculaire de la cupule.
Shuhart a, de plus, signalé l’existence de faisceaux stigmatiques médians émergeant du bord vasculaire interne de la cupule. Il faut i u sis ter sur le fait que ces faisceaux stigmatiques se situent dans le plan de la cloison primaire, l’un étant abaxial, l’autre adaxial (PI. X, 27).
Les faisceaux placentaires chez le Pacanier et autres Carya. L'exploration intérieure de la cloison et des côtes suturalcs nous a révélé des faits jusqu’alors inconnus, identiques à ceux trouvés chez Jugions nigra.
Les cordons placentaires n’ont, chez le Pacanier, qu’un écartement relativement étroit (fig. 23, A). Inclus dans un parenchyme assez dur ils montent presque jusqu’au sommet du fruit. Parvenus dans la lacune apicale ils se ramifient et s’éteignent à l’exception d’une branche qui emprunte le trajet de chaque côte suturale et descend parfois sur une distance considérable (fig. 23). On trouve ainsi quatre fouets suturaux dans la moitié supérieure du fruit. Comme chez Jtigtans, les cordons sont complexes et importants. Ils prolongent les multiples faisceaux récurrents qui tapissent la surface externe de la coque (fig. 22). Le long de leur trajet les cordons émettent de petites irradiations vasculaires souvent purement libériennes et qui sont peu visibles (fig. 23, A). Quoique les auteurs n’en aient pas fait état, ces ramifications comportent à notre sens une importance anatomique non négligeable et il n’est probablement pas d’espèces qui n’en présentent au moins quelques traces. Très discrètes chez le Pacanier, elles se manifestent nettement tout le long des cordons placentaires chez C. taciniosa. Chez les espèces asiatiques (fig. 19, 20, 21) c’est un des caractères anatomiques des cloisons les plus frappants. Chez C. cathayersis on note un réseau de connexions anastomosées dans la partie supérieure de la cloison entre les cordons placentaires ascendants et les cordons récurrents qui se rendent à l’ovule. Chez C. Poilanei ce même réseau occupe toute la cloison depuis la base. Ce qui est remarquable aussi c’est que même la cloison secondaire en est pourvue, dans les trois espèces asiatiques : les cordons récurrents parvenus au niveau d’insertion ovulaire forment, d’une part, la stèle funiculaire mais aussi se prolongent vers le bas en faisceaux ramifiés dans la cloison secondaire. Chez C. Poilanei on note même de nombreuses connexions du léseau de la paroi secondaire avec la vascularisation basale, si bien que le circuit vasculaire devient continu. Chez C. cathayensis certains petits faisceaux, partant de la base, peuvent irriguer sur quelque distance la paroi secondaire. C’est là un fait important car on n’a jamais soupçonné jusqu’à présent que la cloison secondaire pût être vascularisée.
Source. MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
Chez C. Poilanei le réseau de la cloison primaire est tettemenl (iévetoppé que les cordons placentaires forleinent affaiblis ne se dislinguent guère, en coupe transversale, et on a une ligne de faisceaux dans la cloison, allant de l’axe à la périphérie (fig. 21, A).
Il faut voir peut-être dans le développement de ces réseaux une indication de ce que sera l'évolution ultérieure qui doit lendre à réaliser, suivant le plus court chemin, l’alimentation ovulaire.
Précisions sur l’orientation des cordons placentaires. — On n’a jamais précisé comme il convient l’orientation des faisceaux septaux chez les Carya. C’est d’aitleurs une observation difficile à faire d’après des sections de lleurs et nous avons opéré de préférence sur les fruits. Depuis la base jusqu’au niveau voisin de l’insertion ovulaire le cordon se compose essentiellement de deux faisceaux opposes par leurs trachées (fig. 23) et tournant teur phloème vers la loge. On note de temps en temps le départ de petites ramificalions intraseplales.
A l’approche de l’insertion ovulaire certains petits faisceaux s’incurvent vers l’intérieur et se dirigent vers l’ovule. A ce niveau les deux faisceaux opposés par leurs trachées, qui formaient jusque-tâ une sorte de cordon de type plus ou moins stélique, s’écartent l’un de l’autre du côté de l’axe de la fleur : la pseudostèle est ouverte vers l’intérieur. Plus haut ce sont deux méristètes qui se font face par leurs trachées : cela représente te cordon ascendant et le cordon récurrent, lequel se rend à l’ovule. Plus haut encore c’est la ramification dans la lacune apicale. Donc des bouleversements anatomiques interviennent surtout dans la partie supérieure. Les faisceaux récurrents, connue les petits faisceaux ascendants des ramifications apicales, semblent résulter de plissements de la chaîne ascendante.
Discussion. — Cetle-ci doit porter avant tout sur les travaux de Shuhart auxquels se rallie intégralement Miss Langdon d’après ses propres recherches sur Carya glabra (Mill.) Sxveet (1939).
Shuhart, nous l’avons vu, inctine de façon d’ailleurs nuancée, vers une interprétation axite de la placentation. Son argumentation retève de deux ordres de considérations, l’un ontogénétique, l’autre anatomique.
Quand on suit les premiers stades de développement des carpeltes on observe que ccux-ci forment d’abord un bourrelet circulaire autour de la partie centrate retardée de l’axe. Celui-ci s’altonge indépendamment et quand les carpelles ont approximativement 1 mm de long, le point végétatif de l’axe a formé une colonne placentaire centrale. Shuhart a cru voir deux protubérances, sur deux côtés opposés de la colonne placentaire centrale et dans le plan interearpeltaire, croître vers les bords internes des carpeltes et se fusionner avec eux. Bien entendu l’état libre de la cotonne placentaire n’est ohservable que très peu de temps après son initiation. Aussitôt, l’initiation du nucelle et du tégument, jointe, suivant Shuhart, à la croissance des protubérances abaxiale et adaxiale cache plus au moins
Source . MNHN, Paris
In nature columnaire initiale du placenta. Cet argument a été utilisé
fig. 23
Fig. 23. — Les cordons placentaires dans la noix du Pacanier, C. i/finoensis. A et B, sections longitudinales schématiques dans le plan de la cloison et dans le plan normal & ce dernier suivant la ligne ab, la partie gauche étant enlevée. Le système conducteur est d’un type identique à celui déjà observé chez Juglans nigra (fig. 11), les fouets suturaux descendant à l’intérienr d’un parenchyme rouge, dur, formant les côtes. L'écartement placentaire est étroit. G partie supérieure d’un cordon placentaire avec quelques coupes à différents niveaux montrant la disposition des faisceaux, dans un fruit adulte. D, section d’un cordon placentaire tel qu’on peut le voir sur la pins grande partie de sa longueur depuis la base jnsque vers le niveau supérieur indiqué en C. Les faisceaux qui émettent, au long de leur trajet, de petites ramifications, sont opposés xytème à xylème et non dos à dos, La ligne en tirets p indique le plan de la cloison : on voit que le phloème 1 contenant les fibres f est tourné vers les loges. La cloison est divisée en deux parties par une lame de cellules sclérenscs s. De part et d’autre le parenchyme de la cloison a été représenté en pointillé.
par d’autres chercheurs et Langdon en a fait état ultérieurement (1). Nous l’avons déjà examiné précédemment à propos de Juglans.
Source . MNHN, R ans
JEAN Fv LEROY.
‘•■'' Quant à la structure vasculaire des carpelles dont Shuhart sc sert pour mettre en doute la dépendance carpellairc des faisceaux placentaires il ne semble pas qu’elle autorise, plus valablement qu’u ne autre, cette hypothèse. Si pour cet auteur qui accepte la nature foliaire des carpelles, les faisceaux dorsaux restent bien, comme chez Juglans, les faisceaux suturaux,' par contre les faisceaux marginaux posent un problème. Sont-ce bien les faisceaux septaux (cordons placentaires) qui sont les marginaux ? S’ils sont axiles comme semble l’indiquer, d’après Shuhart, certains traits relevant du développement ontogénétique, alors ce sont peut-être les faisceaux stigniatiques médians (PI. X, 27) qu’il faut considérer comme représentant les faisceaux marginaux des carpelles. Telle est la suggestion de Shuhart qui montre qu’il a senti les difficultés inhérentes à la position de van Tieghem.
Cette manière de voir contredit, sur ce point, celle de Nicolokf qui est formelle : les « cloisons ont cru congénitalement avec les parois ovariennes, quoiqu’à la maturité elles aient l’appnrenee d’être venues s’appliquer fortement contre celles-ci ». Cette observation faite chez Juglans diverge aussi de celle de Langdon qui rejoint, sur ce point Shuhart. Pour Langdon. nous l’avons vu, la cloison est de nature hétérogène. Mais Nicolouf ne parle pas de cette phase initiale très courte où un petit mamelon central se détache sur le fond de la cavité ovarienne. Il ne décrit en somme que la phase seconde dont Shuhart dit qu’elle masque aussitôt la toute première forme.
Que valent donc les deux ordres de faits allégués par Shuhart ? Est-ce qu’il y a chez Carya quelque élément nouveau permettant de reprendre la discussion déjà engagée à propos de Juglans ?
II y a sans doute plusieurs faits nouveaux dont deux fort importants : c’est d’abord l’écarte ment placentaire (fig. 19, 20, 21, 23) si considérable chez Carya. Chez C. cathayensis (fig. 19, A, C) les cordons placentaires, encore dans la cloison, sont cependant dans les régions commissuralcs, prés de la paroi. Nous sommes loin du schéma d’HAGErup représentant une stèle vasculaire aboutissant directement au tégument ovulaire (fig. 9).
Le deuxième fait c’est la présence de faisceaux stigniatiques’dans le plan de la cloison primaire : ces faisceaux, tenant lieu de nervure médiane des stigmates, n’existent pas chez Juglans.
. .Ajoutons encore qu’en connexion avec ce fait les faisceaux dorsaux des sutures se divisent â la base des stigmates comniissuraux en leurs deux parties dont chacune s’éteint dans un stigmate, il nous faudra revenir sur ces faits.
Du point de vue histologique, nous admettons, avec NicolOfk, que la cloison a cru congénitalement avec la paroi des carpelles. Laxgdon même admet que les parties de la cloison contiguës aux parois ovariennes relèvent de ces parois. Cela est important car c’est dans la partie septale contiguë aux parois que se trouve, chez C. cathayensis, les cordons placentaires : la présomption est très forte en faveur de 1 a nature pariétale des cordons placentaires.
Source . MNHN, Pans
Résumé et conclusions.
Pour abréger autant que possible notre travail, nous avons délibérément laissé de côté ici, un certain nombre de points examinés au sujet de Jugions, notamment le développement ontogénétique. Celui-ci, qui devra être fait un jour, ne nous aurait pas apporté, selon toute vraisemblance, d’éléments susceptibles de modifier profondément notre façon de voir.
L’anatomie comparée des Cargo ne pose pas de problème généraux qui ne soient explicables par ce que nous avons appris sur Jugions.
Il faut retenir surtout, du point de vue anatomique :
1 *) le grand écartement placentaire et sa variation â l’intérieur de limites précises, et aussi, bien entendu, comme chez Jugions, la localisation septale des placentas ;
2 “) l’existence chez certaines espèces de tout un réseau vasculaire, secondaire, dans la cloison primaire et même dans la cloison secondaire, naissant à partir des cordons placentaires et des cordons ovulaires ;
3 °) l’existence de traces suturâtes subpériphériques ;
4") la nature anatomiquement cupulaire du brou, composé d’un seul cylindre vasculaire ascendant et d’un cylindre concentrique à structure inversée, provenant du rebroussement du précédent.
5°) l’existence de faisceaux stigmatiques médians dans le plan de la cloison primaire. Les carpelles chez Cargo se caractérisent, on le voit, par la présence de deux faisceaux dorsaux et de deux faisceaux commissuraux ;
6 °) l’existence chez une espèce asiatique, C. Poilanei, de caractères typiques des Jugions : lacunes des côtes sutnrales, voussure très atténuée de ces côtes.
Du point de vue théorique, les positions de Shuhart (1932) et dé Langdon (1939) favorables à l’origine caulinaire des placentas et de l’ovule ont été rappelées et discutées. Certaines conclusions ne pourront être dégagées qu’après l’étude du genre Annamocarga.
Du point de vue histologique et ontogénétique rien d’essentiel, semble-t-il, ne sépare Cargo de Jnglans. 11 y a chez Cargo comme chez Jugions, dans les premiers stades de développement de la fleur femelle, un mamelon méristéuiatique central formant le plancher de la cavité ovarienne. La genèse des loges par formation de sinus étroits et de parenchyme de remplissage ne semble pas représenter de caraelères très nouveaux.
Source. M NHN, Paris
JEAN F. LEHOY.
§ 3, — Genre Annamocarya A. Chev,
(A, sinensîs (Dode) J. F, Ler.) (1).
Généralités.
Avec cette curieuse plante de Chine méridionale el du Tonkin, nous tenons un matériel de choix pour l’investigation morphologique que nous poursuivons. Par certains de ses caracléres, en effet, elle nous donne la clé d’une pénétration, inespérée et sûre, bien au delà de ce qui élait alors connu.
C’est en 1941, et presque simultanément, que deux auteurs travaillant indépendamment, A. Chevalier en France, K. Z. Kvang en Chine révélèrent à la Science l’existence d’un genre nouveau nommé par le premier Annamocarya, par le second Ramphocarya. Chevalier étudiait alors les noyers d’Indochine quand, passant en revue les collections indéterminées de PotLANE, il fut frappé par un certain nombre d’échantillons récoltés par celui-ci entre les années 29 et 38. 11 crut d’abord qu’il s’agissait d’un noyer et il le baptisa Jugions indochinensis, mais l’examen de fruits en assez bon état accompagnant un numéro d’herbier le détrompa vite, el le binôme Annamocarya indochinensis fut proposé. Etang ayant la bonne fortune de pouvoir disposer d’un inalériel, sinon plus abondant du moins plus complet, récolté par C. W. Wang en 1940, dans le Yunnan, donnait la description de toules les parties de la plante, y compris fleurs <$ et 2, et créait le binôme Ramphocarya inlegrifoliola'ta. Voici l’index bibliographique de ces deux travaux**:
Chevalier A., Rev. Bot. Appl., u* 241-2, sept. oct. 1941.
Kuang K. Z., Ic. Fl. Sin., I, Kunming, Yunnan, 1 Novembre 1941.
11 nous fut donné à notre tour d’inlervenir alors dans les recherches concernant ces planlcs. Nous eûmes tôt fait, en comparanl les descriptions et les dessins, d’établir la synonymie de ces deux genres. Et nous finies connaître, dans une note préliminaire, dès 195(1, que dans ces condilions la priorité revenait â Chevalier.
(1) Dans une publication récente (1953) le palcohotaniste américain R. S. Scott considère avec raison que les documents connus (le cette plante sont encore insuffisants pour statuer définitivement. En attendant il se range â l’avis de Hjxljwvist et Manning (1951) qui en font une section des Carya. Lu question de savoir s’il s agit d un genre distinct ou d’un sous-genre de Carya est A nos yeux sans importance théorique. Il y a IA une question de convention sur laquelle il est pratiquement utile de se mtttre d’accord. Mais fondamentalement je suis en total accord avec Hjelmqvist et Manning. Dès janvier 1951 j’ai précisé qu’Annamocarya faisait partie du phylom des Carya. Genre ou sous-genre ? Ce qui importe A nos yeux est de reconnaître la singularité de la plante et ses affinités. L’anatomie du bois et la morphologie dn pollen renforcent la thèse Carya.
1 t , rf :Ut d< î mÉmc discuter sur le statut du genre Atfaroa qui sera étudié plus loin. Alfaroa n est certainement pas plus différent d ’Oreomunnea qn'Annamacarga de Carya ; genre, sous-genre ? Là aussi la question se pose.
La question du statut taxonomique de cette plante n’en était pas cependant résolue pour autant.
Sur notre demande Sir. E. Salisbury nous fit parvenir de Kew un specimen portant l’étiquette suivante : Carija Tsiangii Chun sp. nov., det. by W. Y. Chun, Aug. 9, 1930. Cette plante, revue par Hjelmqvist (1948) avait été déterminée par cet auteur comme Cargo integrifoliolata (Kuang) Hjelmqvist. Nous ne trouvâmes dans l’index de Kew aucune mention d’un Cargo Tsiangii. Seul Shun Ching Lee, dans sa Flore forestière de la Chine (1935) cite laconiquement, et sans référence, un Cargo Tsiangiana Chun comme récemment découvert, tl s’agit, pensâmes-nous de C. Tsiangii. Et d’un nomen nudum ! En tout cas nos recherches bibliographiques â cet égard restèrent vaines, comme celles de Hjelmqvist qui n’avait pas retenu l’épithcte scientifique de Cbun. Notre accord était total avec Hjelmqvist en ce qu’il considérait comme identiques C. Tsiangii et Ramphocarga iniegrifoliolata. Toutes ces plantes sont une seule et même chose.
Mais un problème se greffait encore à ce point et il nous fallut l’examiner. Le fait que Cargo Tsiangii ait été récolté dans le Kouci Tchéou nous amena à reprendre l’ancienne question du Cargo sinensis décrit par le dendro^ogiste français L. A. Donc, dés 1912.
On sait que cette découverte eut un certain retentissement â l’époque, puisqu’elle faisait connaître pour la première fois l’existence en Asie de ce genre Américain. On sait aussi que connue seulement par ses noix, la plante en question était toujours restée énigmatique. Le Professeur A, Lecomte assura que c’était bien une Juglandaceae, mais les savants forestiers américains (Sargent, Rehder) persistèrent à le contester, l’un d'eux allant jusqu’à suggérer qu’il pouvait s’agir d’une Euphorbiaceae (Aleurites triloba Forst).
Nous procédâmes â un examen des noix conservées dans la collection carpologique du Muséum et notre conviction fut vite établie : les noix décrites par Dode étaient identiques en tous points à cette d'Annamocarga. Nous proposâmes alors la nouvelte combinaison qui convenait, savoir : A. sinensis (Dode).
Il est à peu prés certain que tous les specimens connus d’Annamocarga appartiennent à cette espèce.
Depuis la publication de notre note préliminaire, plusieurs études ont été consacrées à cette Juglandaceae nouvelle.
E. D. Merhill (1948), traitant des genres fossiles supposés éteints mais retrouvés vivants par la suite, cite le cas de Cargo jugions = Ramphocarga, et la même année J. M. Schopf, dans un article sur le même sujet, accepte allègrement cette assimilation. Nous verrons ultérieurement (chapitre Paléontologie) ce qu’il faut penser du genre Cargojuglans Kirchheimer, qui n’est qu’un Cargo. Nous rejetons catégoriquement la synonymie établie par Merrill et admise par Schopf.
Le paléobotanistè allemand F. Kirchheimer, auteur du genre Cargojuglans, rejette (avril 1951) aussi les vues de Merrill sur son genre Cargojuglans.
Manning et Hjelmqvist par leur mémoire intitulé « Annamoca -
Source. MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
rya, Ramphocarya, et Carya sinensis » (oct.-nov.-déc. 1951; no Us apportent l’étude la plus importante sur la plante en cause. Pour ces auteurs, tous deux spécialistes de la morphologie des Juglundaceat depuis de longues années, A nnamocarya, Ramphocarija et Carya si. nensis sont synonymes.
Voilà donc confirmés, définitivement, les résultats auxquels nous sommes parvenu dès 1950. Mais Manning et Hjelmqvist considèrent qu’il ne s’agit nullement d’un genre nouveau, mais simplement d’une section distincte à l’intérieur du genre Carya. Ils nomment alors la plante Carya sinensis Dode (Section Ramphocarija Manning et Hjeliuqvist). Ce litige sur la valeur du genre, étroitement lié à l’étude des caractères de la plante, fera l’objet d’une discussion ultérieure.
Pour H. H. Hu (1952) Ramphocarya serait synonyme de Juglandh carya, genre créé par Reid et Chandler en 1933, d’après quelques fruits de l’Eocène inférieur du bassin de Londres. Cette assimilation, de la même veine que celle de Merrill, ne peut tenir davantage, et justice en sera faite plus loin (chapitre de Paléontologie). Selon nous Juglandicarya, comme Caryojuglans, serait un Carya du moins certaines espèces.
Voici, selon nous, le statut actuel de cctt£ plante :
Annamocarya Chev. (Rev. Bot. Appl., 21, 1941, p. 477-509).
— Ramphocarya Kuang (le. Fl. Sin. I, 1 November, Kunming, 1941).
= Caryojuglans Kirchh. (Merrill, Science, 1948, p. 140-1 ; Schopf,
idem, 1948, p. 344-5 ; JrsT, 1949 ; Lanjousv, 1950, etc.).
- Juglandicarya Reid et Chandler (H. H. Hr, The Palaeobot., I, Ll'CKnow, 1952, p. 263-5).
=* Carya N’utt. (Dode, Bull. Soc. Dend. France, 1912, p. 58-61 ; Hjelmqvist, Bot. Xot. Suppl. 2, 1, 1948 ; Manning et Hjelmqvist Bot. Nol. f 4, 1951, p. 319-30).
Juglans L. (Chevalier, Rev. Bot. Appl., 1941).
A. sinensis (Dode) J. F., Lér. (Rev. Inl. Bot. Appl., 30, 1950, p. 425-8). Carya sinensis Dode (1912).
- C. Tsiangii Chun — C. Tsiangiana Chun (nom. nud.) (1935).
“ Juglans indochinensis A. Chev. (1941) = Annamocarya indochinensis A. Chev. (1941).
Ramphocarya inlegrifoliolata Kuang (1941).
-= Carya inlegrifoliolata (Kuang) Hjelmqvist (1948).
- Caryojuglans integrifoliolata (Kuang) Merrill (1948).
“ Juglandicarya integrifoliolata H. H. Hr (1952).
Diagnoses générique et spécifique de Kuang. —- Nous pensons qu il est utile de reproduire in extenso la publication (1 page) de Kuang qui nous a été aimablement prêtée par Sir E. Salisbury, car elle semble introuvable en France. Nous y joignons la planche (PI. XI, 29) qui raccompagne dans le texte de Kuang. L’intérêt principal de cette diagnose réside dans ie fait que les inflorescences <? et 9 y sont décrites.
Source. MNHN, Pans
Rhamphocarya Kuang, genus novum, inter Caryam et Juglandum ruedium ; ab ilia foliolis integribus, staminibus saepe 15, et exocarpio crassissimo, apice longe rostrato, persistenti, ab hac amenta mascula 5-(8) fasciculata, et exocarpio crassissimo, 4-6 valvato, persistenti ; ab utroque ramuli medulla exesa, endocarpio intus nitidoque, nucis apice longe rostrato, et basi lineari cicatricusa differt.
Flores monoici unisexuales, lnflorescentiae fcmineae, apicatae, terminâtes, pauciflorae. Flores feminei involucrati, sessiles invotucro 4-6 secto, ovario includenti ; ovarium unilocularc ; stigmata brevitcr biloba, Amentae masculae pedunculatae in pedunculi communis apice 5-8) fasciculatae ; pedunculi communes in ramulo novella axillares, saepe binati. Flores masculi bractcati bracteae trilobae (bractea 1 et bractcolac 2), staminibus saepe 15, filamenta brevi, antheris ovalibus. Fructus maturus exocarpio 4-6 valvato sed ad basin connato, persistenti, nucem includenti, valvae lignosae, crassissimae dorsale ad medium saepe prominenter maximeque 1-costatae (rarius 2-costatae), apice longe rostratae rostris triangularibus. Nux pyriformis lateralitcr compressa, apice longe rostrata, basi convexa, proniinenter lineari-cicatricosa, endocarpio lapilloso, extra reticulato, levissime rugoso, intus laevi nitidoque ; cotyledoncs breviter bilobatae - - - - Arbor grandia ; folia imparipinnata ; foliola integra ; ramuli medulla exesa, gemmae nudae,
Species unica in provincia \unnan (parte austro-orientali) in regione subtropica, in silvis mixtis montanis incola.
Rhamphocarya integrifoliolata Kuang sp. n.
Arbor circiter 10-metralis, trunco circa 60 cm diametro ; partes juvéniles puberulae squamulosacque ; ramuli novelli angulati ; annotini liornotinique obscure angulati, briinneo-pnrpnrci, vel pnrpurci, giabri luteo-brunnco-lanticellati. Gemmae nudae. Folia imparipinnata, saepe 7-9 foliolata, petiolo incluso 30-40 cm longa ; pctiolt 5-7 cm longi, ad basin turgidi, tri angulati, sulcaticpie, luteo-brunneo-lenticellati, giabri ; rachcs teretes, lenticeltati glabrae. Foliola integra, breviter petiolulata, petiolulo 5-10 mm longo, in statu sicco subcoriacea margine lcviter undullata, supra nitidula, infra glabra, costa media nervisque proininentibus ; terminales, obovatooblanceolata, basi cuneata, apice acuminata, 12-15 cm longa et 4-6 cm tata, nervis latcralibus utrinque 17-20 ; lateralia opposita, superioraque majora, oblongo-oblanceolata, apice acuminata, basin versus oblique subeuneata, vel acuta, vel obtusa 12-15 cm longa, 4-5 cm lata ; inferiora minora, ovata, acuta, basi oblique rotundata, 6-9 cm longa, 3-3,5 cm lata. Spica feminea hrevis, 3-5 flora ; llores feminei sessiles, puberuli, ovates, c. 2-2-5 mm longi. Amcntae masculae pendulae, 13-15 cm longac ; pedunculi communes lenticellati, teretes vel ad apicem angulati, 3-6 cm longi ; flores masculi breviter pedicellati, vel subsessiles, puberuli ; antlierae ovales, 1,2-1,5 mm longac ; filaments brevis. Fructus pyriformis 6-8 cm diametro, maturissimus exocarpio 4-6 valvato ; valvae lignosac 5-9 mm, crassae, dorsale brunneonigrae, dense luteo-brunnco-lcnticellatac. Nux pyriformis lateraliter compressa, rostro incluso 6-8 cm longa, 4-5 cm diametro, apice tonge rostrata, minime 6-8 costata, basi convexa, lineari-cicatricusa cicatricula 1,5-1,7 cm longa et 2-2,5 mm lata, endocarpio lapilloso, 1,5-2 mm crasso, extra retirnlato, levissime rugoso, intus laevi nitidoque.
Valeur du genre Annamocarya. — Dans leur ensemble les auteurs (Chevalier, Kuang, Hjelmqvist, Hu, etc...) s’accordent pour reconnuîlre à cette plante des caractères quelque peu intermédiaires enlre Ju-
Source. MNHN, Pans
JEAN F. LEROY
ylans et Carya. S’ils n’avaient explicitement formulé ce jugement, | t fait qu’elle ait été nommée par les uns Carya (Dode, Ch i n, Manxixc et Hjelmqvist), par un autre Juglans (Chevalier), par d’autres encore Caryojuglans et Juglandicarya, suffirait à donner une indication très expressive de la véritable nature de l’arbre en cause. Chevalier et KuANC ont d’ailleurs mis l’accent sur ce point dans leur description princeps.
Nous allons donc confronter les caractères des Carya, Juglans et Annamocarya. Nous pourrions ajouter aussi des Caryojuglans et des Juglandicarya, mais cela sera traité dans la partie paléontologique. Aussi hien, rappelons-le, ces derniers étant ici considérés comme des Carya, ce qui est dit des Carya s’applique à eux ipso faclo. 11 faut tout de suite écarter Juglans que tous les auteurs considèrent comme nettement distinct, quoique étroitement apparenté. Le véritable débat porte sur l’option Carya-Annamocarya : Carya ou genre nouveau ? D'un côté : Donp, Ch un, Manning et Hjelmqvist ; de l’autre côté : Chevalier, Kuaxg, Merrill et Hu.
Ajoutons que le savant palvnologiste Erdtman (in lill., 1952) nous a envoyé la diagnose pollinique d’un échantillon d’indocbine (Pételot 6376) qu’il nomme sur la base du seul pollen, Carya sinensis Dode. C’est typiquement, en effet, un pollen de Carya.
Nous allons passer en revue les caractères différentiels essentiels :
— Ecailles des bourgeons : 15-17, imbriquées. Ce nombre semble plus élevé que cbez les Carya asiatiques.
— Folioles entières. Tous les Carya sont 5 folioles dentées.
— J/o elle des rameaux solide, mais pouvant être entièrement résorbée (fig. 44) (rameaux creux). La moelle solide ne fait jamais défaut chez Carya.
- Inflorescences ê à la base de pousses nouvelles et à Faisselle de feuilles. Ce caractère s’explique par la biologie d’Annamocarya. plante tropicale à feuilles persistanles et à contreforts parfois puissants. Très généralement, cbez Carya, les chatons sont aussi à la base de pousses nouvelles, mais â l’aiselle d’écailles pérulaires : cbez Juglans ils sont portés par le bois de l’année précédente et naissent â l’aiselle de cicatrices foliaires. II serait intéressant de savoir comment ce caractère se présente cbez Carya Poilanei, espèce tropicale à feuilles persistantes. Ce n’est qu’exceptionnellement que l’on trouve chez Carya des chatons <3 à l’aisselle de feuilles.
Chatons <3 par fascicules de 5 (-8). Chez Carya ce nombre n’est généralement jamais atteint, les chatons ê étant normalement groupés par trois. De plus, cbez Annamocarya sinensis, il ne semble pas quil y ait de bractées à la base des cbatons : souvent deux inflorescences se groupent dans la même aisselle. On observe parfois cela chez certains Carya mais alors l’inflorescence surnuméraire se trouve portée par une branche latérale très réduite (cf. Manning, 1948).
Etamines sauvent au nombre de 15, ou moins, mais toujours
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plus de 5. Chez Carya le plus souvent 4, parfois davantage, mais toujours en deçà de 10. [Par contre chez Jugions le nombre en varie de 7 à 30 ou beaucoup plus (105 d’après Manning, 1948)]. Anthères poilues comme chez Carya.
— Fleurs e? : 1 B ± 2 b ; pas de périanthe (d’après nos observations cette affirmation de Kuang parait discutable). Fleurs 9 à cupule 4-6 lobée, peu adhérente ; sans disque stiginatique et à stigmates nonsessiles. Chez Carya, normalement, cupule 4-lobce, adhérente jusqu’au sommet, avec disque stigmatique et stigmates sessiles.
— Brou de la noix épais et déhiscent, parfois ±, et seulement dans la partie supérieure, en 4-6 valves carénées ; A indéhiscent chez Jugions. Déhiscent généralement en 4 valves non carénées chez Carya.
— Coque de taille gigantesque, longuement rostrée (d’où le nom de Ramphocarya choisi par Kuang ; cette particularité rappelle notamment certaines formes fossiles rostrées), sans bourrelet suturai externe, non lacuneuse (sauf accident). Aucun Carya n’est rostré.
— Vascularisation (étudiée ci-après) de la fleur 9 absolument singulière, non seulement par rapport à Carya et Jugions, mais au sein de la famille entière. Ce caractère, qu’aucun auteur n’a jusqu’à présent observé, ajouté aux autres, ne peut manquer d’emporter la conviction qu’il s’agit bien d’un genre à part.
Si Manning et Hjelmqvist, sans tenir compte de la vascularisation, et se référant simplement aux autres caractères, ont été amenés à créer la section Ramphocarya, c’est, pensons-nous, un argument fort en faveur de notre thèse. Certes, certains caractères, comme ceux du pollen et du bois qui n’ont pas été étudiés par Manning et Hjelmqvist, sont nettement du type Carya. De même les traces suturales, non signalées encore, sont aussi du type Carya. Mais tout cela pèse beaucoup moins que la structure de la vascularisation placentaire. C’est à notre avis le caractère déterminant, dont la non existence nous aurait amené à nous ranger, sans doute possible, aux côtés de Dode, Manning, Hjelmqvist.
Fruit adulte.
Extérieurement (PI. XI, 29 ; fig. 24, 25). — Libérée du brou c’cst une noix géante de fi-7 cm de longueur (jusqu’à 8 cm d’après Kuang), i 5 cm de largeur dans le plan de la cloison, ± 4,5 cm dans le plan suturai. Aucun autre fruit de la famille n’atteint de pareilles dimensions. Chez les beaux exemplaires du Kouei Tchéou étudiés par Dckde la surface de la coque porte un réseau d'empreintes vasculaires parfaitement marquées. Chez ceux d’Indochine, celles-ci sont moins nettes. Chaque valve porte fréquemment trois arêtes assez bien saisissables dans la partie supérieure. Aucun bourrelet externe ne marque les sutures réduites à une fente discrète. Dans les fruits adultes le rostre peut être assez réduit : dans les spécimens du Kouei Tchéou c’est seulement une pointe relativement petite par rapport à la coque, assez
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JEAN F. LEROY
F d A * namocar tl a *'*ensis d'après les spécimens de Poilane,
2=’ ^ dune noix pourvue. du brou (1/3 grandeur naturelle).
H' ,‘ a “i 1 "* n ? ,x dn dessus, 26, le brou a été enlevé ainsi qu’une valve VI , ^ ° ’ « CS tl ? Ce j/ Uturalts ont *té figurées en pointillé ; un cotylédon
nrimairl profondément divisé dans sa partie médiane par la cloison
Drofond'sillon 9î ment ■ eS cotcs . sutura,es de U coque s’y emboîtent dans nn JL bec Ho In^Jîn UI 9H J oo ne no,x avec son hrou • noter la longueur étonnante sertit l llfa!' , 28 ’ 29 ’ no,x sectionnées respectivement au-dessus de l’in- 30 moitié inftWnc ct . an 'd? ssous et vues du dedans dans leur partie supérieure, de la noix i « de dedans. Cette représentation de l’iulérieur
dont le S de«x c n t^ gUreS 28 ’ 29 V 3Q P er met de déduire la forme de 1* graine pointillé de ? ont 4 cheva l sur la cloison primaire ; les lignes en
dureté I LS 01 limitent des parties de ccUe-ci de différents degrés de et de même dnrrié he ..n Xterne \, tpaissf et tr ^ s dure, une couche interne, mince de me me dureté, une couche intermédiaire moins selérifiée ; la ligne poîn-
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comprimée dans le plan suturai, et portant si fines arêtes correspondant aux lignes de déhiscence du brou, et alternant ± avec les côtes du brou. Le plexus vasculaire basal est énorme (fig. 34) ; il se présente sous la forme d’une sorte de bouclier, plus ou moins quadrangulaire, allongé dans le plan suturai et pouvant dans ce sens atteindre plus de 2 cui de long, mais ne dépassant guère, en largeur, 1,4 cm ; il est peu proéminent ; dans le plan suturai, aux deux extrémités de ce bouclier, la coque se déprime et forme deux profondes fossettes. La cicatrice que décrit et figure Kuang (pl. XI, 29), formée d’une double ligne, s’étend d’une fossette à l’autre. C’est par cette double ligne, ces deux fentes, que pénètrent les faisceaux à l’intérieur (fig. 43). A cet endroit la coque est très épaisse, et la cicatrice se trouve ainsi portée sur un promontoire surplombant les fossettes suturales (fig. 34).
Intérieurement. — Une grande cloison divise incomplètement la cavité ovarienne en deux loges qui communiquent par une fenêtre septale (fig. 32). Cette cloison montre axialement deux ailes assez réduites qui s’évasent basalement et représentent, dans le plan suturai, une ébauche de cloison secondaire. Cloison primaire de 1-3 mm d’épaisseur, s’épaississant notablement au niveau des ailes, de l’insertion ovulaire et des bords de la fenêtre septale. L’ovule s’insère en un endroit large de ± 1 cm. Epaisseur de la coque 4-6 mm ; quatre côtes suturales contiguës aux sutures et s’étendant de la base au sommet (fig. 28, 29, 30) ; nettement dessinées, mais peu importantes, n’occupant que très peu d’espace dans la loge. Coque et côtes suturales non lucuneuses. Loge très spacieuse. Fenêtre septale nettement au-dessus du milieu de la hauteur de la loge.
L’embryon épouse la forme intérieure de la noix. Il se présente comme une masse noire, légèrement bilobée à la base au niveau de la cloison secondaire (fig 33) et longitudinalement creusée de deux sillons oii s’emboîtent les côtes internes. Chaque cotylédon, à cheval sur la cloison primaire, est profondément divisé par celle-ci (fig. 26). Une coupe dans l’embryon montre que subsiste, en son milieu, entre les replis, une grande cavité où l’on trouve parfois une mince membrane plus ou moins translucide, cassante : reste d’albumen. La surface de l’embryon est lisse comme la surface interne de la coque. Mais le fait le plus remarquable est représenté par le tégument.
Le tégument apparaît à l’état adulte comme complètement indépendant de l’embryon. 11 tapisse l’intérieur de la coque, littéralement plaqué contre elle. On peut aisément enlever l’embryon, le tégument
tillée interne représente les réseaux vasculaires placentaires. 31, coupe schématique de la paroi d’une valve : la ligne pointillée représente le réseau placentaire. En hachuré partie de la coque moins sclériliée. 32, schéma d’une coupe de noix suivant la cloison primaire. 33, graine exposée dans un plan normal à celni de la figure. 26, l’échancrure basale correspond k l’ébauche de cloison secondaire ; on voit dans la figure 26 un seul cotylédon, ici deux demi-cotylédons ; noter les 2 sillons correspondant sur 2 côtes suturales.
Mémoires du Muséum. — Botanique, t. VI. 6
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brun-sombre, parcouru par de gros faisceaux vasculaire rougeâtres reste collé à la coque dont pratiquement il fait partie. Nous pouvons même nous demander si ce que Kuang dit de la surface intérieure de l endocarpe « intus laevi nitidoque » ne désigne pas plutôt le tégument qui apparaît comme une membrane interne de l’endocarpe. En effet, d’une part, la description de cet auteur peut s’appliquer au tégument et, d’autre part, elle ne fait pas état de l’existence d’un tégument Dans certains fruits le tégument s’observe seul en l’absence de tout embryon.
Ce que les auteurs appellent parfois endocarpe chez les Noyers et Cargo, mais qui a reçu divers noms, notre parenchyme intraovarien, se retrouve ici sous forme d’un tissu (couleur chocolat) et de consistance spongieuse. Ce tissu, pressé contre la coque au cours du développement de l’embryon, se présente, dans un fruit mûr, comme une mince couche non vascularisée et sans aspérités.
11 n’y a à l’état normal aucune lacune dans la coque, ni dans les cloisons. Notons simplement que la sclérification ne touche pleinement que les parties externe et interne, lesquelles sont franchement osseuses. Sur une épaisseur de paroi de 4,5 mm par exemple, on distingue une couche osseuse externe de 2 mm, une couche moyenne plus spongieuse et moins dure de 1,5 mm, une couche interne osseuse de 1 mm. La cloison se compose seulement : 1®) du tissu spongieux dur prolongeant le tissu de la couche moyenne de la coque ; 2*) d’une lame externe osseuse représentant la couche interne de la coque. Les côtes suturales sont de même nature : tissu spongieux, dur à l’intérieur, lame osseuse autour. De même, les ailes formant l’ébauche de la cloison secondaire. L’homogénéité de la coque, des côtes et des cloisons en ce qui concerne leur nature histologique n’est pas douteuse. On saisit parfaitement comment de ce type de noix on peut passer aux types lacuneux et comment devient théoriquement possible la continuité lacunaire, ou la discontinuité suivant les cas.
Vascularisation. — Celle-ci fera l’objet d’une étude spéciale.
Brou. — Nous avons pu disposer de trois spécimens de noix comprenant coque et brou. Malheureusement le brou en mauvais état n’a pu être disséqué convenablement, ni permettre d’en étudier le système conducteur. A part la déhiscence qui se fait le plus souvent suivant six lignes, parfois cinq ou sept, rien d’essentiel ne le sépare de celui des Carya. H semble aussi que les lignes de déhiscence puissent être absentes (un peu comme chez Jugions et certains Carya).
L’épaisseur en est considérahle ; les côtes décrites par Küang y sont bien apparentes. C’est un brou de nature pierreuse et l’on y voit des nodules osseux en grand nombre. Comme chez les Carya on observe à la surface intérieure du brou un fort réseau vasculaire inclus dans une mince couche de parenchyme. 11 y a aussi, d’autre part, un cycle vasculaire ascendant prolongeant la stèle, et des connexions transversales reliant les deux cycles. Mais tout cela reste à préciser. Toujours est-il que le réseau interne, au moins dans sa partie inférieure,
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est récurrent. C’est lui qui aboutit au plexus basal exactement suivant le mode déjà vu chez Carya.
Structure vasculaire de la coque
Extérieurement la coque d’A. sinensis porte les empreintes bien marquées de la vascularisation interne du brou (flg. 34). On voit que la surface de contact entre brou et coque est richement irriguée mais les faisceaux suturaux ne sont pas plus visibles ici que chez Carya. 11 faut que les deux valves soient séparées pour que ces faisceaux apparaissent sous la forme des traces suturâtes des Carya. Nous avons observé que parfois ces traces s’enfonçaient jusqu’à 1 mm de la périphérie.
Les faisceaux récurrents de la coque parvenus à la base de la noix forment alors avec le tissu conjonctif ou ils se trouvent rassemblés l’important plexus (flg. 34), sorte de bouclier masquant la cicatrice. Celle-ci se compose de deux fentes en arcs de cercle se faisant face par leur concavité de part et d’autre du plan suturai (fig. 35). Les faisceaux récurrents pénètrent dans la coque suivant ces deux fentes et forment alors, la coque étant en cette région fortement épaissie, un cycle de faisceaux qui redeviennent normalement orientés. C’est, disons de façon imagée, une sorte d’axe ou de stèle provisoire qui monte ainsi sur une distance assez grande (4 mm), stèle interrompue .seulement suivant le plan suturai (fig. 43).
La description jusqu’alors présentée pourrait faire croire à un Carya quelque peu aberrant. Mais une coupe transversale vers le milieu de la noix (fig. 28, 30, 38) montre un caractère unique, à ce jour, parmi les plantes de cette famille : c’est une grande surprise de ne pas trouver, là où l’on est en droit de les voir, les cordons placentaires. 11 n’y a pas, en effet, de cordons placentaires dans la cloison. Un examen attentif de la section transversale révèle l’existence dans la coque même, d’une série continue de petits points, interrompue seulement par les sutures. Avec beaucoup de peine, et une certaine patience, nous avons pu casser précautionneusement une noix et élucider la signification de ces points à peine risibles à l’œil nu. On pouvait s’attendre à ce qu’ils représentassent un système vasculaire placentaire. Nous nous en sommes assuré en décapant la surface de la noix mettant ainsi à jour tout un réseau méandrifonne de faisceaux.
D’où viennent ces faisceaux ? Où vont-ils ? Une série de coupes depuis la base jusqu’au sommet donne la réponse à ces questions (fig. 34, 42). Nous avons, d’autre part, indiqué le niveau de chacune des coupes par référence à un schéma (fig. 43) montrant, en outre, la disposition dans les deux plans longitudinaux principaux.
Une coupe au niveau 2 (fig. 35), immédiatement au-dessus du plexus basal, montre les deux arcs de cercle (b) se faisant face par leur concavité, de part et d’autre du plan suturai. Deux régions correspondant aux deux convexités de la coque, en partie couvertes pal le plexus, se trouvent décapées et font apparaître un réseau (a).
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Au niveau 3 (fig. 36) les deux fossettes sont découvertes, on assiste au départ du réseau vasculaire à partir des deux arcs de cercle ; i es faisceaux ont été sectionnés obliquement, presque tangentiellement
Fig. 34 à 42, — Schémas d’une noix A'Annamocarua xinensis décapée suivant des plans transversaux successifs à partir de la hase. 34, noix vue du dessons, avant 1* décapage : on voit nnc sorte de bouclier central allongé dans le pl*n suturai, et surplombant dans ec même plan denx fossettes ; un réscan viseslaire périphérique de la coque disparaît dans le bouclier et marque ses empreintes sur celle-ci. 35, la partie située an-dessous du niveau 2 (fig. 43) a été enlevée. 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, les parties respectivement situées audessous des niveaux 3. 4, 5, 6, 7, 8, 9 (fig. 43) ont été successivement enlevées : b, arcs vasculaires placentaires basaux ; a, faisceaux vasculaires intra-cariétaux prolongeant les faisceaux b provenant eux-mêmes du réseau périphérique de la coque ; c, paroi sectionnée de la coque ; f. fossettes situées dans le plan suturai ; c„ cloison primaire ; 1, loge (dans la figure 37 la section passe * lt base de la loge divisée en quatre et garnie de parenchyme mon).
la coque (c) est décapée jusqu’à la couche interne mince et dure, les aires (a) se réduisent maintenant à des lignes pointillëes vaguement circulaires (constituées de faisceaux).
Au niveau 4 (fig, 37) les loges apparaissent (I) ainsi que la cloi-
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son primaire (Cj). Aux cinq endroits où la coque est entièrement arasée on voit le tissu de remplissage.
Au niveau 5 (fig. 38) c’est une section presque médiane : on distingue la cloison primaire avec ses ailes axiales, les loges, les côtes suturales. Noter quelques petits faisceaux dispersés dans la cloison.
Au niveau 6 (fig. 39) la coupe montre les faisceaux aboutissant à l’ovule, sectionnés plus ou moins tangentiellement ; mais une nette discontinuité existant entre ces faisceaux septaux et les faisceaux pariétaux.
Quand on s’élève les coupes suivantes montrent cette discontinuité (fig. 40-41). Au niveau 9 (fig. 42) elle a disparu : les faisceaux oui descendent à l’ovule le long des bords de la fenêtre septale naissent apparemment comme chez Juglans et Carya, mais non à partir de cordons placentaires septaux. L’homologue du cordon placentaire c’est ici le réseau pariétal, réseau continu, présent tout au long de la paroi, cl même à l’intérieur des côtes suturales jusqu’au sommet, interrompu seulement aux sutures. Les deux cordons descendant à l’ovule ont la même disposition que chez Carya, présentant leur liber du côté de la fenêtre septale, mais ils comptent chacun une dizaine de faisceaux (fig. 43, B, f). 11 n’y a aucune indication sur un groupement éventuel des faisceaux placentaires en quatre unités.
Les cloisons sont, elles aussi, richement irriguées. On voit quelques-uns des faisceaux en cause dans une coupe transversale audessous de l’insertion ovulaire (fig. 30, 38). Le décapage tangentiel delà cloison primaire montre un réseau tortueux en communication avec les faisceaux des bords de la fenêtre. Nous n’avons pas pu déceler de connexions entre le réseau septal et le réseau pariétal (fig. 43, A). On note aussi des irradiations vasculaires dans l’ébauche de cloison secondaire.
En résumé, une seule différence, mais essentielle, du point de vue anatomique, sépare Annamocarya de Carya : Cordons placentaires septaux chez Carya. Réseaux placentaires pariétaux chez Annamocarya.
Précisions morphologiques sur la fleur 9.
Sur un spécimen (Pêtelot n* 6.376) nous avons observé deux Heurs 9, dont une a été étudiée anatomiquement. Extérieurement une fleur d’environ 8 mm de longueur (fig. 45) présente les caractères suivants : 6-7 lobes dans l’enveloppe florale, libres sur une assez grande distance ; ovaire avec style remarquable et 2 courts stigmates médians, à peine papilleux ; 1 bractée nettement reconnaissable par sa situation et sa longueur relativement grande. Fleur absolument sessile sur le rachis et couverte de glandes. Présence de poils en touffes.
Par comparaison avec les fleurs 9 décrites et figurées par Kuang (PI. XI) qui n’ont que 2-2,5 mm de long, celle que nous décrivons représente un stade beaucoup plus avancé. On peut en conclure que chez Annamocarya une très jeune fleur a un ovaire presque supère.
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C’est une croissance intercalaire et basale, secondaire dans le temps qui, touchant surtout la partie inférieure aux lobes libres, transformé l’ovaire en ovaire parfaitement infère (fig. 45).
On peut penser que dans une jeune fleur le type cupulaire du brou n’existe pour ainsi dire pas, quoique les faisceaux vasculaires y soient constitués. La croissance intercalaire serait seule responsable de h transformation anatomique du brou en type cupulaire (= aVfc faisceaux récurrents du cycle interne).
fig. 43
Fig. 43. — Sections longitudinales schématiques d’un fruit d ’Annamocarga sinsnsù J. F. Leroy. — A, suivant le plan de la cloison primaire ; — B, suivant le plan suturai ; io (10 par erreur), insertion de l’ovule -, rca, réseau cupulaire ascen daut ,• rcr, réseau cupulaire réenrrent ; f, faisceau récurrent ; ria, réseau interne ascendant ; cp, cloison primaire ; is. irradiations septales ; b, plexus ; s r stèle ; es, cloison secondaire ; fs, faisceau sutura) ; ab, arc de cercle basal.
Quant aux lobes floraux, nous sommes porté à croire qu’ils représentent les deux cycles, involucral et sêpalnire, condensés en un seul. Déjà, le fait de trouver assez souvent, ici, les quatre lobes comme chez Cargo, ne serait qu’une indication du sens évolutif, du mode de réduction. II semble vain de vouloir distinguer entre lobes sépalaires et involucraux. Leur nature est maintenant complètement oblitérée, sauf pour la bractée, pièce privilégiée de par sa situation axillante. Les faits observés, ici et chez Cnrya (C. tonkinensis n’a pas de disque stigui a tique), ne semblent pas étayer l’hypothèse de Manning qui ne voit dans ces lobes qu’un involucre.
Peut-être y a-t-il aussi, chez les fleurs <?, parfois au moins, une contraction de cycles non toujours réductible au seul involucre.
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Note anatomique. — Ne disposant à des tins anatomiques que d’une fleur $ en mauvais état (Pételot n’ 6376) nous n’avons fait
Fig. 44 à 47. • Annamocarga sinensis : 44, section transversale d’un rameau
montrant la résorption de la moelle, d’après le spécimen Feng 13.309. 45, flenr $ d’après le spécimen Pételot 6376 ; noter que la plus grande partie du corps floral sous-jacent aux lobes et au style s’est formée par une croissance intercalaire, laquelle est indiquée par une flècbe ; noter aussi le caractère franchement sessile de la fleur (qui a ici 8 mm de long). 46-47, sections transversales respectivement à la base de la fleur, vers le sommet de la loge et (flg. 47) beaucoup plus haut, dans le style, ni. moelle ; 1, lacune ; b, bois , o, cristaux d'oxalate ; v, connexions vasculaires ; fr. faisceanx récurrents ; fds, faisceau dorsal suturai homologue de celui de Juglans ; fa, faisceaux ascendants du brou ; pa, parenchyme entre le brou et la coque ; fsm, faisceaux stigmatiques médians ; c. niveau de rebroussement des faisceaux du brou.
qu’une étude des plus sommaires et incomplètes (fig. 46 et 47). Les faisceaux placentaires n’étant pas différenciés dans notre jeune matériel nous avons constaté une très grande analogie structurale avec
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Carya. Il y a dans le plan septal deux grands faisceaux stigmatiqu fs médians, en arcs de cercle rejoignant par leurs extrémités les sutures (fig. 47). Les faisceaux suturaux, dorsaux chez Jugions, se dichotomisent plus ou moins, ici aussi, dans le style où ils s’éteignent. Lç s faisceaux stigmatiques médians prennent naissance à partir du cycle fasciculaire contigu à la paroi ovarienne et on peut les suivre tout au long du grand style qui caractérise cette plante. 11 y a probablement un rapport entre l’importance du style et celle des faisceaux en cause qui semblent beaucoup plus réduits chez Carya. A noter aussi la préscnce de nombreuses mâcles d’oxalate de calcium comme chez Caryt j. Bien entendu une étude anatomique et ontogénêtique précise reste à faire. Il sera du plus grand intérêt de suivre en détail le développe, ment floral et postfloral. Il n’est pas douteux que les phénomènes de croissance intercalaire interviennent ici et donnent à la fleur sa configuration.
L’ancestralité ü’Annamocarya ?
Annamocarya, comme nous venons de le voir, diffère essentiellement des Carya par sa placentation. La découverte d’un caractère nouveau aussi fondamental nous permet de jeter une très vive lumière dans le débat où s’affrontent les diverses théories de la fleur. Mais il y a encore une question préalable à envisager : si nul ne peut contester qu’Annamocarya s’insère bien dans le phylum des Carya, on peut cependant s’interroger sur la place exacte qu’il y occupe. Ést-il ancestral ou dérivé par rapport aux Carya ? A cette question est liée notre interprétation du sens de l’évolution placentaire.
Plusieurs arguments nous conduisent à considérer que le genre Annamocarya semble ancestral :
— La différenciation morphologique fortement marquée de ce genre monotypique, dont la plupart des espèces ont disparu, oblige à supposer qu’il est une sorte de « fossile vivant ». Les Carya représentés par de nombreuses espèces seraient relativement moins anciens. Les Juglani et Annamocarya, quoique issus d’une même souche, seraient maintenant des rameaux ± divergents : deux phylmns voisins, mais différents : Annamocarya conservant des caractères archaïques par rapport à Jugions.
— A la haute ségrégation morphologique qui isole nettement cette plante dans le monde végétal actuel s’ajoute aussi la ségrégation géographique. Et dans une région qui a pu être un berceau des Angiospermes. Annamocarya a en effet une aire géographique très localisée : c’est un genre apparemment paléoendémique.
Ces deux caractères associés semblent suffisants pour supposer sans trop de doute l’ancestralité de la plante. Mais il y a plus : la morphologie comparée montre quelles sont les différentes voies suivies par l’évolution végétale. L’un des grands processus est la spécialisation. A cet égard Annamocarya par le nombre de lobes de la
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fleur 9, pur le nombre d’étamines ou par le nombre de chatons par fascicule est moins réduit que Carya. De plus certains caractères sont communs, nous l’avons dit, entre Jugions el dnnumocanyu, caractères que l’on ne relrouve pas chez Carya. Enfin, d’après des considérai ions relatives aux struclures placentaires, le sens Annamocarya-Carya, semble plus probable que l’inverse. Ce n’esl là, cependant qu’une hypolhèse, que des recherches ultérieures devront éprouver.
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§ 4. — Le groupe Annamocarya — Carya — Jugions : Faits et interprétations.
L’éuolution placentaire. — Chez Annamocarya, genre supposé ancestral, ce sont des réseaux pariétaux qui tiennent lien de faisceau placentaires. Chez Carya et Juglans ce sont des cordons septaux. L’anatomie comparative de la placentation à l’intérieur du groupe Juglans - Carya - Annamocarya montre que tous les intermédiaires existent entre les types extrêmes Annamocarya et Juglans reyia ; ce qui donne une belle série typologique (fig. 48, 49).
Le fait que l’évolution d’ensemble des caractères, en d’autres termes l’évolution des genres, se soit faite dans le sens Annamo-
carya - >■ Carya (1), ne suffirait pas à nous renseigner sur le sens
de l’évolution placentaire. 11 est en effet banal d’observer dans une même plante des caractères très dérivés à côté de caractères qui le sont beaucoup moins.
fig. 48
Fig. 48. — Série de sections longitudinales schématiques (suivant le plan de lt cloison primaire) de noix chez Annamocarya, Carya et Juglans ; A, Annamocarj/a smensis ; B, Carya cathaycnsis ; C. C. Poilanei ; D, C. tonkinensû 1 E, C. cordiformis ; F, Juglans regia. La zone externe hachurée représente la coque ; la cloison primaire est figurée en pointillé ; les cordons vasculaires (réseaux chez Annamocarya ) et leurs irradiations septales, en traits pleins noira. Considérer surtout ln réduction progressive de récartement placentaire.
Plusieurs raisons nous déterminent cependant à tenir le type placentaire d’Annamocarya pour relativement primitif. D’abord il y
(1) Ce qui n’est pas certain,
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a plus de chances qu’un caractère défini soit plus dérivé dans un genre lui-même plus dérivé que dans un genre moins dérivé. D’autre part, l’argument logique en ce qui concerne le trajet des faisceaux placentaires, du plus court chemin et celui, souvent vérifié ailleurs, de la spécialisation, semblent désigner le type Juglans-Canja comme plus dérivé. Il n’est pas impossible que les grands réseaux ramifiés d’Annamocarya soient en rapport avec la taille de la coque et la richesse de vie de ce grand arbre tropical. La spécialisation aurait amené notamment à la réduction du volume des faisceaux placentaires chez les Jugions et Cargo à feuilles caduques et l’utilisation de la cloison par les faisceaux placentaires réduits. Chez Cargo Poilanei, arbre tropical, les faisceaux placentaires sont encore abondamment ramifiés dans la
Fio. 49. —• Série de sections transversales schématiques de noix chez Annamocaryn (A) ; Cargo (B) et Jugions (C). En A les faisceaux placentaires forment des réseaux pariétaux, en B et C des cordons septaux.
cloison et peu individualisés. Chez Jugions regia les faisceaux placentaires sont très réduits et ne comportent qu’une insignifiante ramification septale. De plus on s'explique mieux le trajet récurrent sur les bords libres de la cloison (chez Jugions ou Caryà) si on le considère comme un vestige, devenu inutile, résultant du processus évolutif en question (fig. 48).
S’il en est ainsi l’évolution placentaire aurait donc procédé d’un type franchement pariétal ( Annnmocarga) à un type axile ( Jugions ) et suivant un processus de transfert tel que l’inversion des faisceaux placentaires deviendrait un non-sens (1).
L'autonomie morphologique des placentas. —- C’est un fait d’une extrême importance, lin fait constaté, que les placentaires se trouvant ici dans la cloison, là dans la coque, jouissent nécessairement au cours de l’évolution phylogénétique d’une indépendance relative par rapport aux carpelles, ou au sein des carpelles.
(1) Mais, une fois encore, nous soulignons qu’il ne s’agit que d’une hypothèse. Le sens de l’évolution a pu être inversé.
Source. MNHI I, Pans
JEAN F. LEROY
L'homogénéité des cloisons et de la paroi ovarienne (coque). Ce fait ne peut faire de doute à la suite de notre étude ontogénétique des carpelles chez Jugions. Nous avons assiste à la genèse des cloisons et des parenchymes de bordure et de remplissage, de part et d’autre des sinus loculaires : cloisons et parois ovariennes ont une croissance congénitale. Les faits ontogénétiques contraires mis en avant par Shuhart et Langoon n’ont pu, en aucun cas, Être confirmés. Du point de vue histologique rien ne distingue les cloisons des parois. De plus, l’anatomie comparée de la placentation nous découvrant la présence de faisceaux placentaires soit dans la paroi ovarienne, soit dans la cloison, corrobore aussi notre opinion sur l’homogénéité de nature. Il n’y a pas non plus de distinction essentielle à faire dans la nature des côtes internes et des cloisons. On ne comprendrait pas, à supposer qu’une partie de la cloison au moins soit caulinaire, que des faisceaux d’abord caulinaires deviennent foliaires en passant dans les carpelles, puis redeviennent caulinaires au niveau de l’insertion ovulaire. L’homogénéité, l’unité de la coque et des cloisons s’impose.
Interprétations et Discussion,
Les principaux arguments avancés jusqu’à maintenant par les tenants de la théorie des carpelles-sporophylles depuis van Tieghem jusqu’à Nast tombent d’eux-mêmes. La cloison est dépourvue de nervures marginales. L’existence de trois cordons ovulaires non fonctionnels est controuvée. 11 y a fondamentalement deux cordons fonctionnels, Les placentaires ne sc rendent jamais dans les stigmates.
Ce qui est cependant remarquable, c’est qu’avec arguments et observations erronés van Tieghem soit parvenu quand même à énoncer un assez bon jugement sur la nature profonde des faits. La structure d’Annamocarya montre en effet qu’il avait raison, contre ses adversaires de l’époque, et par anticipation contre l’école d’HAGERUP, d’affirmer que l’ovule n’a aucune liaison vasculaire avec la région du pistil située au-dessous de son point d’insertion, en particulier avec la partie biloculaire inférieure à sa base, et sur laquelle il paraît reposer. Mais les bases manquaient à van Tieghem, comme elles manqueront à Benson et Welsford, comme elles manqueront à Nast, Nicoloff qui en avait vu les failles avait beau jeu de saper d’édifice tieghemien, mais sans rien pouvoir apporter lui-même de parfaitement décisif. A la suite de notre étude des Juglandoidées nous pouvons retenir comme valable cette vue de van Tieghem que Yooulc n’a pas de liaison vasculaire directe avec la région du pistil sur laquelle il semble reposer.
Cette position nous fait progresser assez sérieusement, et nous permet de rejeter en bloc l’argumentation des théories caulinaires. 11 nous est possible de trancher la question si délicate du mamelon central interprété par les uns comme apex de la tige, par les autres, comme production carpellaire, La vascularisation placentaire comparée d’Annamocarya et de Carga-Juglans conduit à rejeter la notion de cloison
Source. MNHN, Paris
composite — à la fois caulinaire et carpellaire en nature — et à poser l’homogénéité de la coque et des cloisons. La nature histologique et le développement ontogénêtique confirment cette vue. Dés lors les théories caulinaires qui acceptent des ovaires foliaires et des placentas caulinaires se trouvent ici infirmées dans les faits.
Suivant les normes de pensée habituelles, c’est-à-dire en termes de tige et de feuille, on doit parler ici, semble-t-il, pour désigner l’ovaire avec ses cloisons et son ovule, ou bien d’un ensemble caulinaire, ou bien d’un ensemble foliaire. L’ontogénétique montre que, chez Jugions, la cloison est, avec le parenchyme intraovarien, la partie intérieure de la tige, la partie médullaire non-vascularisée. 11 faudrait donc admettre que l’ensemble de la coque et de ses ctoisons est caulinaire. Mais c’est là énoncer un jugement bien arbitraire, quoique relativement satisfaisant dans le cas particulier des Juglandacées. L’aspect foliaire de la fleur n’est pas expliqué : comment démarquer ce qui relève de la tige et de la feuille ? En outre, c’est méconnaître le caractère original de la fleur que de la réduire à une tige. Enfin, ce n’est résoudre aucunement les difficultés d’intégration à une théorie générale, dont relève notamment la gousse des légumineuses.
La vérité, à notre sens, c’est que les deux carpelles forment ici un ensemble concrescent en quoi s’est transformée la pousse florale : ensemble qui est en un sens terminal. Celte conception, nous y reviendrons longuement, est avant tout unitaire ; elle met en avant un aspect foliaire et un aspect caulinaire d’un phénomène profondément original où entrent en jeu notamment des processus de croissances torales suivant l’expression de Thompson, ce que Stebbins (1950) à la suite de Com.TER, Barnes et Coavlf.s (1910) appelle « zonal development ».
Source . MNHN, Paris
JEAN F. LEROY
