CARACTÈRES GÉNÉRAUX
Les Sapotées (Sapotæ Juss., Sapoteæ R. Br., Sapotaceæ Endl., Lindl., Benth. et Hook.) constituent une famille naturelle, à caractères multiples : les organes floraux, la graine toujours reconnaissable, le fruit, le port, les feuilles, la nature du bois, la présence d’un suc laiteux spécial, sont autant de points importants qui permettent de caractériser nettement ce groupe.
Port. — Les Sapotées sont toutes des arbres ou des arbustes; la plupart sont remarquables par la beauté de leur feuillage coriace, souvent. d’un vert émeraude, quelquefois re-
Nes vêtu à la face inférieure par un tomentum brillant à éclat mé-
tallique. Les plus grands de cesarbres (Isonandra, Palaquium, etc.)sont ceux de l'Asie méridionale.
Le tronc, de diamètre moyen, n’atteint jamais l'épaisseur énorme de certains Ficus ou des Adansonia : lesrameauxqu'il porte sont tantôt fins, très-ramifiés (Bumelia, Sideroxylon, etc.); tantôt, dës le début, assez gros, forts, en petit nombre et assez peu ramifiés (Labatia, Lucuma), avec quelques intermédiaires entre ces deux types (Achras, Isonandra, etc.). Il est assez remarquable qu'en général les rameaux forts et peu divisés, coïincident avec: de grandes feuilles épaisses, laissant une cicatrice après leur chute; des fleurs plus grandes (jamais très-orandes); des étamines plus nombreuses; des fruits et des graines plus volumineux. Aux rameaux fins et trèsdivisés répondent d'ordinaire des feuilles plus petites, souvent minces, des fleurs minimes et des fruits plus petits (D' DSasot un but)
Bois.— Il en sera question plus loin avec quelques détails, car il constitue l’un des produits intéressants des Sapotées. IL est ordinairement lourd, compacte, dur, coloré, peu corruptible, et les usages en sont nombreux (voy. Bois).
Écorce. — D’épaisseur moyenne et adhérente, elle laisse découler par incision un latex blanchâtre ou jaunâtre, à propriétés spéciales ; ce latex est d’ordinaire assez peu abondant, bien moins que chez les Apocynées, Euphorbiacées, Artocarpées, etc. Le tissu sécréteur qui le produit est, d'après van Tieghem, constitué par des files de cellules ajoutées bout à bout, et dont les cloisons transversales ne sont pas résorbées (1).
(1) M. le professeur Heckel décrit une disposition spéciale des formations secondaires dans le Bufyrospermum Parkü. Ici les faisceaux
Feuilles. — Elles sont alternes, très-rarement sub-opposées (quelques Lucuma, Sarcosperma), tantôt rapprochées en groupe, en rosette, sur un rameau court et fort, tantôt plus espacées, sur un rameau plus grèle à élongation rapide.— Elles sont ordinairement très-entières (sauf Chrysophyllum imperiale, où elles sont dentées-spinescentes), simples, penninerves, assez fermes ou même coriaces, rarement membraneuses, ovales ou lancéolées, courtement pétiolées et souvent chargées à la face inférieure de poils étoilés ou malpighiacés, à éclat parfois métallique (Chrysophyllum).
Ces poils soyeux, apprimés, souvent d’un jaune doré ou blanchâtres, argentés, ou ferrugineux, existent non-seulement à la face inférieure des feuilles, mais encore sur les jeunes pousses, l'ovaire, le calyce. Ils donnent un éclat tout particulier aux échantillons d’herbier. Les espèces les plus remarquables sous ce rapport sont le Chrysophyllum Caïnito et les Palaquium (Dichopsis) formosum et calophyllum. Je ne connais pas ces deux dernières espèces, mais l’herbier du Jardin des plantes de Montpellier offre quelques spécimens de divers Chrysophyllum très-remarquables par leur reflet brillant.
libéro-ligneux développés dans l'écorce viennent former une barrière entre les laticifères et l’extérieur, si bien qu'il faut, pour provoquer l’écoulement du lait, trancher cet obstacle au moyen d’un outil solide. Cette disposition se retrouve, pense M. Heckel, dans tous les Bassia. Une lettre de M. Daruty de Grandpré, de Maurice, lui disant que le lait ne peut, chez le Z. latifoha, être extrait que des jeunes branches, le confirme dans cette idée. De mon côté, je trouve dans un article de M. J. Lépine, sur le B. longifolia, qu'on extrait le suc en incisant une écorce fort épaisse. Et ailleurs, d’après Perrottet, qu'on extrait, pour les usages médicaux, le suc des jeunes fruits et de l'écorce tendre. Ceci vient encore à l’appui de la présomption de M. Heckel. (D’après un article découpé sans indication du titre de l'ouvrage: c'est très-probablement un catalogue des produits coloniaux. Peut-être est-ce celui : de l'Exposition de 1867.)
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Ces feuilles ne sont jamais aromatiques.
Les stipules manquent. Il en existe pourtant de caduques dans quelques genres (Ecclinusa, Sarcosperma, Cryptogyne, Butyrospermum).
Fleurs. — (Généralement portées sur un pédicelle, rarement sessiles, les fleurs peuvent être isolées (Achras); mais le plus souvent elles sont réunies en inflorescences très-variées ; d'ordinaire, elles sont fasciculées à l’aisselle des feuilles ou aux nœuds des rameaux. Rarement rameaux florifères, axillaires, aphylles (Sarcosperma, quelques Sideroxylon), souvent très-nombreuses, peu brillantes, de couleur blanche ou verdâtre. |
Ces fleurs sont généralement très-petites. La taille maximum est atteinte par un Lucuma indéterminé dont M. Sagot m'a envoyé un dessin à la plume de grandeur naturelle, et qui atteint près de deux centimètres.
Les arbres fleurissent assez jeunes, et la saison de floraison est longue. Les fleurs sont %, régulières. Souvent 5-mères, parfois 4-mères (Zsonandra, quelques Lucuma), ou 6-mères, (Achras, quelques Mimusops), ou même 8-mères (quelques Mimusops, etc.). Il existe parfois, mais non toujours, de petites bractées qui entourent la base des pédicelles floraux. Rarement le calyce lui-même est entouré par des bractéoles analogues aux sépales.
Calyce.— Il est ordinairement fort petit et vert, et les pièces qui le constituent sont souvent soudées les unes aux autres à la base. Ces pièces, au nombre de 4-6-8, peuvent être nettement disposées sur deux verticilles, ou bien la bi-sériation n’est pas visible. Exceptionnellement, les sépales sont nombreux, et l’on peut considérer les plus extérieurs comme des bractées. (Bentham et Hooker.) Les segments du calyce sont persistants ou caducs, mais très-rarement accrescents.
Corolle. — Toujours gamopétale, elle est dans la règle iso-
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mère au calyce (Chrysophyllum, Eucuma, Sideroxylon, Achras, Argania, Isonandra, etc.),ou bien le nombre de divisions est deux ou trois fois plus grand (Mimusops, Bassia, Imbricaria, Burmelia, etc.), chaque pétale développant en dedans ou en dehors de lui deux stipules pétaloïdes. (Van Tieghem.} |
Le tube de la corolle peut être exceptionnellement plus long que les lobes (Leptostylis); mais c'énéralement il est court et le limbe a des lobes imbriqués égaux, formant un ensemble campanulé ou urcéolé suivant le degré de soudure. Lorsque la soudure n’a lieu qu’en bas, la fleur s'ouvre parfois beaucoup, et les divisions peuvent même être excurvées. Dans quelques cas rares, la corolle accrescente se gorge de matière sucrée avant de tomber sur le sol (voy. Mahwah).
Etamines et staminodes. — L’androcée constitue typiquement deux verticilles : l’un est opposé aux pièces de la corolle; l’autre alterne avec le premier. Tel est le cas des Isonandra, Dichopsis, etc., dont toutes les étamines sont fertiles. Mais il est fréquent de voir l’un de ces verticilles, celui dont les pièces sont alternes avec les lobes de la corolle, disparaitre complétement (Chrysophyllum, Payena, Bassia, Dichopsis, etc.), ou être remplacé par des staminodes petits (Lucuma, Labatia, Sarcosperma, etc.), ou plus ou moins grands et pétaloïdes (Argania, Butyrospermum, Achras).
Le cycle d’étamines fertiles est toujours opposé aux pièces de la corolle. Rarement le nombre des étamines devient considérable (Pycnandra).
Chez les Cryptogyne, il y a des staminodes opposés en dedans aux étamines et par conséquent aux côtés de la corolle. Mais sont-ce des staminodes?
Les appendices de la corolle, ou staminodes, donnent souvent des types floraux bizarres.
Toutes ces pièces, étamines ou staminodes, sont insérées
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sur le tube de la corolle, tantôt sur un même rang, tantôt les pièces oppositipétales un peu plus bas queles autres.
Les filets sont généralement assez courts, dressés ; ou bien leur sommet est légèrement réfléchi en dehors.
Les anthères sont basifixes ou versatiles (Leptostylis), ovales-lancéolées ou linéaires-sagittées, à deux loges, s’ouvrant longitudinalement, tantôt et le plus souvent extrorses, tantôt plus rarement introrses (beaucoup de Lucuma), tantôt, enfin à déhiscence latérale (Sarcosperma).
Le connectif est parfois prolongé au delà des loges; il est ordinairement plus large en dedans qu’en dehors.
Lorsque la corolle est tubuleuse ou urcéolée, les étamines sont ordinairement incluses.
Disque. — Il résulte des observations organogéniques de M. Pierre, que m'ont communiquées M. le docteur P. Sagot et M. Pierre lui-même, que l'existence du disque est trèsfréquente : mais il est souvent plus ou moins masqué par les poils villeux qu’il porte, et qui se confondent à l’œil avec ceux de l'ovaire lui-même.
Ce disque est en coussinet ou en bourrelet. Il est très-élevé, mais peu distinct de l'ovaire dans les Omphalocarpum, certains Lucuma. Dans les Myxandra (gen. nov.), il a un rebord en cupule soudé à l'ovaire. Il en est de même dans le Lucuma galactoxylon (Galactoxylon, gen. nov.).
Dans le Siderocarpus (gen. nov.), il à un rebord couvert de poils longs et sétiformes. Dans l’Illipe (Bassia auct.), il est peu visible, ainsi que dans le Chrysophyllum? imperiale Benth.
Très-rarement il est annulaire comme dans l’Hormogyne. I manque tout à fait dans le Payena Boelageana Burck, dans l’Æsandra (gen. nov.) et dans le Pycnandra.
Gynécée. — Il est libre et supère, sessile sur une large base, et constitué par:
4° Un ovaire formé ordinairement d'autant de carpelles que de sépales : chaque feuille carpellaire forme une loge. Rarement le nombre des carpelles est moindre; quelquefois deux seulement (quelques Lucuma ).
Chaque loge est uni-ovulée.
L’ovaire, dans son ensemble, est ordinairement globuleux ou turbiné, très-souvent villeux, soyeux à sa surface.
Il existe constamment, sur la coupe longitudinale de l'ovaire jeune des Sapotées, une vacuole, une petite cavité située à la partie supérieure, entre l'insertion du style et le bord supérieur des cloisons.
Cette petite vacuole n'existe que dans le très-jeune bouton, alors que les bords des feuilles carpellaires ne se sont pas encore rejoints en dedans. Aïnsi, dans le Butyrospermum Parhii(Vitellaria paradoxa), les cloisons manquent presque complétement dans le très-jeune ovaire, et les ovules sont en forme de mamelon à l'angle interne des loges, dont les cloisons rudimentaires ne dépassent pas ces ovules en hauteur et ne se rejoignent même pas au centre. Du reste, à ce très-jeune àâce, les feuilles carpellaires ne se touchent même pas en haut et en dehors. La chose est plus netle encore chez les Palaquium, chez qui la partie supérieure de l’ovaire est encore en bourrelet, alors que les pétales sont avancés et les étamines différenciées. Cet état jeune et transitoire semble rapprocher l'ovaire des Sapotées de celui des Styracées et des Myrsinées. Mais ce n’est qu’une circonstance dans l’évolution. (Observation de M. Pierre.)
D’après le même observateur, l'ovaire est souvent plus ou moins immergé par sa base dans le réceptacle un peu élargi et tuméfié.
90 Un style simple, court et conique, ou allongé-subulé, glabre, droit, inclus.
3 Un stigmate terminal, punctiforme, peu visible, rarement un peu plus large.
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4° Des ovules, au nombre d’un par loge, plus ou moins amphitropes et fixés à l'angle central de la loge, mais plus ou moins haut; en général, ascendants ou presque dressés, avec le micropyle extérieur et inférieur, et le raphé interne.
Dans le jeune âge, l’ovule estou horizontal ou déjà vertical. Par la suite du développement, il devient ou vertical ou un peu oblique. En même temps, le raphé s’allonge de toute la longueur de l'ovule, inscrivant latéralement en dedans l’area derasa caractéristique. La position du hile varie parfois dans un même genre {Sideroxylon). (M. Pierre.)
Fruit.— C’est une baie indéhiscente, à péricarpe plus ou moins charnu, quelquefois assez peu, et dans quelques cas presque sec. Ce péricarpe ordinairement épais peut être assez mince; il est recouvert par un épicarpe pelliculaire mince, lisse ou furfuracé-rugueux, ou même coriace (Labatia). Cette baie atteint parfois une grosseur assez considérable et la pulpe en est souvent comestible (voy. Fruits).
A l’intérieur sont de ? à « loges, assez souvent une seule par avortement des autres. Le fruit est donc en ce cas 1-loculaire et monosperme: La pulpe serre les graines de près, et celles-ci n’en sont pas séparées par un espace vide ou une enveloppe spéciale.
Il arrive très-souvent chez les Sideroxylonées, les Bassiées, etc., que les cloisonsdes loges, après s’être formées, se détruisent, en sorte qu'aucune cloison ne sépare les graines, ou que la graine unique est dressée dans une cavité formée aux dépens des autres. Le fait est commun dans les Sersalisia, dans quelques Payena. On à ainsi une placentation basilaire, bien que les restes des cloisons incomplètes soient visibles dans toute la partie supérieure de la cavité ovarienne. On peut même dire que laplacentation est centrale, car la base des talons des carpelles forme un renflement columnaire au
sommet duquel sont les ovules. Par là il y aurait des rapports avec les Myrsinées. Mais, d’après M. Pierre, à qui je dois ces intéressantes observations, ce fait n’a que peu d'importance dans l’ensemble des caractères des deux familles.
Graines.— Elles sont fort remarquables, souvent très-belles par leur grosseur et l'éclat de leur surface. Le nombre en est d'ordinaire bien moindre que celui des ovules, et le plus souvent un seule se développe (Butyrospermum, Siderox1ylon, Payena, Bumelia, etc.); quelquefois deux ou trois (Achras Sapota). Lorsqu’elles sont solitaires, elles prennent plus ou moins la forme du fruit. Lorsqu'elles sont nombreuses, elles sont souvent aplaties latéralement, et disposées annulairement autour d’un axe épais. Il arrive quelquefois (Argania) que les graines se soudent étroitement les unes aux autres, l'axe central et les cloisons ayant disparu. Dans certains genres monospermes, on trouve exceptionnellement deux ou trois noyaux, dont un ou deux plus petits que l’autre.
Chaque graine présente un hile très-remarquable(i), souvent très-orand, occupant presque le tiers de la graine, parfois moindre ou même assez petit. Ce hile est latéral ou sub-basilaire, oblong ou linéaire, ou très-large; sa surface est souvent un peu rugueuse, marquée de petites inégalités, plus ou moins opaque et mate; elle tranche par ces caractères et par sa couleur différente, tantôt plus foncée, tantôt moins, sur la surface brillante et vernie du testa.
Le testa est plus ou moins crustacé, dur, lisse, poli, brillant, de couleur acajou, fauve clair, chocolat ou brun-noirâtre,
(1) M. Pierre considère ce hile si long comme formé par l'union du tégument externe avec le raphé, d'une part, et du raphé avec l'axe de la loge, d'autre part. On comprend que cette union ne se fasse pas toujours de la même facon et qu'elle ait lieu à des hauteurs diverses. De là des différences entre les genres. (Pierre, in Litt.)
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avec une large tache opaque répondant au hile. — L'éclat et le poli égalent celui du plus beau bois d’ébénisterie soigneusement travaillé et vernis. Chez quelques espèces pourtant, je noyau est moins élégant, un peu terne, pâle (Imbricaria, . quelques Sideroxylon), ou même mat et rugueux (Labatia). Ce testa est ordinairement assez fragile et mince, rarement plus épais et résistant (Argania, Imbricaria).
Quant à la forme du noyau, elle est ordinairement ovoïde, ou plus ou moins fusiforme (Lucuma mammosa), ou aplatie quelquefois assez fortement (Sapotille).
Albumen. — Il manque souvent complétement (Dichopsis, Bassia, etc.). Lorsqu'il existe, ilest peu abondant (Isonandra, Chrysophyllum) et charnu.
Embryon.— Cotylédons tantôt minces et plans, plongés dans l’albumen; tantôt épais et charnus, l’albumen étant nul. Cependant il est à remarquer que l’albumen n’est pas toujours développé en raison inverse des cotylédons, et que même dans un albumen assez abondant les cotylédons peuvent être épais. Le fait a été observé par M. Pierre, mais j'avais eu déjà l’occasion de faire plusieurs fois cette remarque sur les graines que j'avais entre les mains. Du reste, d’une espèce à l’autre, l'épaisseur des cotylédons varie extrêmement, et le fait a peu d'importance. Dans quelques rares espèces à embryon exalbuminé, les cotylédons sont soudés.
La Radicule est infère, très-courte, à peine visible.
Le plan médian de Pembryon est perpendiculaire au plan de symétrie de la graine et au plan médian du carpelle. L’embryon est transversal dans le genre Calvaria, d'après les observations de M. Pierre.
Tels sont les caractères d'ensemble de la famille des Sapotées. IT reste à dire quelques mots des genres, de leurs affinités et de leur distribution géographique.
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