Mosso, loco ciiato, p

des travaux de Iléger. Il ajoute aux études précédentes l'inscription des débits du sang à travers le poumon à l'uide de son plélfnjsmographe.

Mosso, dans ce mémoire, ayant fait la critique théorique des résultats de Funke et Latsclienberger (1877-1878), de ceux de Bowditch et Garland (1879) a repris ces recherches avec un appareil assez semblable à celui des deux premiers auteurs. 11 a pris soin d'obtenir une pression constante du sang introduit dans le poumon aussi bien pendant l'inspiration que pendant l'expiration. Dans ce but, il a fait commu. niquer ensemble, le vase d'où s'écoulait le sang destiné au poumon, le réservoir fermé qui recueillait le sang ayant traversé le poumon et enfin la cavité du vase qui renfermait l'organe. Pour obtenir la pression négative, sous l'influence de laquelle le poumon était dilaté, il s'est servi de deux vases communiquants, dont l'un pouvait être abaissé à volonté.

De ses expériences il conclut, en réduisant ses déductions à quelques mots, que pendant l'inspiration la résistance au passage du sang diminue dans le poumon. C'est dire qu'il ne fait que confirmer, avec une autre méthode, les résultats que nous ont déjà fait connaître les travaux de Héger, etc.,...

De tous ces travaux, dans lesquels il a été tenu compte de l'influence commune exercée par l'aspiration thoracique sur le poumon lui-même, sur le cœur et sur les vaisseaux afférents ou efférenfs, résulte ce fait bien établi, que la circulation pulmonaire, favorisée par le vide pleural est entravée plus ou moins complètement par l'insufflation trachéale. De plus l'exagération de l'aspiration thoracique pendant Vins-

piration par le procédé normal augmente à la fois l'afflux sanguin vers le poumon et l'écoulement du sang à travers cet organe.

g 12. — C'est sur ces résultats que devra s'appuyer maintenant toute discussion relative à l'influence mécanique de la respiration sur la circulation ; mais, au point de vue restreint où nous nous sommes placé, n'étudiant que la circulation pulmonaire elle-même, nous n'avons pas à suivre au delà de ces limites les modifications respiratoires de la circulation. D'autant plus que si les variations du courant sanguin à travers le poumon jouent dans ces modifications générales un rôle prépondérant, il faut aussi tenir grand compte des variations concomitantes de la pression intra-abdominale. On trouvera du reste ces questions traitées soit dans le nouveau livre de M. Marey sur la circulation du sang, soit dans le mémoire déjà cité de Mosso, soit enfin dans celui de Luciani.

Nous avons nous-mêmes repris dans le courant de l'hiver, à propos d'expériences destinées aux démonstrations du cours de M. François-Franck, la série des recherches précédemment énumérées.

Les appareils que nous avons employés étaient construits sur le même principe que les autres. Tantôt nous laissions le sang s'écouler à l'air libre, tantôt nous soumettions à la même pression négative et le réservoir qui recueillaitlesang, sortant du poumon, et la cavité pleurale artificielle ellemême. Dans d'autres cas enfin, cette môme aspiration s'exerçait sur le vase qui fournissait le sang sous pression et diminuait d'autant la poussée vers le poumon. Dans ce dernier

cas, nous nous rapprochions des conditions indiquées par Mosso, et qui sont du reste beaucoup plus voisines des conditions normales.

Mais le sens général des phénomènes s'étant toujours mon^ tré le môme quand l'aspiration était exercée seulement autour des poumons (c'est-à-dire sur les vaisseaux pulmonaires), ou bien à la fois autour du poumon et dans les deux autres points initial et terminal du circuit pulmonaire, nous nous sommes contentés, pour plus de commodité, de nous servir d'une façon constante d'un vase de Mariotte, comme source de pression, et de laisser le liquide s'écouler à l'extérieur après avoir traversé le poumon.

Notre préoccupation principale a été d'obtenir l'inscription du débit du sang avec toutes les variations qu'il peut présenter sous l'influence des conditions multiples auxquelles on soumet le poumon lui-même. Le meilleur procédé que nous ayons pu choisir avait été déjà employé par M. le professeur Marey et décrit par lui dans les comptes rendus de son laboratoire pour l'année 1875

L'appareil inscriptcur du débit des liquides dont il a conseillé l'emploi pour tous les cas où il est besoin de mesurer un écoulement d'une certaine importance, consiste essentiellement en un tube en U dont les deux branches ont une capacité inégale. Dans la plus étroite arrive le liquide dont on doit mesurer le débit. Ce liquide occupant le même niveau dans la branche étroite et dans la branche large présente, dans cette dernière, une surface assez considérable. Il est utilisé pour produire le soulèvement d'un flotteur qui en s'élevant inscrit

i, Marey.' M/m. tur la méthode graphique. Trav. laborat, I., 1875.

lui-môme la courbe de son ascension sur un cylindre enregistreur.

Nous avons inscrit sur le même appareil enregistreur placé verticalement la courbe des débits du sang qui s'écoule à Iravers le poumon, et celle des variations de la pression autour du poumon.

Pour obtenir cette dernière indication un manomètre à mercure, muni d'un flotteur a été mis en rapport avec la cavité pleurale artificielle, et la plume du manomètre a été amenée au contact du papier sur la même verticale que celle du flotteur inscrivant les débits (fîg. 3, page 68).

Les résultats essentiels de ces expériences sont exprimés par les courbes de la figure 4, page 69.

On voit qu'au début (ligne D), le poumon étant affaissé, la pression autour de lui étant à zéro, le débit du sang présente une certaine valeur représentée par l'inclinaison de la ligne, de a en b. A l'instant b, on exerce une aspiration autour du poumon qui se dilate, aussitôt le débit diminue, le sang s'emmagasinant dans les vaisseaux pulmonaires dilatés; puis, quand ce premier effet est produit, l'aspiration étant maintenue, le débit devient plus considérable que quand le poumon était en état de collapsus. Quand on laisse le poumon revenir sur lui-même, de c en d en supprimant l'aspiration pleurale, il évacue son contenu. Si à ce moment intervient une insufilation trachéale énergique, on voit, de d en e, le débit prendre une importance considérable : c'est une véri table expulsion mécanique du sang contenu dans le poumon qui se produit. Mais si l'insufflation est maintenue, de e en f, le débit devient nul, les vaisseaux pulmonaires étant com primés en permanence. Au point f, on cesse l'insufflation,

Kig. 5. — Sclii'iiiade la disposition employée pour l'élLide des variations de la circulation à travers le poumon isolé et soumis à une circulation artificielle.

Dans un vase hermétiquement clos est suspendu le poumon dont la trachée T communique largement avec l'extérieur. Le sang arrive à l'artère pulmonaire A P, par un tube en communication avec un vase de Mariette à pression constante M, et un manomètre placé au voisinage de l'artère pulmonaire indique la pression P. A. sous laquelle arrive le sang. Après avoir traversé les réseaux du poumon, le sang sort par les veines pulmonaires V.P. et se déverse au dehors dans la petite branche de l'appareil à flotteur F, employé par M. Marey pour inscrire les débits de liquide. Le fil qui tient le flotteur en équilibre porte sur. son trajet une plume traçant sur la bande sans fin d'un appareil enregistreur C.

En même temps s'écrivent, sur la même verticale les variations de la pression pleurale, au moyen d'un mamomètre V.j). muni d'un flotteur et qui coramuni(}ue avec là cavité pleurale artificielle.

On obtient l'aspiration péripulmonaire au moyen du tube V qui peut être mis en rapport avec une trompe aspirante; ce même tube sert à exercer une pression positive à la surface du poumon.

Enfin le tube trachéal T permet d'insuffler le poumon par la trachée ou d'exercer par cette voie une aspiration intrapUlmonaire.

le sang afflue dans le poumon et il s'en écoule une petite quantité au dehors. Puis, de g en h, le poumon restant en coUapsus, débite de nouveau la même quantité de sang qu'au début.

Nous avons vu comment les mouvements respiratoires normaux agissent sur la circulation du sang à travers le poumon : nous savons qu'en tout temps l'aspiration qui existe à

■ Fig. 4. — Courbe d'ensemble, demi-schématique, des débits des vaisseaux pulmonaires en fonction des variations de la pression positive ou négative exercée autour du poumon ou 5 l'intérieur de la trachée.

La Ligne D marque par ses inflexions l'abondance plus ou moins grande . du débit sanguin' du poumon soumis à une circulation artificielle sous pression constante.

La ligne supérieure indique les variations de la pression intra ou extrapulmonaire. (Pour l'analyse, voir page 67.)

l'intérieur du thorax favorise la circulation pulnionaire en maintenant béants les vaisseaux du poumon lui-même; cette influence favorable s'exagère pendant l'inspiration en permet:

tant au sang d'affïuer plus abondamment dans les réseaux pulmonaires; elle ne se supprime point pendant l'expiration simple, puisque l'aspiration thoracique continue à exister, elle est seulement moins active. Mais le mouvement d'expiration, sans empêcher les vaisseaux pulmonaires de recevoir du sang, facilite leur évacuation : en effet le poumon revient alors sur luimême en vertu de sa propre élasticité, à laquelle s'ajoute le retrait des parois, suivant, sans résistance, le mouvement d'affaissement du poumon. Celui-ci se vide alors à la manière d'une éponge qui reviendrait élastiquement sur elle-même.

De telle sorte qu'on peut dire, en formulant ces faits de la manière la plus simple, que pendant les deux tcjnps de la respiration les vaisseaux pulmonaires reçoivent du sang, mais que Vinspiralion favorise leur réplétion, tandis que l'expiration favorise leur évacuation.

Connaissant ces lois normales, nous devons maintenant nous préoccuper de la manière dont se modifie la circulation pulmonaire quand ces actes mécaniques de la respiration se modifient eux-mêmes. C'est à cette étude que nous allons maintenant nous arrêter en examinant successivement l'arrêt simple, plus ou moins prolongé de la respiration ; l'inspiration forcée et l'expiration avec effort.

g 15. — Pendant la correction de cette feuille, M. François- Franck nous a communiqué un travail tout récent que les auteurs, MM. Paul Héger et Spehl', venaient de lui adresser. Ce travail termine la longue série des preuves de l'accélération du courant sanguin pulmonaire pendant l'inspira-

• 1. Paul Heger et Émile Spehl. Recherches sur la fistule péricardique chsz le lapin. Extrait des archives de Biologie, Belgique. V. II, 1881.

lion. Nous ne pouvons que reproduire les passages saillants, Tesscnce même de ce travail intéressant :

« Le seul point sur lequel il nous importe aujourd'hui de fixer l'attention du lecteur, est celui-ci : le procédé de circulation artificielle na été imaginé et mis en usage que parce qu'il paraissait impossible de recourir à Vexanien direct de la circulation du sang dans les poumons des mammifères.

« Nous proposons aujourd'iiui un procédé nouveau d'expérimentation qui, nous osons l'espérer, permettra de résoudre définitivement la question en litige; à l'exposé du procédé, nous joindrons le résultat des premières expériences faites sur les poumons du lapin, dans le but d'établir l'influence exercée sur la circulation pulmonaire par la respiration naturelle, ainsi que par les insufflations trachéales.

« La circulation pulmonaire chez tous les mammifères, est-elle réellement aussi inaccessible que les physiologistes l'ont pensé jusqu'ici? Ne peut-on, sans compromettre la respiration naturelle chez le lapin, procéder à l'ouverture di' thorax dans des limites largement suffisantes pour permettre d'explorer ce qui se passe dans les poumons ? Nous n'aurions peut-être jamais songé à nous poser ces questions si, dans le courant de l'année dernière, pendant que nous nous livrions à des recherches par le procédé habituel de la Lungenkaste, l'un de ceux qui nous assistaient, ne nous avait fait remarquer certain passage de Claude Bernard conçu dans les termes suivants :.... a Nous avons pu, sans entamer la plèvre pulmonaire, pratiquer une ouverture, une sorte de fenêtre par laquelle on pouvait suivre les mouvements du poumon. » Il s'agit, dans ce passage, de la plèvre pulmonaire seulement, et apparemment la fenêtre a été pratiquée sur les côtés du

thorax, en respectant le feuillet pariétal dont la transparence permet d'observer direclement les mouvements du poumon. Mais Claude Bernard, un peu plus loin, remarque qu'il a pu, chez le lapin, ouvrir le médiastin antérieur sans interrompre la respiration naturelle.

« Cette affirmation nous amena à entreprendre quelques expériences préliminaires dans cette direction, ayant incisé le sternum par un trait de scie sur la ligne médiane, chez un petit lapin, nous constatâmes que cette ouverture du médiastin antérieur, même quand on la maintenait béante, ne gênait pas notablement la respiration naturelle. A diverses reprises, il nous fut possible d'enlever totalement la portion moyenne du sternum, avec les précautions voulues pour éviter les hémorrhagies, et jamais il ne fut nécessaire de pratiquer la respiration artificielle pour conserver l'animal en vie.

« Malgré l'ouverture persistante du médiastin et l'écartement des parois opposées du sternum, la respiration s'effectue régulièrement et le jeu du diaphragme provoque une expansion pulmonaire qui permet de conserver l'animal vivant pendant des heures.

« C'est après avoir dûment constaté cette persistance de la * respiration naturelle chez le lapin, dont le médiastin communique avec l'atmosphère, que nous avons imaginé un procédé nouveau d'expérience ; il consiste essentiellement dans l'établissement d'une fistule péricardique qui permet de passer autour des vaisseaux de la base du cœur une forte ligature, en serrant celle-ci, on emprisonne le sang qui se trouvait dans les poumons soit pendant l'inspiration naturelle, soit pendant lexpiration; on évalue ensuite cette quantité par le procédé colorimétrique de Welcker.

« Le manuel opératoire comprend quatre temps

temps. — Établissement de la fistule péricardique. 2' temps. — Placement du fil à la base du cœur. 5" temps. — Introduction du tube obturateur et occlusion de la fistule.

4* temps. — Ligature. »

Ayant ensuite donné le détail de leurs expériences, MM. Héger et Spehl concluent ainsi .

« Les expériences dont nous venons de rendre compte fournissent, comme nous osons l'espérer, une solution définitive à la question qui se débat depuis bientôt dix ans et dont le point de départ doit êire recherché dans le travail ci té .plus haut de MM. Quincke et Pfeiffer.

« Nous venons de voir que pendant Vinspiration naturelle les poumons contiennent plus de sang que pendant l'expiration. Les expériences de la deuxième série démontrent. qu'il en est toujours ainsi, alors même que le cœur subit l'influence des pressions variables qui s'exercent sur lui, pendant la respiration naturelle.

« En présence de ce résultat dont notre procédé permet. à chacun de vérifier l'exactitude, toute discussion théorique nous paraît superflue ; il ne nous reste qu'à justifier ce fait expérimental, à le raisonner et à en pénétrer le mécanisme.

« Si la quantité de sang qui se trouve dans les poumons augmente au moment de l'inspiration, c'est que le cœur ne fonctionne pas comme un réservoir passif à parois dilatables sur lequel retenlirait, comme sur u-ne flasque de caoutchouc, le vide régnant à son pourtour. Toute l'argumentation de nos contradicteurs a toujours porté sur l'affaiblissement que le cœur éprouve par le fait du vide, au moment de l'inspiration ;

Quincke et Pfeiffer eux-mêmes admettaient que les poumons sont plus perméables lorsqu'ils sont dilatés (et sur ce point nous avons pleinement confirmé leur manière de voir), mais ils se préoccupaient de l'influence du vide au point de le considérer comme une entrave à l'afflux du sang vers les poumons.

« L'expérience démontre qu'il n'en est pas ainsi ; est-ce à dire que la force du cœur soit toujours la même quand la pression varie dans le péricarde? Evidemment non : l'effort systolique doit être affaibli et la diastole facilitée pendant l'inspiration : mais en même temps et par le fait de l'inspiration même, s'établit une action compensatrice dont nos expériences démontrent l'existence et dont nous croyons pouvoir expliquer comme suit le mécanisme : En diminuant la pression dans le médiastin, l'inspiration attire le sang veineux provenant des vaisseaux extrathoraciques qui n'ont pas cessé d'être soumis à la pression atmosphérique ; en même temps l'inspiration facilite la dilatation de l'oreillette et la réplétion du ventricule droit; enfin s'il y a moins d'énergie dans la contraction du cœur, la résistance à vaincre pour chasser le sang dans l'artère pulmonaire et dans ses branches de distribution est en même temps beaucoup moindre : il en résulte . que la quantité de sang projetée dans les poumons pendant r inspiration naturelle sera d'autant plus grande que l'appel du sang venant de l'extérieur du thorax sera plus considérable et que les voies pulmonaires elles-mêmes sero7it plus dilatées ; l'atHux est donc proportionnel à la profondeur même de l'inspiration.

« Il ne faut pas nécessairement que l'affaiblissement de la systole cardiaque diminue la quantité de sang qui se trouve

dans les poumons ; le débit du ventricule droit dépend dft trois facteurs dont l'acte musculaire n'est peut-être pas le plus important : ce débit n'est-il pas réglé: 1° Par la quantité de sang arrivant à l'orifice veineux et par conséquent au ventricule droit, dans l'unilé de temps; 2° par la force delà contraction venlriculaire ; 3" par les résistances offertes à l'écoulement du sang de l'artère pulmonaire? »